Dinosaurio

Las aves son dinosaurios aviares, y en la taxonomía filogenética se incluyen en el grupo Dinosauria.

Los dinosaurios son un grupo diverso de reptiles del clado Dinosauria. Aparecieron por primera vez durante el período Triásico, hace entre 243 y 233,23 millones de años (mya), aunque el origen exacto y el momento de la evolución de los dinosaurios son objeto de investigación activa. Se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes después de la extinción del Triásico-Jurásico hace 201,3 millones de años; su dominio continuó a lo largo de los períodos Jurásico y Cretácico. El registro fósil muestra que las aves son dinosaurios emplumados, que evolucionaron a partir de terópodos anteriores durante la época del Jurásico Superior, y son el único linaje de dinosaurios que se sabe que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años. Por lo tanto, los dinosaurios se pueden dividir en dinosaurios aviares (pájaros) y los extintos dinosaurios no aviares, que son todos dinosaurios distintos de las aves.

Los dinosaurios son variados desde el punto de vista taxonómico, morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10.700 especies vivas, se encuentran entre el grupo más diverso de vertebrados. Usando evidencia fósil, los paleontólogos han identificado más de 900 géneros distintos y más de 1000 especies diferentes de dinosaurios no aviares. Los dinosaurios están representados en todos los continentes tanto por especies existentes (aves) como por restos fósiles. Durante la primera mitad del siglo XX, antes de que las aves fueran reconocidas como dinosaurios, la mayoría de la comunidad científica creía que los dinosaurios eran lentos y de sangre fría. Sin embargo, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 han indicado que los dinosaurios eran animales activos con metabolismos elevados y numerosas adaptaciones para la interacción social. Algunos eran herbívoros, otros carnívoros. La evidencia sugiere que todos los dinosaurios ponían huevos y que la construcción de nidos era un rasgo compartido por muchos dinosaurios, tanto aviares como no aviares.

Si bien los dinosaurios eran ancestralmente bípedos, muchos grupos extintos incluían especies cuadrúpedas, y algunos pudieron cambiar entre estas posturas. Las estructuras de exhibición elaboradas, como cuernos o crestas, son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos extintos desarrollaron modificaciones esqueléticas, como armaduras óseas y espinas. Mientras que los dinosaurios' El linaje aviar superviviente moderno (aves) es generalmente pequeño debido a las limitaciones del vuelo, muchos dinosaurios prehistóricos (aves y no aviares) eran de cuerpo grande; se estima que los dinosaurios saurópodos más grandes alcanzaron longitudes de 39,7 metros (130 pies).) y alturas de 18 m (59 pies) y fueron los animales terrestres más grandes de todos los tiempos. La idea errónea de que los dinosaurios no aviares eran uniformemente gigantes se basa en parte en el sesgo de conservación, ya que es más probable que los huesos grandes y resistentes duren hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños, algunos medían unos 50 centímetros (20 pulgadas) de largo.

Los primeros fósiles de dinosaurios fueron reconocidos a principios del siglo XIX, con el nombre de "dinosaurio" (que significa "lagarto terrible") acuñado por Sir Richard Owen en 1841 para referirse a estos "grandes lagartos fósiles". Desde entonces, los esqueletos de dinosaurios fósiles montados han sido atracciones importantes en los museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en una parte perdurable de la cultura popular. Los grandes tamaños de algunos dinosaurios, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado su aparición habitual en libros y películas de gran éxito de ventas, como Jurassic Park. El persistente entusiasmo público por los animales ha resultado en una importante financiación para la ciencia de los dinosaurios, y los medios de comunicación cubren regularmente nuevos descubrimientos.

Definición

Bajo la nomenclatura filogenética, los dinosaurios suelen definirse como el grupo formado por el ancestro común más reciente (MRCA) de Triceratops y las aves modernas (Neornithes), y todos sus descendientes. También se ha sugerido que Dinosauria se defina con respecto al MRCA de Megalosaurus e Iguanodon, porque estos eran dos de los tres géneros citados por Richard Owen cuando reconoció a Dinosauria. Ambas definiciones dan como resultado que el mismo conjunto de animales se defina como dinosaurios: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia". Esta definición incluye grupos principales como anquilosaurios (cuadrúpedos herbívoros acorazados), estegosaurios (cuadrúpedos herbívoros con placas), ceratopsianos (herbívoros bípedos o cuadrúpedos con volantes en el cuello), paquicefalosaurios (herbívoros bípedos con cráneos gruesos), ornitópodos (herbívoros bípedos o cuadrúpedos que incluyen &# 34;picos de pato"), terópodos (principalmente carnívoros y aves bípedos) y sauropodomorfos (principalmente grandes cuadrúpedos herbívoros con cuello y cola largos).

