Dole

El dole (cuon alpinus) es un cánido nativo del centro, sur, este y sureste de Asia. Otros nombres en inglés para la especie incluyen perro salvaje asiático, cuon, perro salvaje indio, perro silbador, perro rojo y lobo de montaña. Está genéticamente cerca de las especies del género Canis, pero distinto en varios aspectos anatómicos: su cráneo es de perfil convexo en lugar de cóncavo, carece de un tercer molar inferior y los molares superiores tienen una sola cúspide en lugar de entre dos y cuatro. Durante el Pleistoceno, el dhole se extendió por Asia, Europa y América del Norte, pero se restringió a su rango histórico hace 12.000 a 18.000 años.

El dhole es un animal muy social, que vive en grandes clanes sin jerarquías de dominación rígidas y que contienen múltiples hembras reproductoras. Dichos clanes suelen estar formados por unos 12 individuos, pero se conocen grupos de más de 40. Es un cazador diurno en manada que se dirige preferentemente a ungulados de tamaño mediano y grande. En los bosques tropicales, el dhole compite con el tigre (Panthera tigris) y el leopardo (Panthera pardus), apuntando a especies de presa algo diferentes, pero aún con una superposición dietética sustancial.

Está catalogado como En Peligro en la Lista Roja de la UICN, ya que las poblaciones están disminuyendo y se estima que comprenden menos de 2500 individuos maduros. Los factores que contribuyen a esta disminución incluyen la pérdida de hábitat, la pérdida de presas, la competencia con otras especies, la persecución debido a la depredación del ganado y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos.

Etimología y denominación

La etimología de "dhole" no está clara. El posible primer uso escrito de la palabra en inglés ocurrió en 1808 por el soldado Thomas Williamson, quien se encontró con el animal en el distrito de Ramghur, India. Dijo que dhole era un nombre local común para la especie. En 1827, Charles Hamilton Smith afirmó que se derivaba de un idioma hablado en "varias partes del Este".

Dos años más tarde, Smith conectó esta palabra con el turco: deli 'loco, loco', y comparó erróneamente la palabra turca con el sajón antiguo: dol y el holandés: dol (cfr. también inglés: dull; alemán: toll), que de hecho son del protogermánico * dwalaz 'tonto, estúpido'. Richard Lydekker escribió casi 80 años después que los nativos que vivían dentro del rango de la especie no usaban la palabra. El diccionario Merriam-Webster teoriza que puede haber venido del canarés: tōḷa ('lobo').

Taxonomía y evolución

Canis alpinus fue el nombre binomial propuesto por Peter Simon Pallas en 1811, quien describió su área de distribución abarcando los niveles superiores de Udskoi ostrog en Amurland, hacia el lado este y en la región de la parte superior del río Lena, alrededor del río Yenisei y ocasionalmente cruzando a China Este rango del norte de Rusia informado por Palas durante los siglos XVIII y XIX está "considerablemente al norte" de donde se encuentra esta especie en la actualidad.

Canis primaevus fue un nombre propuesto por Brian Houghton Hodgson en 1833, quien pensó que el dhole era una forma primitiva de Canis y el progenitor del perro doméstico. Hodgson más tarde tomó nota de la distinción física del dhole del género Canis y propuso el género Cuon.

El primer estudio sobre los orígenes de la especie fue realizado por el paleontólogo Erich Thenius, quien concluyó en 1955 que el dhole era un descendiente posterior al Pleistoceno de un ancestro parecido a un chacal dorado. El paleontólogo Bjorn Kurten escribió en su libro Pleistocene Mammals of Europe de 1968 que el primitivo dhole Canis majori Del Campana 1913, cuyos restos se han encontrado en la era villafranquiense Valdarno, Italia y en China, era casi indistinguible del género Canis. En comparación, la especie moderna tiene molares muy reducidos y las cúspides se han convertido en puntas muy agudas. Durante el Pleistoceno medio temprano surgieron tanto Canis majori stehlinique era del tamaño de un lobo grande, y el dhole temprano Canis alpinus Pallas 1811 que apareció por primera vez en Hundsheim y Mosbach en Alemania. En la era del Pleistoceno tardío, el dhole europeo (C. a. europaeus) tenía un aspecto moderno y se había completado la transformación del molar inferior en un solo diente rebanador con cúspide; sin embargo, su tamaño era comparable al de un lobo. Esta subespecie se extinguió en Europa a fines del período Würm tardío, pero la especie en su conjunto todavía habita en una gran área de Asia. El dhole europeo pudo haber sobrevivido hasta principios del Holoceno en la Península Ibérica. y lo que se cree que son restos de dhole se han encontrado en Riparo Fredian en el norte de Italia con una antigüedad de 10.800 años.

