Dioscoreales

Los Dioscoreales son un orden de plantas con flores monocotiledóneas en los sistemas de clasificación modernos, como el Grupo de Filogenia de Angiospermas y la Red de Filogenia de Angiospermas. Dentro de las monocotiledóneas Dioscoreales se agrupan en las monocotiledóneas lilioides donde se encuentran en una relación de grupo hermano con los Pandanales. Los Dioscoreales deben contener la familia Dioscoreaceae que incluye el ñame (Dioscorea) que es una importante fuente de alimento en muchas regiones. Los sistemas más antiguos tendían a colocar todas las monocotiledóneas lilioides con hojas nervadas reticuladas (como Smilacaceae y Stemonaceae junto con Dioscoraceae) en Dioscoreales. Como está actualmente circunscrito por el análisis filogenético usando morfología combinada y métodos moleculares, Dioscreales contiene muchas enredaderas con vetas reticuladas en Dioscoraceae, también incluye las mico-heterótrofas Burmanniaceae y las autótrofas Nartheciaceae. El orden consta de tres familias, 22 géneros y alrededor de 850 especies.

Descripción

Los dioscoreales son enredaderas o plantas herbáceas del suelo forestal. Pueden ser aclorófilos o saprofitos. Las sinapomorfias incluyen raíces tuberosas, pelos glandulares, características de la cubierta de la semilla y la presencia de cristales de oxalato de calcio. Otras características del orden incluyen la presencia de esteroides saponina, haces vasculares anulares que se encuentran tanto en el tallo como en la hoja. Las hojas a menudo están desenvainadas en la base, tienen un pecíolo distintivo y una lámina nervada reticulada. Alternativamente, pueden ser pequeños y en forma de escamas con una base revestida. Las flores son actinomorfas y pueden ser bisexuales o dioicas, mientras que las flores o inflorescencias tienen pelos glandulares. El perianto puede ser conspicuo o reducido y el estilo es corto con ramas de estilo bien desarrolladas. Los tépalos persisten en el desarrollo del fruto, que es una cápsula seca o baya. En la semilla, el endotegmen es tanífero y el embrión corto.

Todas las especies excepto los géneros ubicados en Nartheciaceae expresan microsporogénesis simultánea. Las plantas de Nartheciaceae muestran microsporogénesis sucesiva, que es uno de los rasgos que indican que la familia es hermana de todos los demás miembros incluidos en el orden.

Taxonomía

Pre-darwiniana

Para conocer la historia temprana desde Lindley (1853) en adelante, consulte Caddick et al. (2000) Table 1, Caddick et al. (2002a) Tabla 1 y Tabla 2 en Bouman (1995). La clasificación taxonómica de Dioscoreales se ha complicado por la presencia de una serie de rasgos morfológicos que recuerdan a las dicotiledóneas, lo que lleva a algunos autores a ubicar el orden como intermedio entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.

Hombre Dioscorea batatas (D. polistachya) en Hooker's Un sistema general de botánica 1873

Aunque Lindley no usó el término "Dioscoreales", colocó a la familia Dioscoraceae junto con otras cuatro familias en lo que él denominó una Alianza (el equivalente de la Orden moderna) llamada Dictyogens. Reflejó la incertidumbre en cuanto al lugar de esta Alianza al colocarla como una clase propia entre Endógenos (monocotiledóneas) y Exógenos (dicotiledóneas) La autoridad botánica se le da a von Martius (1835) por APG por su descripción de la familia Dioscoreae o Ordo, mientras que otras fuentes citan a Hooker (Dioscoreales Hook.f.) por su uso del término "Dioscorales" en 1873 con una sola familia, Dioscoreae. Sin embargo, en su obra más definitiva, Genera plantara (1883), simplemente colocó a Dioscoraceae en la "Serie" de Epigynae.

