Dispersión biológica

La dispersión biológica se refiere tanto al movimiento de individuos (animales, plantas, hongos, bacterias, etc.) desde su lugar de nacimiento hasta su lugar de reproducción ('dispersión natal'), así como el movimiento de un lugar de reproducción a otro ('reproducción dispersión'). La dispersión también se usa para describir el movimiento de propágulos como semillas y esporas. Técnicamente, la dispersión se define como cualquier movimiento que tenga el potencial de conducir al flujo de genes. El acto de dispersión consta de tres fases: salida, traslado, liquidación y existen diferentes costes y beneficios de adecuación asociados a cada una de estas fases. Simplemente moviéndose de un parche de hábitat a otro, la dispersión de un individuo tiene consecuencias no solo para la aptitud individual, sino también para la dinámica de la población, la genética de la población y la distribución de especies. Comprender la dispersión y las consecuencias tanto para las estrategias evolutivas a nivel de especie como para los procesos a nivel de ecosistema requiere comprender el tipo de dispersión, el rango de dispersión de una especie determinada y los mecanismos de dispersión involucrados.

La dispersión biológica puede contrastarse con la geodispersión, que es la mezcla de poblaciones previamente aisladas (o biotas completas) luego de la erosión de las barreras geográficas para la dispersión o el flujo de genes (Lieberman, 2005; Albert y Reis, 2011).

La dispersión se puede distinguir de la migración animal (típicamente movimiento estacional de ida y vuelta), aunque dentro de la literatura de genética de poblaciones, los términos 'migración' y 'dispersión' a menudo se usan indistintamente.

Tipos de dispersión

Algunos organismos son móviles durante toda su vida, pero otros están adaptados para moverse o ser movidos en fases precisas y limitadas de sus ciclos de vida. Esto se conoce comúnmente como la fase dispersiva del ciclo de vida. Las estrategias de los ciclos de vida completos de los organismos a menudo se basan en la naturaleza y las circunstancias de sus fases de dispersión.

En general hay dos tipos básicos de dispersión:Dispersión independiente de la densidadLos organismos han desarrollado adaptaciones para la dispersión que se aprovechan de varias formas de energía cinética que ocurren naturalmente en el medio ambiente. Esto se conoce como dispersión pasiva o independiente de la densidad y opera en muchos grupos de organismos (algunos invertebrados, peces, insectos y organismos sésiles como plantas) que dependen de vectores animales, viento, gravedad o corriente para la dispersión.Dispersión dependiente de la densidadLa dispersión activa o dependiente de la densidad para muchos animales depende en gran medida de factores como el tamaño de la población local, la competencia por los recursos, la calidad del hábitat y el tamaño del hábitat.

Debido a la densidad de población, la dispersión puede aliviar la presión por los recursos en un ecosistema y la competencia por estos recursos puede ser un factor de selección para los mecanismos de dispersión.

La dispersión de organismos es un proceso crítico para comprender tanto el aislamiento geográfico en la evolución a través del flujo de genes como los amplios patrones de distribuciones geográficas actuales (biogeografía).

A menudo se hace una distinción entre la dispersión natal donde un individuo (a menudo un juvenil) se aleja del lugar donde nació, y la dispersión reproductiva donde un individuo (a menudo un adulto) se aleja de un lugar de reproducción para reproducirse en otro lugar.

Costos y beneficios

En el sentido más amplio, la dispersión ocurre cuando los beneficios de la mudanza superan los costos.

Hay una serie de beneficios para la dispersión, como la ubicación de nuevos recursos, escapar de condiciones desfavorables, evitar competir con hermanos y evitar reproducirse con individuos estrechamente relacionados, lo que podría conducir a la depresión endogámica.

También hay una serie de costos asociados con la dispersión, que se pueden considerar en términos de cuatro monedas principales: energía, riesgo, tiempo y oportunidad. Los costes energéticos incluyen la energía adicional necesaria para moverse, así como la inversión energética en maquinaria de movimiento (por ejemplo, alas). Los riesgos incluyen un aumento de las lesiones y la mortalidad durante la dispersión y la posibilidad de establecerse en un entorno desfavorable. El tiempo dedicado a la dispersión es tiempo que a menudo no se puede dedicar a otras actividades como el crecimiento y la reproducción. Finalmente, la dispersión también puede conducir a una depresión por exogamia si un individuo está mejor adaptado a su entorno natal que al que acaba. En los animales sociales (como muchas aves y mamíferos), un individuo que se dispersa debe encontrar y unirse a un nuevo grupo, que puede conducir a la pérdida del rango social.