El vasto rango del Pleistoceno de esta especie también incluía numerosas islas en Asia en las que esta especie ya no habita, como Sri Lanka, Borneo y posiblemente Palawan en Filipinas. También se han encontrado fósiles de dhole del Pleistoceno medio en la cueva de Matsukae en el norte de la isla de Kyushu en el oeste de Japón y en la fauna del Bajo Kuzuu en la prefectura de Tochigi en la isla de Honshu, al este de Japón. Se conocen fósiles de dhole del Pleistoceno tardío que datan de unos 10.700 años antes del presente en la cueva Luobi o la cueva Luobi-Dong en la isla de Hainan en el sur de China, donde ya no existen. Además, se han excavado fósiles de cánidos que posiblemente pertenecen a dhole en el río Dajia en el condado de Taichung, Taiwán.

El registro fósil indica que la especie también se encontraba en América del Norte, y se encontraron restos en Beringia y México.

Árbol filogenético de los cánidos parecidos a lobos con tiempo en millones de años

Caninos 3,5 Ma3.02.52.00,960.60.38   Perro domestico  Lobo gris    Coyote   lobo africano   chacal dorado   lobo etíope   Dhole   perro salvaje africano   2.6 Chacal de rayas laterales  Chacal de lomo negro

En 2021, los análisis de los genomas mitocondriales extraídos de los restos fósiles de dos especímenes de dhole europeos extintos de la cueva Jáchymka, República Checa, con una antigüedad de 35 000 a 45 000 años, indican que estos eran genéticamente basales para los dhole modernos y poseían una diversidad genética mucho mayor.

La morfología distintiva del dhole ha sido fuente de mucha confusión al determinar la posición sistemática de la especie entre los Canidae. George Simpson colocó al dhole en la subfamilia Simocyoninae junto con el perro salvaje africano y el perro de monte, debido a la dentición similar de las tres especies. Autores posteriores, incluida Juliet Clutton-Brock, notaron mayores similitudes morfológicas con los cánidos de los géneros Canis, Dusicyon y Alopex que con Speothos o Lycaon, y cualquier parecido con los dos últimos se debe a la evolución convergente.

Algunos autores consideran al extinto Canis subgénero Xenocyon como ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon. Estudios posteriores sobre el genoma de los cánidos revelaron que el dhole y el perro salvaje africano están estrechamente relacionados con los miembros del género Canis. Esta cercanía con Canis puede haberse confirmado en una colección de animales salvajes en Madras, donde según el zoólogo Reginald Innes Pocock hay un registro de un dhole que se cruzó con un chacal dorado.

Mezcla con el perro salvaje africano

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar todos los miembros (aparte de los chacales de lomo negro y de rayas laterales) del género Canis, junto con el dhole y el perro salvaje africano (Lycaon pictus). Había pruebas sólidas de una antigua mezcla genética entre el dhole y el perro salvaje africano. Hoy, sus rangos están alejados entre sí; sin embargo, durante la era del Pleistoceno, el dhole se podía encontrar tan al oeste como Europa. El estudio propone que la distribución del dhole pudo haber incluido alguna vez el Medio Oriente, desde donde pudo haberse mezclado con el perro salvaje africano en el norte de África. Sin embargo, no hay evidencia de que el dhole haya existido en el Medio Oriente ni en el norte de África.

Subespecie

Históricamente, se han reconocido hasta diez subespecies de dholes. A partir de 2005, se reconocen siete subespecies.

Sin embargo, los estudios sobre el ADNmt del dhole y el genotipo de microsatélites no mostraron distinciones subespecíficas claras. Sin embargo, se descubrieron dos agrupaciones filogeográficas principales en dholes del continente asiático, que probablemente se separaron durante un evento de glaciación. Una población se extiende desde el sur, centro y norte de la India (al sur del Ganges) hasta Myanmar, y la otra se extiende desde la India al norte del Ganges hasta el noreste de la India, Myanmar, Tailandia y la península de Malasia. El origen de los dholes en Sumatra y Java es, a partir de 2005, poco claro, ya que muestran una mayor relación con los dholes en India, Myanmar y China que con los de la cercana Malasia. Sin embargo, el Grupo de especialistas en cánidos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) afirma que se necesita más investigación porque todas las muestras procedían de la parte sur del área de distribución de esta especie y la subespecie Tien Shan tiene una morfología distinta.

En ausencia de más datos, los investigadores involucrados en el estudio especularon que los humanos podrían haber introducido los dholes de Java y Sumatra en las islas. Se han encontrado fósiles de dhole de principios del Pleistoceno medio en Java.