Ahora se reconoce que las aves son el único linaje superviviente de dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional, las aves se consideraban una clase separada que había evolucionado de los dinosaurios, un superorden distinto. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos que se ocupan de los dinosaurios rechazan el estilo tradicional de clasificación en favor de la taxonomía filogenética; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo también deben estar incluidos en el grupo. Por lo tanto, las aves se consideran dinosaurios y, por lo tanto, los dinosaurios no están extintos. Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, que son celurosaurios, que son terópodos, que son saurisquios, que son dinosaurios.

La investigación de Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática de los dinosaurios. El análisis filogenético de Baron et al. recuperó que Ornithischia estaba más cerca de Theropoda que de Sauropodomorpha, a diferencia de la unión tradicional de terópodos con sauropodomorfos. Resucitaron el clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contiene Ornithischia y Theropoda. Dinosauria se redefinió como el último ancestro común de Triceratops horridus, Passer domesticus y Diplodocus carnegii, y todos sus descendientes, para garantizar que los saurópodos y parientes permanecen incluidos como dinosaurios.

Descripción general

Triceratops Esqueleto, Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

Usando una de las definiciones anteriores, los dinosaurios pueden describirse generalmente como arcosaurios con las extremidades posteriores erguidas debajo del cuerpo. Otros animales prehistóricos, incluidos los pterosaurios, mosasaurios, ictiosaurios, plesiosaurios y Dimetrodon, aunque a menudo se los considera popularmente como dinosaurios, no se clasifican taxonómicamente como dinosaurios. Los pterosaurios son parientes lejanos de los dinosaurios, siendo miembros del clado Ornithodira. Los otros grupos mencionados son, como los dinosaurios y los pterosaurios, miembros de Sauropsida (el clado de reptiles y aves), excepto Dimetrodon (que es un sinápsido). Ninguno de ellos tenía la postura erguida de las patas traseras característica de los verdaderos dinosaurios.

Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes de la Era Mesozoica, especialmente de los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamíferos, por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato doméstico y, por lo general, eran carnívoros del tamaño de un roedor de presas pequeñas. Siempre han sido reconocidos como un grupo de animales extremadamente variado; Se han identificado con certeza más de 900 géneros de dinosaurios no aviares a partir de 2018, y el número total de géneros conservados en el registro fósil se ha estimado en alrededor de 1850, casi el 75% de los cuales quedan por descubrir y 1124 especies para 2016. Un estudio de 1995 predijo que alguna vez existieron alrededor de 3400 géneros de dinosaurios, incluidos muchos que no se habrían conservado en el registro fósil.

En 2016, el número estimado de especies de dinosaurios que existían en el Mesozoico era de 1543 a 2468. En 2021, se estimó que el número de aves modernas (dinosaurios aviares) era de 10 806 especies. Algunos son herbívoros, otros carnívoros, incluyendo comedores de semillas, comedores de peces, insectívoros y omnívoros. Mientras que los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (como lo son todas las aves modernas), algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras, como Anchisaurus e Iguanodon, podían caminar con la misma facilidad en dos o más. cuatro piernas. Las modificaciones craneales como cuernos y crestas son rasgos comunes de los dinosaurios, y algunas especies extintas tenían una armadura ósea. Aunque son conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios mesozoicos eran del tamaño de un humano o más pequeños, y las aves modernas son generalmente de tamaño pequeño. Los dinosaurios habitan hoy en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado una distribución global al menos en la época del Jurásico Temprano. Las aves modernas habitan en la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos, y existe evidencia de que algunos dinosaurios no aviares (como Microraptor) podían volar o al menos deslizarse, y otros, como los espinosáuridos, tenían habilidades semiacuáticas. hábitos

Características anatómicas distintivas

Si bien los descubrimientos recientes han hecho que sea más difícil presentar una lista universalmente acordada de sus características distintivas, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones en el esqueleto ancestral del arcosaurio, o son claramente descendientes de dinosaurios más antiguos que muestran estas modificaciones. Aunque algunos grupos posteriores de dinosaurios presentaron versiones modificadas adicionales de estos rasgos, se consideran típicos de Dinosauria; los primeros dinosaurios los tenían y los transmitieron a sus descendientes. Tales modificaciones, que se originan en el ancestro común más reciente de un determinado grupo taxonómico, se denominan sinapomorfias de dicho grupo.

