Doliolida

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Doliolum denticulatum
Generación sexual, desde el lado izquierdo: m1-m8: bandas musculares; a) aberturas auriculares; br) aberturas ramiales; br s) saco ramial; sg) estigmas; st) estómago; ng) ganglios nerviosos; así) órganos sensoriales

Los Doliolida son un orden de pequeños animales marinos del subfilo Tunicata. Pertenecen a la clase Thaliacea, que también incluye las salpas y los pirosomas. El cuerpo doliólido es pequeño, típicamente de 1 a 2 mm de largo y tiene forma de barril; Cuenta con dos sifones anchos, uno en la parte delantera y otro en la parte trasera, y ocho o nueve hebras musculares circulares que recuerdan a bandas de barril.

Como todos los tunicados, excepto el tunicado depredador, se alimentan por filtración. A diferencia de la clase relacionada Ascidiacea, que son sésiles, pero al igual que la clase Appendicularia, son plancton que nadan libremente; Los cilios bombean agua a través del cuerpo, lo que los impulsa hacia adelante. A medida que pasa el agua, las hendiduras branquiales extraen del agua pequeñas partículas y el plancton del que se alimenta el animal. Los doliólidos también pueden moverse contrayendo las bandas musculares alrededor del cuerpo creando un chorro de agua temporal que los empuja hacia adelante o hacia atrás con bastante rapidez.

Los Doliolida tienen un ciclo de vida complicado que incluye generaciones sexuales y asexuales. Son animales casi exclusivamente tropicales, aunque algunas especies se encuentran tan al norte como el norte de California.

Ciclo de vida

Los doliólidos se alternan entre generaciones sexuales y asexuales. La generación sexual está formada por individuos que presentan ocho bandas musculares, cada una con gónadas masculinas o femeninas. Estos individuos se llaman gonozooides. Los huevos fertilizados producen individuos ligeramente diferentes, con nueve bandas musculares, sin gónadas y dos tallos que crecen en el cuerpo de cada individuo: el más corto en el lado ventral y el más largo que crece desde el borde dorsal del sifón posterior. Estos individuos asexuales se denominan informalmente "enfermeros", y cada uno produce un número asombroso de progenie madura de forma asexual; dicha progenie incluye zooides tanto sexuales como asexuales en tres "generaciones" secuenciales.

La nodriza produce yemas (que se convierten en nuevos zooides) en su tallo ventral, pero las yemas crecen y maduran en su tallo dorsal. Cada yema es un agregado de unas pocas docenas de células, y la forma en que llega a su lugar final es la primera peculiaridad de la reproducción doliólida. Los cogollos son inmóviles, pero son transportados activamente por células móviles especiales, llamadas forocitos, que literalmente significa "células portadoras", y tienen forma de ameba. Cada yema es transportada por varios forocitos, que siguen un camino claramente definido a través del cuerpo de la nodriza: suben por el tallo ventral, en espiral a lo largo del lado izquierdo del "barril" y, finalmente, hacia y a lo largo del tallo dorsal.

Los primeros brotes crecen en pares a cada lado del tallo dorsal. Se convierten en zooides similares a la nodriza, cada uno unido a su tallo dorsal con su propio tallo dorsal. Estos zooides se diferencian del individuo adulto independiente; sus sifones de entrada son mucho más anchos que la parte trasera que el zooide individual tiene forma de cuchara en lugar de barril. Los zooides con forma de cuchara suministran alimento a toda la colonia a través de una circulación sanguínea común a lo largo de dos senos llenos de sangre que se extienden desde la nodriza a lo largo de todo el tallo dorsal. A medida que esta primera generación crece, la función alimentaria de la nodriza disminuye gradualmente y, en el punto en que los zooides del tallo suministran la nutrición de la colonia, la nodriza pierde la mayoría de sus órganos, convirtiéndose en una función puramente generativa y propulsora. agente, arrastrando su enorme tallo parecido a una uva detrás de él.

A medida que el tallo dorsal crece y crecen más zooides a lo largo de sus lados, los forocitos comienzan a desarrollar un segundo lote de yemas en dos filas más entre las dos primeras, en el lado dorsal del tallo. Estos se convierten en zooides asexuales que son más pequeños, tienen forma de barril como la nodriza y están unidos al tallo de la nodriza con sus tallos ventrales. Ellos mismos no tienen un tallo dorsal. Debido a su función posterior, los miembros de esta generación se denominan forozoides, que significa "zooides portadores".

Finalmente, cuando las dos filas de forozooides en el tallo de la nodriza se llenan y los primeros forozooides crecen lo suficiente, los forozooides comienzan a plantar yemas posteriores en los tallos de los forozooides, que todavía están adheridos a la colonia principal. en este punto. Sólo este tercer lote de yemas finalmente se convierte en gonozooides: la generación sexual.

A medida que los forozooides maduran, sus tallos se desprenden del tallo de la nodriza y se alejan nadando por sí solos, llevando gonozooides en ciernes en sus propios tallos. La nodriza y su batería de zooides alimentándose continúan hasta que todos los portadores se van, y luego toda la colonia muere. Los portadores continúan el tiempo necesario para que los gonozooides de sus tallos crezcan y se desprendan, y luego también mueren.

Los gonozooides desprendidos del forozoide nadan libres, se aparean y producen huevos fertilizados, de los cuales surge la siguiente generación de "fábricas" de zooides asexuales, y el ciclo se repite. El número total de zooides producidos por una sola colonia nodriza puede alcanzar decenas de miles, un crecimiento explosivo inusual en el reino animal.

Enemigos naturales

El doliolido gelatinoso Dolioletta gegenbauri es depredado por el copépodo Sapphirina nigromaculata que mastica y entra en su cavidad corporal y luego ingiere sus tejidos internos.

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