Subespecie	Imagen	autoridad trinomio	Descripción	Distribución	Sinónimos
C. a. Adjustus dhole birmano, dhole indio		Pocock, 1941	Pelaje rojizo, pelo corto en las patas y bigotes negros.	Noreste de India y sur del río Ganges, norte de Myanmar	antiquus (Matthew & Granger, 1923), dukhunensis (Sykes, 1831)
C. a. alpino Ussuri dhole(nominar subespecie)		Palas, 1811	Capa gruesa de color rojo leonado, cuello grisáceo y hocico ocre.	Al este de las montañas Sayan orientales, este de Rusia, noreste de Asia	–
C. a. fumoso		Pocock, 1936	Exuberante pelaje rojo amarillento, dorso oscuro y cuello gris.	Szechuan occidental, China y Mongolia. Sur de Myanmar, Tailandia, Laos, Camboya, Vietnam, Malasia y Java, Indonesia	infuscus (Pocock, 1936), javanicus (Desmarest, 1820)
Tien Shan dhole C. a. hesperio		Afanasjev y Zolotarev, 1935	Pelaje largo teñido de amarillo, parte inferior blanca y bigotes pálidos Más pequeño que C. a. alpinus, de cráneo más ancho y pelaje invernal más claro.	Rusia oriental y China	Jason (Pocock, 1936)
C. a. laniger		Pocock, 1936	Pelaje completo, gris amarillento, cola no negra pero del mismo color quecuerpo	Sur del Tíbet, Nepal del Himalaya, Sikkim, Bután y Cachemira	grayiformis (Hodgson, 1863), primaevus (Hodgson, 1833)
C. a. lepturo		Heude, 1892	Abrigo rojo uniforme con pelaje grueso	Al sur del río Yangtze, China	clamitans (Heude, 1892), rutilans (Müller, 1839), sumatrensis (Hodgson, 1833)
Dhole de Sumatra y Dhole de Java C. a. sumatrensis		Hardwicke, 1821	Pelaje rojo y bigotes oscuros	Sumatra, Indonesia Su área de distribución está muy fragmentada con múltiples áreas protegidas en Sumatra y Java.

Características

En apariencia, el dhole se ha descrito de diversas formas como una combinación de las características físicas del lobo gris y el zorro rojo, y como "parecido a un gato" debido a su columna vertebral larga y extremidades delgadas. Tiene un cráneo ancho y macizo con una cresta sagital bien desarrollada, y sus músculos maseteros están muy desarrollados en comparación con otras especies de cánidos, lo que le da a la cara una apariencia casi de hiena. La tribuna es más corta que la de los perros domésticos y la de la mayoría de los otros cánidos. La especie tiene seis en lugar de siete molares inferiores. Los molares superiores son débiles, tienen un tamaño de un tercio a la mitad de los de los lobos y tienen una sola cúspide en lugar de entre dos y cuatro, como es habitual en los cánidos.una adaptación pensada para mejorar la capacidad de corte, lo que le permite competir con más éxito con los cleptoparásitos. Las hembras adultas pueden pesar de 10 a 17 kg (22 a 37 lb), mientras que el macho un poco más grande puede pesar de 15 a 21 kg (33 a 46 lb). El peso medio de los adultos de tres muestras pequeñas fue de 15,1 kg (33 libras). Ocasionalmente, los dholes pueden ser simpátricos con el lobo indio (Canis lupus pallipes), que es una de las razas más pequeñas del lobo gris, pero sigue siendo aproximadamente un 25% más pesado en promedio.

El tono general del pelaje es rojizo, con las tonalidades más brillantes en invierno. En el abrigo de invierno, la espalda está vestida con un color rojo oxidado saturado a rojizo con reflejos marrones a lo largo de la parte superior de la cabeza, el cuello y los hombros. La garganta, el pecho, los flancos y el vientre y las partes superiores de las extremidades tienen un color menos brillante y un tono más amarillento. Las partes inferiores de las extremidades son blanquecinas, con bandas de color marrón oscuro en los lados anteriores de las extremidades anteriores. El hocico y la frente son grisáceos-rojizos. La cola es muy exuberante y esponjosa, y es principalmente de un color ocre rojizo, con una punta de color marrón oscuro. El pelaje de verano es más corto, más grueso y más oscuro. Los pelos protectores dorsal y lateral en adultos miden de 20 a 30 mm (0,79 a 1,18 pulgadas) de largo. Los dholes en el zoológico de Moscú mudan una vez al año de marzo a mayo.Se registró un individuo melanístico en la División Forestal del norte de Coimbatore en Tamil Nadu.

Distribución y hábitat

El dhole se puede encontrar en el Tíbet y posiblemente también en Corea del Norte y Pakistán. Una vez habitó las estepas alpinas que se extendían desde Cachemira hasta el área de Ladakh. En Asia Central, el dhole habita principalmente en áreas montañosas; en la parte occidental de su área de distribución, vive principalmente en praderas alpinas y estepas de alta montaña, mientras que en el este, se distribuye principalmente en taigas montañosas y, a veces, se lo ve a lo largo de las costas. En India, Myanmar, Indochina, Indonesia y China, prefiere áreas boscosas en zonas alpinas y ocasionalmente se le ve en regiones de llanuras.

En las montañas de Pamir, en el sur de Kirguistán, se confirmó la presencia del dhole en 2019.

El dhole aún podría estar presente en el Parque Nacional Tunkinsky en el extremo sur de Siberia, cerca del lago Baikal. Posiblemente todavía vive en la provincia de Primorsky Krai en el extremo este de Rusia, donde se consideró una especie rara y en peligro de extinción en 2004, con informes no confirmados en el área forestal protegida de Pikthsa-Tigrovy Dom; no se informó de avistamientos en otras áreas desde finales de la década de 1970. Actualmente, no se confirman otros informes recientes de la presencia de dhole en Rusia. Sin embargo, el dhole podría estar presente en las montañas del este de Sayan y en la región de TransBaikal; se ha avistado en Tofalaria en el Óblast de Irkutsk, la República de Buriatia y Zabaykalsky Krai.