Diagrama etiquetado de un cráneo típico de arqueo, el cráneo Dromaeosaurus

Una evaluación detallada de las interrelaciones de los arcosaurios realizada por Sterling Nesbitt confirmó o encontró las siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas conocidas previamente:

• En el cráneo, una fosa supratemporal (excavación) está presente frente a la fenestra supratemporal, la apertura principal en el techo del cráneo trasero
• Epipofias, procesos oblicuamente atrasados en las esquinas superiores traseras de las vértebras del cuello anterior (front) detrás del atlas y el eje, las dos primeras vértebras del cuello
• Apex de una cresta deltopectoral (una proyección en la que se fijan los músculos deltopectoral) situada a o más del 30% de la longitud del humerus (hueso del brazo superior)
• Radius, un hueso del brazo inferior, más corto que el 80% de la longitud del humerus
• Cuarto trochanter (proyección donde el músculo caudofemoralis se une en el eje trasero interior) en el fémur (hueso alto) es una brida afilada
• Cuarto trochanter asimétrico, con distal, inferior, margen formando un ángulo más empinado al eje
• En el astragalus y el calcaneum, los huesos del tobillo superior, la faceta articular proximal, la superficie de conexión superior, para la fibula ocupa menos del 30% del ancho transversal del elemento
• Los exoccipitales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se encuentran a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocranial, el espacio interior de la cerebrocase
• En la pelvis, las superficies articulares proximales del ischium con el ilium y el pubis están separadas por una gran superficie de cóncava (en el lado superior del ischium una parte de la articulación de cadera abierta se encuentra entre los contactos con el hueso púbico y el ilio)
• Cierre neumial en la tibia (parte de protrusión de la superficie superior de la espinilla) arcs anterolateralmente (curva al frente y al lado exterior)
• Cresta distintiva proximodinada (vertical) presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia (la superficie posterior del extremo inferior de la espinilla)
• Superficie articular concave para la fibula del calcaneum (la superficie superior del calcaneum, donde toca la fibula, tiene un perfil hueco)

Nesbitt encontró varias sinapomorfias potenciales adicionales y descartó varias sinapomorfias sugeridas previamente. Algunos de estos también están presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud subigual, contacto reducido entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros.

Juntas de cadera y posturas de hindlimb de: (izquierda a derecha) reptiles típicos (sprawling), dinosaurios y mamíferos (erecto) y rauisuchianos (pillar-erecto)

Los dinosaurios comparten una variedad de otras características esqueléticas. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los primeros dinosaurios, estas características no se consideran sinapomorfias. Por ejemplo, como diápsidos, los dinosaurios tenían ancestralmente dos pares de fenestras infratemporales (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo de diápsidos Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. Además, ahora se sabe que varias características que alguna vez se pensaron que eran sinapomorfias aparecieron antes que los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de forma independiente por diferentes grupos de dinosaurios. Estos incluyen una escápula alargada u omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (tres se encuentran en algunos otros arcosaurios, pero solo dos se encuentran en Herrerasaurus); y un acetábulo perforado, o cavidad de la cadera, con un orificio en el centro de su superficie interior (cerrado en Saturnalia tupiniquim, por ejemplo). Otra dificultad para determinar las características distintivas de los dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios de la época del Triásico superior a menudo son poco conocidos y eran similares en muchos aspectos; estos animales a veces se han identificado erróneamente en la literatura.

Los dinosaurios se paran con las extremidades traseras erguidas de una manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos, pero se diferencian de la mayoría de los otros reptiles, cuyas extremidades se extienden hacia ambos lados. Esta postura se debe al desarrollo de un receso que mira lateralmente en la pelvis (por lo general, una cuenca abierta) y una cabeza distinta correspondiente que mira hacia adentro en el fémur. Su postura erguida permitía a los primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo que probablemente permitía niveles de resistencia y actividad que superaban los de los dinosaurios "extendidos" reptiles Las extremidades erectas probablemente también ayudaron a apoyar la evolución del gran tamaño al reducir las tensiones de flexión en las extremidades. Algunos arcosaurios que no son dinosaurios, incluidos los rauisuquios, también tenían extremidades erguidas, pero lo lograron mediante un 'pilar erecto'. configuración de la articulación de la cadera, donde en lugar de tener una proyección desde el inserto del fémur en una cavidad en la cadera, el hueso pélvico superior se giraba para formar una repisa sobresaliente.

