Dorignato

Dorygnathus ("mandíbula de lanza") fue un género de pterosaurio ranforrínquido que vivió en Europa durante el período Jurásico temprano, cuando los mares poco profundos inundaron gran parte del continente. Tenía una envergadura corta (1,5 metros (4,9 pies)) y un esternón triangular relativamente pequeño, que es donde se unían sus músculos de vuelo. Su cráneo era largo y sus cuencas oculares eran la abertura más grande en él. Grandes colmillos curvados que se "entrelazaban" cuando las mandíbulas se cerraban ocupaban un lugar destacado en la parte delantera del hocico, mientras que dientes más pequeños y rectos se alineaban en la parte posterior. Tener dos o más morfos de dientes, una condición llamada heterodoncia, es poco común en los reptiles modernos, pero más común en los pterosaurios basales ("primitivos"). La dentición heterodonta de Dorygnathus es compatible con una dieta piscívora (que se alimentaba de peces). El quinto dedo de las extremidades traseras de Dorygnathus era inusualmente largo y estaba orientado hacia un lado. Su función no es segura, pero el dedo puede haber sostenido una membrana como las que sostienen sus dedos alados y los pteroides. Según David Unwin, Dorygnathus estaba relacionado con el pterosaurio del Jurásico tardío Rhamphorhynchus y era contemporáneo de Campylognathoides en Holzmaden y Ohmden.

Los primeros restos de Dorygnathus, huesos aislados y fragmentos de mandíbula del Schwarzjura, la pizarra de Posidonia que data del Toarciense, fueron descubiertos cerca de Banz, Baviera y en 1830 fueron descritos por Carl Theodori como Ornithocephalus banthensis; el nombre específico hace referencia a Banz. Sin embargo, en 1831, Theodori reasignó la especie al género Pterodactylus, creando así P. banthensis. El holotipo, una mandíbula inferior, es el espécimen PSB 757. Los fósiles fueron estudiados por Christian Erich Hermann von Meyer en 1831 y nuevamente por Theodori en 1852, cuando los refirió al género Rhamphorhynchus en lugar de Pterodactylus. En este período se supuso una estrecha afinidad con un pterosaurio conocido en Gran Bretaña, más tarde llamado Dimorphodon. Algunos fósiles fueron enviados a un profesor de paleontología de Múnich llamado Johann Andreas Wagner. Fue él quien, tras estudiar nuevos hallazgos de Albert Oppel en 1856 y 1858, después de que Richard Owen hubiera nombrado a Dimorphodon, concluyó que el tipo alemán era claramente diferente y que, por lo tanto, debía erigirse un nuevo género de pterosaurio, al que llamó formalmente Dorygnathus en 1860, del griego dory, "lanza", y gnathos, "mandíbula". Desde entonces se han encontrado restos mucho más completos en otras localidades alemanas y especialmente en Württemberg, incluidos Holzmaden, Ohmden y Zell. En 1978 se descubrió un ejemplar, SMNS 81840, en Nancy, Francia. Los fósiles de Dorygnathus se encontraban a menudo en los montones de escombros donde se vertían rocas inutilizables de las canteras de pizarra explotadas por los agricultores locales. La mayoría de los fósiles se encontraron en dos grandes oleadas, una durante la década de 1920 y la otra durante la de 1980. Desde entonces, el ritmo de descubrimientos se ha ralentizado considerablemente porque la demanda de pizarra ha disminuido considerablemente y muchas canteras pequeñas han cerrado. En la actualidad se han recogido más de cincuenta ejemplares, muchos de ellos conservados en la colección del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart, ya que, por ley, los hallazgos paleontológicos en Baden-Württemberg son propiedad de este estado. Debido a la excelente conservación de los fósiles encontrados posteriormente, Dorygnathus ha generado mucho interés entre los investigadores de pterosaurios, habiéndose dedicado estudios importantes a la especie por parte de Felix Plieninger, Gustav von Arthaber y, más recientemente, Kevin Padian.