Se avistó una manada en las montañas Qilian en 2006. Entre 2011 y 2013, los funcionarios del gobierno local y los pastores informaron la presencia de varias manadas de dhole en elevaciones de 2000 a 3500 m (6600 a 11 500 pies) cerca de la Reserva Natural de Taxkorgan en la Región Autónoma de Xinjiang.. Varias manadas y una hembra adulta con crías también fueron registradas por cámaras trampa en elevaciones de alrededor de 2500 a 4000 m (8200 a 13 100 pies) en la Reserva Natural Nacional de Yanchiwan en la provincia norteña de Gansu en 2013-2014. También se han informado dholes en las montañas Altyn-Tagh.

En la provincia china de Yunnan, se registraron dholes en la Reserva Natural Baima Xueshan en 2010-2011. Se obtuvieron muestras de dhole en la provincia de Jiangxi en 2013. Se han producido registros confirmados por cámaras trampa desde 2008 en el sur y el oeste de la provincia de Gansu, el sur de la provincia de Shaanxi, el sur de la provincia de Qinghai, el sur y el oeste de la provincia de Yunnan, el oeste de la provincia de Sichuan, la región autónoma del sur de Xinjiang y en la Región Autónoma del Sudeste del Tíbet. También hay registros históricos de dhole que datan de 1521-1935 en la isla de Hainan, pero la especie ya no está presente y se estima que se extinguió alrededor de 1942.

El dhole se encuentra en la mayor parte de la India al sur del Ganges, particularmente en las tierras altas de la India central y los Ghats occidentales y orientales. También está presente en Arunachal Pradesh, Assam, Meghalaya y Bengala Occidental y en la región de Terai de la Llanura Indo-Gangética. Las poblaciones de dhole en el Himalaya y el noroeste de la India están fragmentadas.

En 2011, las manadas de dhole fueron registradas por cámaras trampa en el Parque Nacional de Chitwan. Su presencia fue confirmada en el Área de Conservación Kanchenjunga en 2011 por cámaras trampa. En febrero de 2020, se avistaron dholes en el Parque Nacional de Vansda, y las cámaras trampa confirmaron la presencia de dos individuos en mayo del mismo año. Este fue el primer avistamiento confirmado de dholes en Gujarat desde 1970.

En Bután, el dhole está presente en el Parque Nacional Jigme Dorji.

En Bangladesh, habita en reservas forestales en el área de Sylhet, así como en Chittagong Hill Tracts en el sureste. Las fotos recientes de cámaras trampa en Chittagong en 2016 mostraron la presencia continua del dhole. Estas regiones probablemente no albergan una población viable, ya que en su mayoría se avistaron pequeños grupos o individuos solitarios.

En Myanmar, el dhole está presente en varias áreas protegidas. En 2015, se registraron dholes y tigres con cámaras trampa por primera vez en los bosques montañosos del estado de Karen.

Su área de distribución está muy fragmentada en la península de Malasia, Sumatra, Java, Vietnam y Tailandia. En 2014, los videos de cámaras trampa en los bosques tropicales montanos a 2000 m (6600 pies) en el Parque Nacional Kerinci Seblat en Sumatra revelaron su presencia continua. Una encuesta con cámaras trampa en el Santuario de Vida Silvestre Khao Ang Rue Nai en Tailandia desde enero de 2008 hasta febrero de 2010 documentó una manada saludable de dhole. En el norte de Laos, se estudiaron los dholes en el Área Nacional Protegida de Nam Et-Phou Louey. Las encuestas con cámaras trampa de 2012 a 2017 registraron dholes en la misma Área Nacional Protegida de Nam Et-Phou Louey.

En Vietnam, los dholes fueron avistados solo en el Parque Nacional Pu Mat en 1999, en el Parque Nacional Yok Don en 2003 y 2004; y en la provincia de Ninh Thuan en 2014.

En 2019, las muestras de heces recolectadas en Bek-Tosot Conservancy en Kirguistán confirmaron la presencia continua de dholes en el área. Este fue el primer registro de dholes del país en casi tres décadas.

En la década de 1990, se informó de una población disjunta de dhole en el área de Trabzon y Rize en el noreste de Turquía, cerca de la frontera con Georgia. Este informe no se consideró fiable. Se afirmó que un solo individuo recibió un disparo en 2013 en la cercana República de Kabardino-Balkaria en el Cáucaso central; sus restos fueron analizados en mayo de 2015 por un biólogo de la Universidad Estatal de Kabardino-Balkarian, quien concluyó que el cráneo era efectivamente el de un dhole. En agosto de 2015, investigadores del Museo Nacional de Historia Natural y la Universidad Técnica de Karadeniz iniciaron una expedición para rastrear y documentar esta posible población turca de dhole.En octubre de 2015, concluyeron que no existe evidencia real de una población viva de dhole en Turquía o en la República de Kabardino-Balkaria, a la espera del análisis de ADN de muestras de las pieles originales de 1994.