Historia de estudio

Historia precientífica

Los fósiles de dinosaurios se conocen desde hace milenios, aunque no se reconoció su verdadera naturaleza. Los chinos los consideraron huesos de dragón y los documentaron como tales. Por ejemplo, Huayang Guo Zhi (華陽國志), un diccionario geográfico compilado por Chang Qu ( 常璩) durante la dinastía Jin Occidental (265–316), informó del descubrimiento de huesos de dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan. Los aldeanos del centro de China han desenterrado durante mucho tiempo "huesos de dragón" fosilizados. para su uso en medicinas tradicionales. En Europa, generalmente se creía que los fósiles de dinosaurios eran restos de gigantes y otras criaturas bíblicas.

Primeras investigaciones sobre dinosaurios

William Buckland

Las descripciones académicas de lo que ahora se reconocería como huesos de dinosaurio aparecieron por primera vez a fines del siglo XVII en Inglaterra. Parte de un hueso, que ahora se sabe que fue el fémur de un Megalosaurus, se recuperó de una cantera de piedra caliza en Cornwell cerca de Chipping Norton, Oxfordshire, en 1676. El fragmento fue enviado a Robert Plot, profesor de Química en la Universidad de Oxford y primer conservador del Ashmolean Museum, que publicó una descripción en su The Natural History of Oxford-shire (1677). Identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a ninguna especie conocida. Él, por lo tanto, concluyó que era el fémur de un humano enorme, tal vez un titán u otro tipo de gigante que aparece en las leyendas. Edward Lhuyd, amigo de Sir Isaac Newton, publicó Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), el primer tratamiento científico de lo que ahora se reconocería como un dinosaurio cuando describió y nombró un diente de saurópodo, "Rutellum impicatum", que se había encontrado en Caswell, cerca de Witney, Oxfordshire.

Sir Richard Owen está acuñando la palabra dinosaurio, en una reunión de la Asociación Británica para el Adelanto de la Ciencia en 1841

Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland, el primer lector de geología de la Universidad de Oxford, recolectó más huesos fosilizados de Megalosaurus y se convirtió en la primera persona en describir un dinosaurio no aviar en una revista científica. El segundo género de dinosaurios no aviares identificado, Iguanodon, fue descubierto en 1822 por Mary Ann Mantell, la esposa del geólogo inglés Gideon Mantell. Gideon Mantell reconoció similitudes entre sus fósiles y los huesos de las iguanas modernas. Publicó sus hallazgos en 1825.

El estudio de estos "grandes lagartos fósiles" pronto se volvió de gran interés para los científicos europeos y estadounidenses, y en 1841 el paleontólogo inglés Sir Richard Owen acuñó el término "dinosaurio", usándolo para referirse a la "distinta tribu o suborden de los saurios". Reptiles" que entonces estaban siendo reconocidos en Inglaterra y en todo el mundo. El término se deriva del griego antiguo δεινός (deinos) 'terrible, potente o terriblemente grande', y σαῦρος (sauros) 'lagarto o reptil'. Aunque el nombre taxonómico a menudo se ha interpretado como una referencia a los dinosaurios. dientes, garras y otras características temibles, Owen pretendía que también evocara su tamaño y majestuosidad. Owen reconoció que los restos que se habían encontrado hasta ahora, Iguanodon, Megalosaurus y Hylaeosaurus, compartían una serie de características distintivas, por lo que decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Con el respaldo del príncipe Alberto, esposo de la reina Victoria, Owen estableció el Museo de Historia Natural de Londres para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otras exhibiciones biológicas y geológicas.