En 1971 Rupert Wild describió y nombró una segunda especie: Dorygnathus mistelgauensis, basándose en un ejemplar recogido en un foso de ladrillos cerca de la estación de tren de Mistelgau, al que hace referencia el nombre específico, por el profesor H. Herppich, quien lo donó a la colección privada de Günther Eicken, un paleontólogo aficionado local de Bayreuth, donde aún se encuentra. Como resultado, el ejemplar no tiene un número de inventario oficial. El fósil consta de un omóplato con ala, una pata parcial, una costilla y una vértebra caudal. Wild justificó la creación de un nuevo nombre de especie haciendo referencia a su gran tamaño, con una envergadura alar aproximadamente un 50% mayor que la de un espécimen típico, la parte inferior de la pata corta y el ala larga.

Padian señaló en 2008 que el ejemplar MBR 1977.21 de D. banthensis, el más grande conocido hasta entonces, tiene una envergadura de 169 centímetros y un tamaño aún mayor; que las proporciones de las alas y de la parte inferior de las patas son bastante variables en D. banthensis y que la edad geológica es comparable. Concluyó que D. mistelgauensis es un sinónimo subjetivo menor de D. banthensis.

Dorygnathus en general tiene la estructura de un pterosaurio basal, es decir, no pterodactiloideo: un cuello corto, una cola larga y metacarpianos cortos, aunque para un pterosaurio basal el cuello y los metacarpianos de Dorygnathus son de nuevo relativamente largos. El cráneo es alargado y puntiagudo. El cráneo más grande conocido, el del espécimen MBR 1920.16 preparado por Bernard Hauff en 1915 y finalmente adquirido por el Museo de Historia Natural de Berlín, tiene una longitud de dieciséis centímetros. En el cráneo, la cuenca del ojo forma la abertura más grande, más grande que la fenestra antorbitalis que está claramente separada de la naris ósea en forma de hendidura. No se ve ninguna cresta ósea en la parte superior bastante recta del cráneo o del hocico. Las mandíbulas inferiores son delgadas en la parte posterior, pero más profundas hacia el frente, donde se fusionan en la sínfisis y terminan en una punta sin dientes que le da nombre al género. En MBR 1920.16, la mandíbula en su conjunto tiene una longitud de 147 milímetros.

En la mandíbula inferior, los tres primeros pares de dientes son muy largos, afilados y apuntan hacia afuera y hacia adelante. Contrastan con una hilera de ocho o más dientes verticales mucho más pequeños que disminuyen gradualmente de tamaño hacia la parte posterior de la mandíbula inferior. No existe un contraste tan extremo en la mandíbula superior, pero los cuatro dientes del premaxilar son más largos que los siete del maxilar, que se vuelven más pequeños en la parte posterior. El número total de dientes es, por lo tanto, de al menos 44. Los largos dientes frontales superiores e inferiores se entrelazaban cuando el pico estaba cerrado; debido a su extrema longitud, entonces sobresalían considerablemente de los márgenes superior e inferior de la cabeza.

Según Padian, hay ocho vértebras cervicales, catorce dorsales, tres o cuatro sacras y veintisiete o veintiocho caudales. La cuarta sacra, excepcional, es la primera de la serie caudal normal. El número de caudales no es seguro porque sus límites están oscurecidos por largas extensiones en forma de filamento, que endurecen la cola. Las vértebras cervicales son bastante largas y de constitución fuerte, su superficie superior tiene una sección transversal aproximadamente cuadrada. Llevan costillas cervicales delgadas de doble cabeza. Las vértebras dorsales son más redondeadas con espinas planas; las primeras tres o cuatro llevan costillas que contactan con las costillas esternales; las costillas más posteriores contactan con la gastralia. Las primeras cinco o seis vértebras caudales, bastante cortas, forman una base de cola flexible. Hacia atrás, las caudales se hacen más largas y están inmovilizadas por sus extensiones entrelazadas con una longitud de hasta cinco vértebras que juntas rodean las caudales con una red ósea, lo que permite que la cola funcione como un timón. El esternón es triangular y relativamente pequeño; Padian ha sugerido que puede haberse prolongado en su parte posterior con un tejido cartilaginoso. Está conectado al coracoides que en individuos más viejos está fusionado a la escápula más larga formando una articulación del hombro en forma de silla de montar. El húmero tiene una cresta deltopectoral triangular y está neumatizado. El antebrazo es un 60% más largo que el brazo superior. De los cinco huesos carpianos de la muñeca, un pteroide corto pero robusto apunta hacia el cuello, que en el animal actual es un soporte para una membrana de vuelo, el propatagio. Los primeros tres metacarpianos están conectados a tres dedos pequeños, equipados con garras cortas pero fuertemente curvadas; el cuarto al dedo del ala, en el que la segunda o tercera falange es la más larga; la primera o cuarta, la más corta. El dedo del ala sostiene la membrana de vuelo principal.