Ecología y comportamiento

Los dholes producen silbidos que se asemejan a las llamadas de los zorros rojos, a veces traducidos como coo-coo. Se desconoce cómo se produce este sonido, aunque se cree que ayuda a coordinar la manada cuando se viaja a través de maleza espesa. Cuando atacan a sus presas, emiten sonidos de gritos KaKaKaKAA. Otros sonidos incluyen gemidos (solicitud de comida), gruñidos (advertencia), gritos, parloteos (ambos son llamadas de alarma) y ladridos. A diferencia de los lobos, los dholes no aúllan ni ladran.

Los dholes tienen un lenguaje corporal complejo. Los saludos amistosos o sumisos se acompañan de la retracción horizontal de los labios y el descenso de la cola, así como de lametones. Los dholes juguetones abren la boca con los labios retraídos y la cola en posición vertical mientras hacen una reverencia de juego. Los dholes agresivos o amenazantes fruncen los labios hacia adelante en un gruñido y levantan los pelos de la espalda, además de mantener la cola horizontal o vertical. Cuando tienen miedo, tiran de los labios hacia atrás horizontalmente con la cola metida y las orejas pegadas al cráneo.

Comportamiento social y territorial

Los dholes son más sociales que los lobos grises y tienen una jerarquía de dominación menor, ya que la escasez estacional de alimentos no es una preocupación seria para ellos. De esta manera, se parecen mucho a los perros salvajes africanos en estructura social. Viven en clanes en lugar de manadas, ya que este último término se refiere a un grupo de animales que siempre cazan juntos. En contraste, los clanes de dhole frecuentemente se dividen en pequeños grupos de 3 a 5 animales, particularmente durante la temporada de primavera, ya que este es el número óptimo para atrapar cervatillos. Los dholes dominantes son difíciles de identificar, ya que no se involucran en exhibiciones de dominio como lo hacen los lobos, aunque otros miembros del clan mostrarán un comportamiento sumiso hacia ellos. Rara vez se observan peleas intragrupales.

Los dholes son mucho menos territoriales que los lobos, y los cachorros de un clan a menudo se unen a otro sin problemas una vez que maduran sexualmente. Los clanes suelen tener entre 5 y 12 personas en la India, aunque se han informado clanes de 40. En Tailandia, los clanes rara vez superan los tres individuos. A diferencia de otros cánidos, no hay evidencia de que los dhole usen orina para marcar sus territorios o rutas de viaje. Al orinar, los dholes, especialmente los machos, pueden levantar una pata trasera o ambas para pararse de manos. La micción de parada de manos también se observa en los perros de monte (Speothos venaticus).Pueden defecar en lugares visibles, aunque es poco probable que tengan una función territorial, ya que la mayoría de las heces se depositan dentro del territorio del clan y no en la periferia. Las heces a menudo se depositan en lo que parecen ser letrinas comunales. No raspan la tierra con las patas, como hacen otros cánidos, para marcar sus territorios.

Denning

Se han descrito cuatro tipos de guarida; madrigueras de tierra simples con una entrada (por lo general, madrigueras remodeladas de hiena rayada o puercoespín); guaridas complejas de tierra cavernosa con más de una entrada; guaridas cavernosas simples excavadas debajo o entre rocas; y guaridas cavernosas complejas con varias otras guaridas en los alrededores, algunas de las cuales están interconectadas. Las madrigueras generalmente se encuentran debajo de matorrales densos o en las orillas de ríos o arroyos secos. La entrada a una guarida de dhole puede ser casi vertical, con un giro cerrado de tres a cuatro pies hacia abajo. El túnel se abre a una antecámara, desde la cual se extiende más de un pasaje. Algunas guaridas pueden tener hasta seis entradas que conducen hasta treinta metros (100 pies) de túneles interconectados. Estas "ciudades" pueden desarrollarse a lo largo de muchas generaciones de dholes y son compartidas por las hembras del clan cuando crían juntas a sus crías.Al igual que los perros salvajes africanos y los dingos, los dhole evitarán matar presas cerca de sus guaridas.

Reproducción y desarrollo

En India, la temporada de apareamiento ocurre entre mediados de octubre y enero, mientras que los dholes cautivos en el zoológico de Moscú se reproducen principalmente en febrero. A diferencia de las manadas de lobos, los clanes de dhole pueden contener más de una hembra reproductora. Más de un dhole hembra puede criar y criar sus camadas juntas en la misma guarida. Durante el apareamiento, la hembra asume una posición agachada, similar a la de un gato. No existe el lazo copulador característico de otros cánidos cuando el macho desmonta. En cambio, la pareja se acuesta de lado uno frente al otro en una formación semicircular. El período de gestación dura de 60 a 63 días, con un tamaño promedio de camada de cuatro a seis cachorros. Su tasa de crecimiento es mucho más rápida que la de los lobos, siendo similar en tasa a la de los coyotes.