Rango de dispersión

El "rango de dispersión" se refiere a la distancia que una especie puede moverse de una población existente o del organismo original. Un ecosistema depende críticamente de la capacidad de los individuos y las poblaciones para dispersarse de un parche de hábitat a otro. Por lo tanto, la dispersión biológica es fundamental para la estabilidad de los ecosistemas.

Limitaciones ambientales

Pocas especies se distribuyen de manera uniforme o aleatoria dentro o entre paisajes. En general, las especies varían significativamente a lo largo del paisaje en asociación con las características ambientales que influyen en su éxito reproductivo y la persistencia de la población. Los patrones espaciales en las características ambientales (por ejemplo, los recursos) permiten a las personas escapar de condiciones desfavorables y buscar nuevas ubicaciones. Esto le permite al organismo "probar" nuevos entornos para determinar su idoneidad, siempre que estén dentro del rango geográfico del animal. Además, la capacidad de una especie para dispersarse en un entorno que cambia gradualmente podría permitir que una población sobreviva en condiciones extremas. (es decir, el cambio climático).

A medida que cambia el clima, las presas y los depredadores tienen que adaptarse para sobrevivir. Esto plantea un problema para muchos animales, por ejemplo, los pingüinos de penacho amarillo del sur. Estos pingüinos pueden vivir y prosperar en una variedad de climas debido a la plasticidad fenotípica de los pingüinos. Sin embargo, se predice que responderán por dispersión, no por adaptación esta vez. Esto se explica por su larga vida útil y su lenta microevolución. Los pingüinos en el subantártico tienen un comportamiento de búsqueda de alimento muy diferente al de las aguas subtropicales, sería muy difícil sobrevivir y mantenerse al día con el clima que cambia rápidamente porque estos comportamientos tardaron años en formarse.

Barreras de dispersión

Una barrera de dispersión puede significar que el rango de dispersión de una especie es mucho más pequeño que la distribución de la especie. Un ejemplo artificial es la fragmentación del hábitat debido al uso humano de la tierra. Las barreras naturales a la dispersión que limitan la distribución de especies incluyen cadenas montañosas y ríos. Un ejemplo es la separación de las áreas de distribución de las dos especies de chimpancés por el río Congo.

Por otro lado, las actividades humanas también pueden expandir el rango de dispersión de una especie al proporcionar nuevos métodos de dispersión (p. ej., barcos). Muchos de ellos se vuelven invasivos, como las ratas y las chinches, pero algunas especies también tienen un efecto levemente positivo para los colonos humanos, como las abejas y las lombrices de tierra.

Mecanismos de dispersión

La mayoría de los animales son capaces de moverse y el mecanismo básico de dispersión es el movimiento de un lugar a otro. La locomoción le permite al organismo "probar" nuevos entornos para determinar su idoneidad, siempre que estén dentro del alcance del animal. Los movimientos suelen estar guiados por comportamientos heredados.

La formación de barreras para la dispersión o el flujo de genes entre áreas adyacentes puede aislar a las poblaciones a ambos lados de la división emergente. La separación geográfica y el subsiguiente aislamiento genético de porciones de una población ancestral pueden dar lugar a la especiación.

Mecanismos de dispersión de plantas

La dispersión de semillas es el movimiento o transporte de semillas lejos de la planta madre. Las plantas tienen una movilidad limitada y, en consecuencia, dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos los vectores abióticos y bióticos. Las semillas se pueden dispersar lejos de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad, viento, balística, agua y animales.

Mecanismos de dispersión de animales

Animales no móviles

Existen numerosas formas animales que no son móviles, como esponjas, briozoos, tunicados, anémonas de mar, corales y ostras. En común, todos son marinos o acuáticos. Puede parecer curioso que las plantas hayan tenido tanto éxito en la vida estacionaria en la tierra, mientras que los animales no, pero la respuesta está en el suministro de alimentos. Las plantas producen su propio alimento a partir de la luz solar y el dióxido de carbono, ambos generalmente más abundantes en la tierra que en el agua. Los animales fijos en su lugar deben depender del medio que los rodea para llevar la comida al menos lo suficientemente cerca como para agarrarla, y esto ocurre en el entorno acuático tridimensional, pero con mucha menos abundancia en la atmósfera.

Todos los invertebrados marinos y acuáticos cuya vida transcurre anclados al fondo (más o menos; las anémonas son capaces de levantarse y trasladarse a un nuevo lugar si las condiciones lo ameritan) producen unidades de dispersión. Estos pueden ser "brotes" especializados, o productos móviles de reproducción sexual, o incluso una especie de alteración de generaciones como en ciertos cnidarios.