En la pelvis, el íleon, el isquion y el pubis están fusionados. El íleon es alargado y tiene una longitud de seis vértebras. La parte inferior de la pierna, en la que se fusionan los dos tercios inferiores de la tibia y el peroné de los ejemplares adultos, es un tercio más corta que el fémur, cuya cabeza forma un ángulo de 45° con su diáfisis. Los tarsianos proximales nunca se fusionan en un astrágalo-caneo separado; se forma un tibiotarso. El tercer metatarsiano es el más largo; el quinto está conectado a un dedo cuya segunda falange muestra una curva de 45° y tiene un extremo romo y ancho; tal vez sostenía una membrana entre las piernas, un cruropatagio.

En algunos ejemplares se han conservado partes blandas, pero son raras y limitadas, y aportan poca información. Se desconoce si la cola presentaba una veleta en su extremo, como en el caso de Rhamphorhynchus. Sin embargo, Ferdinand Broili informó de la presencia de pelos en el ejemplar BSP 1938 I 49, lo que indica que Dorygnathus también tenía picnofibras o plumas y un metabolismo elevado, como se supone actualmente en todos los pterosaurios.

La afinidad entre Dorygnathus y Dimorphodon, asumida por los primeros investigadores, se basaba en gran medida en un parecido superficial en la forma de los dientes. En 1928, el barón Franz Nopcsa asignó la especie a Rhamphorhynchinae, lo que fue confirmado por Peter Wellnhofer en 1978. Los análisis cladísticos exactos modernos de las relaciones de Dorygnathus no han dado lugar a un consenso. David Unwin en 2003 descubrió que pertenecía al clado Rhamphorhynchinae, pero los análisis de Alexander Kellner dieron como resultado una posición mucho más basal, por debajo de Dimorphodon o Peteinosaurus. En 2008, Padian, utilizando un método comparativo, concluyó que Dorygnathus estaba cerca de Scaphognathus y Rhamphorhynchus en el árbol filogenético, pero también que estas especies estaban formando una serie de ramificaciones sucesivas, lo que significa que no estarían unidas en un clado separado. Esto fue nuevamente contradicho por los resultados de un estudio cladístico realizado por Brian Andres en 2010 que mostraba que Dorygnathus era parte de un grupo monofilético de Rhamphorhynchinae. El siguiente cladograma muestra la posición de Dorygnathus según Andres:

Se cree que Dorygnathus era piscívoro, atrapando peces y otras presas escurridizas con sus dientes largos. Esto se apoya en el hecho de que sus fósiles se han encontrado en depósitos marinos de la pizarra de Posidonia, donde se encuentra junto al pterosaurio mucho más raro Campylognathoides. Algunos especímenes de Dorygnathus tienen dientes que muestran un desgaste del esmalte consistente con el consumo de alimentos duros. Esto podría sugerir que estos pterosaurios eran ocasionalmente durófagos, comían presas de caparazón duro como moluscos o crustáceos. Se desconocen ejemplares muy jóvenes de Dorygnathus, el espécimen más pequeño descubierto tenía una envergadura de sesenta centímetros; tal vez no pudieron aventurarse lejos en mar abierto. Padian concluyó que Dorygnathus, después de un crecimiento relativamente rápido en sus primeros años, más rápido que cualquier reptil moderno del mismo tamaño, siguió creciendo lentamente después de haber alcanzado la madurez sexual, lo que habría dado lugar a individuos excepcionalmente grandes con una envergadura de 1,7 metros (5,6 pies).

• Lista de géneros pterosaurios
• Timeline of pterosaur research
• Campylognathoides
• Holzmaden
• Rhamphorhynchus