Se estudiaron los metabolitos hormonales de cinco machos y tres hembras mantenidos en zoológicos tailandeses. Los machos reproductores mostraron un aumento en el nivel de testosterona de octubre a enero. El nivel de estrógeno de las hembras cautivas aumenta durante aproximadamente 2 semanas en enero, seguido de un aumento de progesterona. Mostraron comportamientos sexuales durante el pico de estrógeno de las hembras.

Los cachorros son amamantados al menos 58 días. Durante este tiempo, la manada alimenta a la madre en el sitio de la guarida. Los dholes no usan los sitios de encuentro para encontrarse con sus cachorros como lo hacen los lobos, aunque uno o más adultos se quedan con los cachorros en la guarida mientras el resto de la manada caza. Una vez que comienza el destete, los adultos del clan regurgitarán comida para los cachorros hasta que tengan la edad suficiente para unirse a la caza. Permanecen en el sitio de la guarida durante 70 a 80 días. A la edad de seis meses, los cachorros acompañan a los adultos en la caza y ayudarán a matar presas grandes como el sambar a la edad de ocho meses. La longevidad máxima en cautiverio es de 15 a 16 años.

Comportamiento de caza

Antes de embarcarse en una cacería, los clanes pasan por elaborados rituales sociales previos a la cacería que incluyen acariciar, frotar el cuerpo y montar homosexuales y heterosexuales. Los dholes son principalmente cazadores diurnos, cazando en las primeras horas de la mañana. Rara vez cazan de noche, excepto en las noches de luna, lo que indica que dependen mucho de la vista cuando cazan. Aunque no son tan rápidos como los chacales y los zorros, pueden perseguir a sus presas durante muchas horas. Durante una persecución, uno o más dholes pueden hacerse cargo de perseguir a su presa, mientras que el resto de la manada se mantiene a un ritmo más constante y se hace cargo una vez que el otro grupo se cansa. La mayoría de las persecuciones son cortas y duran solo 500 m (1600 pies). Cuando persiguen presas veloces, corren a un ritmo de 50 km/h (30 mph).Los dholes con frecuencia conducen a sus presas a cuerpos de agua, donde se obstaculizan los movimientos del animal objetivo.

Una vez que se captura una presa grande, un dhole agarrará la nariz de la presa, mientras que el resto de la manada tira del animal hacia abajo por los flancos y los cuartos traseros. No usan un mordisco mortal en la garganta. De vez en cuando ciegan a sus presas atacando los ojos. Los serow se encuentran entre las únicas especies de ungulados capaces de defenderse de manera efectiva contra los ataques de los dhole, debido a sus gruesas capas protectoras y sus cuernos cortos y afilados capaces de empalar fácilmente a los dhole. Desgarrarán los costados de su presa y la destriparán, comiéndose el corazón, el hígado, los pulmones y algunas secciones de los intestinos. El estómago y el rumen generalmente se dejan intactos.Las presas que pesan menos de 50 kg generalmente mueren en dos minutos, mientras que los ciervos grandes pueden tardar 15 minutos en morir. Una vez que la presa está asegurada, los dholes arrancarán pedazos del cadáver y comerán en reclusión. A diferencia de las manadas de lobos, en las que la pareja reproductora monopoliza la comida, los dholes dan acceso a las crías en el momento de la matanza. En general, son tolerantes con los carroñeros en sus matanzas. Tanto la madre como las crías reciben comida regurgitada de otros miembros de la manada.

Ecología de la alimentación

Los animales de presa en la India incluyen chital, ciervo sambar, muntjac, ciervo ratón, barasingha, jabalí, gaur, búfalos de agua, banteng, ganado, nilgai, cabras, liebres indias, ratas de campo del Himalaya y langures. Hay un registro de una manada que derribó a una cría de elefante indio en Assam, a pesar de la desesperada defensa de la madre, lo que resultó en numerosas pérdidas para la manada. En Cachemira, se alimentan de markhor y thamin en Myanmar, tapir malayo, serow de Sumatra en Sumatra y la península de Malaca y Javan rusa en Java.En las montañas Tian Shan y Tarbagatai, los dholes se alimentan de cabras montesas siberianas, arkhar, corzos, ciervos rojos del Caspio y jabalíes. En las montañas de Altai y Sayan, se alimentan de ciervos almizcleros y renos. En el este de Siberia, se alimentan de corzos, wapiti de Manchuria, jabalíes, ciervos almizcleros y renos, mientras que en Primorye se alimentan de ciervos sika y goral. En Mongolia, se alimentan de argali y rara vez de cabra montés siberiano.

Al igual que los perros salvajes africanos, pero a diferencia de los lobos, no se sabe que los dholes ataquen a las personas. Los dhole comen frutas y vegetales más fácilmente que otros cánidos. En cautiverio, comen varios tipos de pastos, hierbas y hojas, aparentemente por placer y no solo cuando están enfermos. En verano, en las montañas Tian Shan, los dhole comen grandes cantidades de ruibarbo de montaña. Aunque oportunistas, los dhole tienen una aparente aversión a la caza de ganado y sus crías. La depredación de ganado por parte de los dhole ha sido un problema en Bután desde finales de la década de 1990, ya que los animales domésticos a menudo se dejan afuera para pastar en el bosque, a veces durante semanas. El ganado alimentado en establos por la noche y que pasta cerca de las casas nunca es atacado. Los bueyes se matan con más frecuencia que las vacas, probablemente porque se les da menos protección.