Posdarwiniano

Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y George Bentham inicialmente se mostró escéptico con respecto al darwinismo. El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco para definir aún más la circunscripción de Dioscoreaceae. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que emplean este enfoque se encuentran en la literatura alemana. Autores como Eichler, Engler y Wettstein ubicaron a esta familia en Liliiflorae, una subdivisión importante de monocotiledóneas. Le quedó a Hutchinson (1926) resucitar a los Dioscoreales para agrupar a Dioscoreaceae y familias relacionadas. La circunscripción de Dioscoreales de Hutchinson incluía otras tres familias además de Dioscoreaceae, Stenomeridaceae, Trichopodaceae y Roxburghiaceae. De estos, solo Trichopodaceae se incluyó en la clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas (APG) (ver más abajo), pero se incluyó en Dioscoraceae. Stenomeridaceae, como Stenomeris también se incluyó en Dioscoreaceae como subfamilia Stenomeridoideae, los géneros restantes se agruparon en la subfamilia Dioscoreoideae. Roxburghiaceae, por otro lado, se segregó en el orden hermano Pandanales como Stemonaceae. La mayoría de los taxónomos del siglo XX (la excepción fue el sistema Cronquist de 1981 que colocó a la mayoría de estas plantas en el orden Liliales, subclase Liliidae, clase Liliopsida=monocotiledóneas, división Magnoliophyta=angiospermas) reconocieron a Dioscoreales como un orden distinto, pero demostraron amplias variaciones en su composición..

Dahlgren, en la segunda versión de su clasificación taxonómica (1982) elevó a Liliiflorae a un superorden y colocó a Dioscoreales como un orden dentro de este. En su sistema, Dioscoreales contenía solo tres familias, Dioscoreaceae, Stemonaceae (i.e. Hutchinson's Roxburghiaceae) y Trilliaceae. Las dos últimas familias habían sido tratadas como un orden separado (Stemonales o Roxburghiales) por otros autores, como Huber (1969). Posteriormente la APG las asignaría a Pandanales y Liliales respectivamente. La construcción de Dahlgren de Dioscoreaceae incluía Stenomeridaceae y Trichopodaceae, dudando de que fueran distintas, y Croomiaceae en Stemonaceae. Además, expresó dudas sobre la homogeneidad del orden, especialmente Trilliaceae. Los Dioscoreales en ese momento se distinguían marginalmente de los Asparagales. En su examen de Stemonales de Huber, encontró que las dos familias constituyentes tenían una afinidad tan cercana con Dioscoreaceae como entre sí y, por lo tanto, las incluía. También consideró familias estrechamente relacionadas y su relación con Dioscoreales, como el monogenérico Taccaceae, luego en su propio orden, Taccales. Se discutieron consideraciones similares con respecto a dos familias de Asparagales, Smilacaceae y Petermanniaceae.

En la tercera y última versión de Dahlgren (1985), se creó esa circunscripción más amplia de Dioscoreales dentro del superorden Lilianae, subclase Liliidae (monocotiledóneas), clase Magnoliopsida (angiospermas) y comprendía las siete familias Dioscoreaceae, Petermanniaceae, Smilacaceae, Stemonaceae, Taccaceae, Trichopodaceae y Trilliaceae. Thismiaceae ha sido tratada como una familia separada estrechamente relacionada con Burmanniaceae o como una tribu (Thismieae) dentro de una Burmanniaceae definida más ampliamente, formando un orden separado, Burmanniales, en el sistema Dahlgren. Las Nartheciaceae relacionadas fueron tratadas como tribu Narthecieae dentro de Melanthiaceae en un tercer orden, Melanthiales, por Dahlgren. Dahlgren consideró que los Dioscoreales se parecían más a las monocotiledóneas ancestrales y, por lo tanto, compartían "dicotiledóneas" características, lo que lo convierte en el orden de monocotiledóneas más central. De estas siete familias, Bouman consideró que Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae y Taccaceae representan el "núcleo" familias de la orden. Sin embargo, ese estudio también indicó tanto una clara delimitación de la orden de otras órdenes, particularmente Asparagales, como una falta de homogeneidad dentro de la orden.

Filogenética molecular y el grupo de filogenia de las angiospermas

La creciente disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares además de las características morfológicas en la década de 1990 condujo a importantes reconsideraciones de las relaciones dentro de las monocotiledóneas. En ese gran examen multiinstitucional de las plantas con semillas utilizando el gen plástido rbcL, los autores utilizaron el sistema de Dahlgren como base, pero siguieron a Thorne (1992) al alterar los sufijos de los superórdenes de " -iflorae" a "-anae". Esto demostró que Lilianae comprendía tres linajes correspondientes a los órdenes de Dahlgren, Dioscoreales, Liliales y Asparagaless.

Bajo el sistema del Grupo de filogenia de angiospermas de 1998, que tomó como base el sistema de Dahlgren, el orden se colocó en el clado de las monocotiledóneas y comprendía las cinco familias Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae y Trichopodaceae.