Los corales proporcionan un buen ejemplo de cómo las especies sedentarias logran la dispersión. Los corales se reproducen liberando espermatozoides y óvulos directamente en el agua. Estos eventos de liberación están coordinados por la fase lunar en ciertos meses cálidos, de modo que todos los corales de una o varias especies en un arrecife determinado se liberarán en la misma noche o en varias noches consecutivas. Los óvulos liberados son fertilizados y el cigoto resultante se convierte rápidamente en una plánula multicelular. Esta etapa móvil luego intenta encontrar un sustrato adecuado para el asentamiento. La mayoría no tienen éxito y mueren o son alimentados por zooplancton y depredadores que habitan en el fondo, como anémonas y otros corales. Sin embargo, se producen incontables millones, y unos pocos logran ubicar puntos de piedra caliza desnuda, donde se asientan y se transforman por crecimiento en un pólipo.. Si todo es favorable, el pólipo único crece hasta convertirse en una cabeza de coral al brotar nuevos pólipos para formar una colonia.

Animales móviles

La mayoría de los animales son móviles. Los animales móviles pueden dispersarse por sus poderes locomotores espontáneos e independientes. Por ejemplo, las distancias de dispersión entre especies de aves dependen de sus capacidades de vuelo. Por otro lado, los animales pequeños utilizan las energías cinéticas existentes en el entorno, lo que resulta en un movimiento pasivo. La dispersión por las corrientes de agua está especialmente asociada con los habitantes físicamente pequeños de las aguas marinas conocidos como zooplancton. El término plancton proviene del griego, πλαγκτον, que significa "vagabundo" o "vagabundo".

Dispersión por etapas latentes

Muchas especies animales, especialmente los invertebrados de agua dulce, pueden dispersarse por el viento o transferirse con la ayuda de animales más grandes (aves, mamíferos o peces) como huevos latentes, embriones latentes o, en algunos casos, etapas adultas latentes. Los tardígrados, algunos rotíferos y algunos copépodos son capaces de resistir la desecación como etapas adultas inactivas. Muchos otros taxones (Cladocera, Bryozoa, Hydra, Copepoda, etc.) pueden dispersarse como huevos o embriones inactivos. Las esponjas de agua dulce suelen tener propágulos latentes especiales llamados gémulas para tal dispersión. Muchos tipos de etapas latentes de dispersión son capaces de soportar no solo la desecación y la temperatura baja y alta, sino también la acción de las enzimas digestivas durante su transferencia a través del tracto digestivo de las aves y otros animales, la alta concentración de sales y muchos tipos de sustancias tóxicas.

Cuantificación de la dispersión

La dispersión se cuantifica más comúnmente en términos de velocidad o distancia.

La tasa de dispersión (también llamada tasa de migración en la literatura de genética de poblaciones) o probabilidad describe la probabilidad de que cualquier individuo abandone un área o, de manera equivalente, la proporción esperada de individuos que abandonen un área.

La distancia de dispersión generalmente se describe mediante un núcleo de dispersión que da la distribución de probabilidad de la distancia recorrida por cualquier individuo. Se utilizan varias funciones diferentes para los núcleos de dispersión en modelos teóricos de dispersión, incluida la distribución exponencial negativa, la distribución exponencial negativa extendida, la distribución normal, la distribución de potencia exponencial, la distribución de potencia inversa y la distribución de potencia bilateral. Se cree que la distribución de potencia inversa y las distribuciones con "colas gordas" que representan eventos de dispersión a larga distancia (llamadas distribuciones leptocúrticas) se ajustan mejor a los datos de dispersión empíricos.

Consecuencias de la dispersión

La dispersión no solo tiene costos y beneficios para el individuo que se dispersa (como se mencionó anteriormente), sino que también tiene consecuencias a nivel de la población y las especies en escalas de tiempo tanto ecológicas como evolutivas.

Muchas poblaciones tienen distribuciones espaciales irregulares donde subpoblaciones separadas pero que interactúan ocupan parches de hábitat discretos (ver metapoblaciones). Los individuos que se dispersan se mueven entre diferentes subpoblaciones, lo que aumenta la conectividad general de la metapoblación y puede reducir el riesgo de extinción estocástica. Si una subpoblación se extingue por casualidad, es más probable que sea recolonizada si la tasa de dispersión es alta. Una mayor conectividad también puede disminuir el grado de adaptación local.