Enemigos y competidores

En algunas áreas, los dholes son simpátricos con tigres y leopardos. La competencia entre estas especies se evita principalmente a través de las diferencias en la selección de presas, aunque todavía existe una superposición dietética sustancial. Junto con los leopardos, los dholes generalmente se dirigen a animales en el rango de 30 a 175 kg (66 a 386 lb) (pesos promedio de 35,3 kg (78 lb) para dhole y 23,4 kg (52 lb) para leopardo), mientras que los tigres son seleccionados para animales de presa pesaba más de 176 kg (388 lb) (pero el peso medio de sus presas era de 65,5 kg (144 lb)). Además, otras características de la presa, como el sexo, la arboricultura y la agresividad, pueden desempeñar un papel en la selección de la presa. Por ejemplo, los dholes seleccionan preferentemente a los machos chital, mientras que los leopardos matan a ambos sexos de manera más uniforme (y los tigres prefieren presas más grandes por completo), los dholes y los tigres rara vez matan a los langures en comparación con los leopardos debido a la mayor arboricultura de los leopardos.

En algunas ocasiones, los dholes pueden atacar a los tigres. Cuando se enfrentan a los dholes, los tigres buscan refugio en los árboles o se paran de espaldas a un árbol o arbusto, donde pueden ser acosados ​​durante largos períodos antes de finalmente intentar escapar. Los tigres que escapan generalmente mueren, mientras que los tigres que se mantienen firmes tienen más posibilidades de sobrevivir. Los tigres son oponentes peligrosos para los dhole, ya que tienen la fuerza suficiente para matar a un dhole con un solo golpe de pata. Las manadas de dholes pueden robar presas de leopardos, mientras que los leopardos pueden matar dholes si los encuentran solos o en parejas. Dado que los leopardos son más pequeños que los tigres y es más probable que cacen dholes, las manadas de dholes tienden a reaccionar de manera más agresiva hacia ellos que hacia los tigres.

Hay numerosos registros de leopardos siendo arbolados por dholes. Los dholes a veces alejan a los tigres, leopardos, leopardos de las nieves y osos (ver más abajo) de sus presas. Alguna vez se pensó que los dholes eran un factor importante en la reducción de las poblaciones de guepardos asiáticos, aunque esto es dudoso, ya que los guepardos viven en áreas abiertas a diferencia de las áreas boscosas favorecidas por los dholes.

Las manadas de dhole atacan ocasionalmente a osos negros asiáticos, leopardos de las nieves y osos perezosos. Al atacar a los osos, los dhole intentarán evitar que busquen refugio en las cuevas y lacerarán sus cuartos traseros.

Aunque por lo general son antagónicos con los lobos, pueden cazar y alimentarse uno al lado del otro. Hay al menos un registro de un lobo solitario asociado con un par de dholes en el Santuario de Vida Silvestre Debrigarh. Con poca frecuencia se asocian en grupos mixtos con chacales dorados euroasiáticos. Los perros domésticos pueden matar a los dholes, aunque en ocasiones se alimentan junto a ellos.

Enfermedades y parásitos

Los dholes son vulnerables a una serie de enfermedades diferentes, particularmente en áreas donde son simpátricos con otras especies de cánidos. Patógenos infecciosos como Toxocara canis están presentes en sus heces. Pueden padecer rabia, moquillo canino, sarna, tripanosomiasis, parvovirus canino y endoparásitos como cestodos y ascárides.

Amenazas

El dhole rara vez captura ganado doméstico. Algunos grupos étnicos como las tribus de habla Kuruba y Mon Khmer se apropiarán de las matanzas de dhole; algunos aldeanos indios dan la bienvenida a los dhole debido a esta apropiación de las muertes de dhole. Los dhole fueron perseguidos en toda la India por recompensas hasta que la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 les otorgó protección. Los métodos utilizados para la caza de dhole incluyeron envenenamiento, trampas, disparos y aporreos en los sitios de guarida. Los indios nativos mataron a los dholes principalmente para proteger el ganado, mientras que los cazadores deportivos británicos durante el Raj británico lo hicieron bajo la convicción de que los dholes eran responsables de la disminución de las poblaciones de animales de caza. La persecución de los dholes todavía ocurre con diversos grados de intensidad según la región.Las recompensas pagadas por los dhole solían ser de 25 rupias, aunque esto se redujo a 20 en 1926 después de que la cantidad de cadáveres de dhole presentados se volviera demasiado numerosa para mantener la recompensa establecida. En Indochina, los dholes sufren mucho por las técnicas de caza no selectivas, como las trampas.