En APG II (2003), se realizaron una serie de cambios en Dioscoreales, como resultado de un extenso estudio realizado por Caddick y colegas (2002), usando un análisis de tres genes, rbcL, atpB y 18S rDNA, además de morfología. Estos estudios dieron como resultado un nuevo examen de las relaciones entre la mayoría de los géneros dentro de la orden. Se demostró que Thismiaceae era un grupo hermano de Burmanniaceae, por lo que se incluyó en él. Las familias monotípicas Taccaceae y Trichopodaceae se incluyeron en Dioscoreaceae, mientras que Nartheciaceae también podría agruparse dentro de Dioscoreales. APG III (2009) no cambió esto, por lo que el orden ahora comprende tres familias Burmanniaceae, Dioscoreaceae y Nartheciaceae.

Aunque continúa la investigación sobre las relaciones más profundas dentro de Dioscoreales, los autores del APG IV (2016) sintieron que aún era prematuro proponer una reestructuración de la orden. Específicamente, estos problemas implican información contradictoria en cuanto a la relación entre Thismia y Burmanniaceae y, por lo tanto, si Thismiaceae debe incluirse en este último o reincorporarse.

Filogenia

La filogenética molecular en Dioscoreales plantea problemas especiales debido a la ausencia de genes plástidos en los micoheterótrofos. Dioscoreales es monofilético y se ubica como un orden hermano de Pandanales, como se muestra en el Cladograma I.

Evolución

Los datos para la evolución del orden se recopilan a partir de análisis moleculares ya que no se han encontrado tales fósiles. Se estima que Dioscoreales y su clado hermano Pandanales se separaron hace unos 121 millones de años durante el Cretácico Inferior cuando se formó el grupo troncal. Luego, el grupo de la corona tardó de 3 a 6 millones de años en diferenciarse en el Cretácico Medio.

Subdivisión

Las tres familias de Dioscreales constituyen alrededor de 22 géneros y alrededor de 849 especies, lo que lo convierte en uno de los órdenes de monocotiledóneas más pequeños. De estos, el grupo más grande es Dioscorea (ñame) con alrededor de 450 especies. Por el contrario, el segundo género más grande es Burmannia con alrededor de 60 especies, y la mayoría tiene solo una o dos.

Algunos autores, prefiriendo las familias APG originales (1998), continúan tratando a Thismiaceae por separado de Burmanniaceae y Taccaceae de Dioscoreaceae. Pero en el estudio de 2015 de Hertwerk y sus colegas, se examinaron siete géneros que representan a las tres familias con un conjunto de datos de ocho genes. Dioscoreales fue monofilético y se representaron tres subclados correspondientes a las familias APG. Dioscoreaceae y Burmanniaceae estaban en una relación de grupo hermano.

Etimología

Nombrado así por el género tipo Dioscorea, que a su vez fue nombrado por Linneo en 1753 en honor al médico y botánico griego Dioscórides.

Distribución y hábitat

Las especies de este orden se distribuyen en todos los continentes excepto en la Antártida. Son principalmente representantes tropicales o subtropicales, pero algunos miembros de las familias Dioscoreaceae y Nartheciaceae se encuentran en regiones más frías de Europa y América del Norte. El orden Dioscoreales contiene plantas que son capaces de formar un órgano subterráneo para la reserva de nutrientes como muchas otras monocotiledóneas. Una excepción es la familia Burmanniaceae, que es completamente micoheterótrofa y contiene especies que carecen de habilidades fotosintéticas.

Ecología

Narthecium ossifragum - bog asphodel

Las tres familias incluidas en el orden Dioscoreales también representan tres grupos ecológicos diferentes de plantas. Dioscoreaceae contiene principalmente enredaderas (Dioscorea) y otras especies rastreras (Epipetrum). Nartheciaceae, por otro lado, es una familia compuesta por plantas herbáceas con una apariencia más bien parecida a un lirio (Aletris), mientras que Burmanniaceae es un grupo enteramente mico-heterótrofo.

Usos

Muchos miembros de Dioscoreaceae producen raíces ricas en almidón tuberosas (ñames) que forman alimentos básicos en las regiones tropicales. También han sido fuente de esteroides para la industria farmacéutica, incluida la producción de anticonceptivos orales.