El comercio de pieles no representa una amenaza significativa para los dholes. La gente de la India no come carne de dhole y su pelaje no se considera demasiado valioso. Debido a su rareza, los dholes nunca fueron cosechados por su piel en grandes cantidades en la Unión Soviética y, a veces, fueron aceptados como pieles de perro o lobo (siendo etiquetados como "medio lobo" para este último). La piel de invierno era apreciada por los chinos, que compraron pieles de dhole en Ussuriysk a fines de la década de 1860 por unos pocos rublos de plata. A principios del siglo XX, las pieles de dhole alcanzaban los ocho rublos en Manchuria. En Semirechye, los abrigos de piel hechos con piel de dhole se consideraban los más cálidos, pero eran muy costosos.

Conservación

En la India, el dhole está protegido por el Anexo 2 de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. La creación de reservas en el marco del Proyecto Tigre brindó cierta protección a las poblaciones de dhole simpátricas con los tigres. En 2014, el gobierno indio autorizó su primer centro de cría para la conservación de dhole en el Parque Zoológico Indira Gandhi (IGZP) en Visakhapatnam. El dhole ha estado protegido en Rusia desde 1974, aunque es vulnerable al veneno dejado fuera para los lobos. En China, el animal figura como una especie protegida de categoría II en virtud de la ley china de protección de la vida silvestre de 1988. En Camboya, el dhole está protegido de toda caza, mientras que las leyes de conservación en Vietnam limitan la extracción y la utilización.

En 2016, se informó que la empresa coreana Sooam Biotech estaba intentando clonar al dhole usando perros como madres sustitutas para ayudar a conservar la especie.

En cultura y literatura

En la piedra de remate de la estupa de Bharhut que data del año 100 a. C. se muestran tres animales parecidos a dhole. Se les muestra esperando junto a un árbol, con una mujer o un espíritu atrapado en él, una escena que recuerda a los dholes arborizando a los tigres. La temible reputación del animal en la India se refleja en la cantidad de nombres peyorativos que posee en hindi, que se traducen de diversas formas como "diablo rojo", "perro del diablo", "diablo de la jungla" o "sabueso de Kali".

Leopold von Schrenck tuvo problemas para obtener especímenes de dhole durante su exploración de Amurland, ya que los gilyaks locales temían mucho a la especie. Sin embargo, este miedo y superstición no fue compartido por los pueblos tungusicos vecinos. Se especuló que esta actitud diferente hacia los dhole se debía al estilo de vida más nómada y de cazadores-recolectores del pueblo tungusico.

Los dholes aparecen en Red Dog de Rudyard Kipling, donde son retratados como animales agresivos y sedientos de sangre que descienden de la meseta de Deccan a las colinas de Seeonee habitadas por Mowgli y su manada de lobos adoptivos para causar una carnicería entre los habitantes de la jungla. Se describe que viven en manadas de cientos de individuos, y que incluso Shere Khan y Hathi les abren paso cuando descienden a la jungla. Los dholes son despreciados por los lobos por su destructividad, su hábito de no vivir en madrigueras y el pelo entre los dedos de los pies. Con la ayuda de Mowgli y Kaa, la manada de lobos de Seeonee logra acabar con los dholes llevándolos a través de colmenas de abejas y aguas torrenciales antes de acabar con el resto en la batalla.

El autor japonés Uchida Roan escribió 犬物語 (Inu monogatari; A dog's tale) en 1901 como una crítica nacionalista de la disminución de la popularidad de las razas de perros autóctonas, que según él descendían del dhole.

Una versión ficticia del dhole, imbuida de habilidades sobrenaturales, aparece en el episodio de la temporada 6 de la serie de televisión The X-Files, titulado "Alpha".

En China, los dhole eran ampliamente conocidos a lo largo de la historia y la mitología. Una criatura legendaria notable es el Yazi (睚眦), que se creía que era una criatura que era en parte dragón en parte dhole. En los tiempos modernos, sin embargo, la palabra china para dhole (豺: Chái) a menudo se confunde con 'chacal' o 'lobo', lo que genera muchas confusiones y malas traducciones de dholes como chacales o lobos.

Los dholes también aparecen como enemigos en el videojuego Far Cry 4, junto con otros depredadores como el tigre de Bengala, el tejón de miel, el leopardo de las nieves, el leopardo nublado, el lobo tibetano y el oso negro asiático. Se pueden encontrar cazando al jugador y a otros NPC en el mapa, pero se los mata fácilmente, siendo uno de los enemigos más débiles del juego. Aparecen una vez más en el videojuego Far Cry Primal, donde juegan roles similares a los de sus contrapartes en el juego anterior, pero ahora Takkar, el protagonista principal del juego, también puede domesticarlos y usarlos en combate.

Domesticabilidad

Brian Houghton Hodgson mantuvo en cautiverio a los dhole capturados y descubrió que, con la excepción de un animal, seguían siendo tímidos y viciosos incluso después de 10 meses. Según Richard Lydekker, los dholes adultos son casi imposibles de domesticar, aunque los cachorros son dóciles e incluso se les puede permitir jugar con cachorros de perros domésticos hasta que alcanzan la edad adulta temprana. Es posible que se haya presentado un dhole como regalo a Ibbi-Sin como tributo.