Descubrimientos en Norteamérica

En 1858, William Parker Foulke descubrió el primer dinosaurio americano conocido en pozos de marga en la pequeña ciudad de Haddonfield, Nueva Jersey. (Aunque se habían encontrado fósiles antes, su naturaleza no se había discernido correctamente). La criatura se llamaba Hadrosaurus foulkii. Fue un hallazgo extremadamente importante: Hadrosaurus fue uno de los primeros esqueletos de dinosaurios casi completos encontrados (el primero fue en 1834, en Maidstone, Inglaterra), y era claramente una criatura bípeda. Este fue un descubrimiento revolucionario ya que, hasta ese momento, la mayoría de los científicos creían que los dinosaurios caminaban sobre cuatro patas, como otros lagartos. Los descubrimientos de Foulke despertaron una ola de interés por los dinosaurios en los Estados Unidos, conocida como dinosauriomanía.

Edward Drinker Cope

Othniel Charles Marsh

La manía de los dinosaurios quedó ejemplificada por la feroz rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh, quienes compitieron para ser los primeros en encontrar nuevos dinosaurios en lo que se conoció como las Guerras de los Huesos. Esta pelea entre los dos científicos duró más de 30 años y terminó en 1897 cuando Cope murió después de gastar toda su fortuna en la caza de dinosaurios. Desafortunadamente, muchos especímenes de dinosaurios valiosos fueron dañados o destruidos debido a los métodos toscos de la pareja: por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita para desenterrar huesos. Los paleontólogos modernos encontrarían tales métodos crudos e inaceptables, ya que las voladuras destruyen fácilmente la evidencia fósil y estratigráfica. A pesar de sus métodos poco refinados, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron enormes: Marsh descubrió 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142 especies nuevas. La colección de Cope se encuentra ahora en el Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York, mientras que la de Marsh se encuentra en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale.

"Dinosaurio renacentista" y más allá

Paleontólogo Robert T. Bakker con esqueleto montado de un tiranosaurid (Gorgosaurus libratus)

El campo de la investigación de dinosaurios ha disfrutado de un aumento en la actividad que comenzó en la década de 1970 y continúa. Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom y la descripción en 1969 de Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido de sangre caliente, en marcado contraste con la imagen prevaleciente entonces de los dinosaurios. como perezoso y de sangre fría. La paleontología de vertebrados se ha convertido en una ciencia global. Los paleontólogos que trabajan en regiones previamente no explotadas han realizado importantes descubrimientos de dinosaurios nuevos, como India, América del Sur, Madagascar, la Antártida y, lo que es más importante, China (los dinosaurios emplumados bien conservados en China han consolidado aún más el vínculo entre los dinosaurios y sus descendientes vivos, pájaros modernos). La aplicación generalizada de la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre los organismos biológicos, también ha demostrado ser tremendamente útil para clasificar a los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas modernas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario.

Tejidos blandos y ADN

Scipionyx fósil con intestinos, Museo de Historia Natural de Milán

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de dinosaurio se descubrió en Pietraroja Plattenkalk, en el sur de Italia. El descubrimiento se informó en 1998 y describió el espécimen de un pequeño celurosaurio juvenil, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de los intestinos, el colon, el hígado, los músculos y la tráquea de este dinosaurio.

En la edición de marzo de 2005 de Science, la paleontóloga Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible que se asemeja al tejido blando real dentro de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años. hueso de la pierna de la Formación Hell Creek en Montana. Después de la recuperación, el equipo científico rehidrató el tejido. Cuando el hueso fosilizado se trató durante varias semanas para eliminar el contenido mineral de la cavidad de la médula ósea fosilizada (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró evidencia de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). El escrutinio bajo el microscopio reveló además que el supuesto tejido blando del dinosaurio había conservado estructuras finas (microestructuras) incluso a nivel celular. La naturaleza y composición exactas de este material, y las implicaciones del descubrimiento de Schweitzer, aún no están claras.

En 2009, un equipo que incluía a Schweitzer anunció que, usando una metodología aún más cuidadosa, habían duplicado sus resultados al encontrar tejido blando similar en un dinosaurio con pico de pato, Brachylophosaurus canadensis, encontrado en el Judith Formación del río de Montana. Esto incluyó tejido aún más detallado, hasta células óseas conservadas que parecen tener restos visibles de núcleos y lo que parecen ser glóbulos rojos. Entre otros materiales encontrados en el hueso estaba el colágeno, como en el hueso Tyrannosaurus. El tipo de colágeno que tiene un animal en sus huesos varía según su ADN y, en ambos casos, este colágeno era del mismo tipo que se encuentra en los pollos y avestruces modernos.

La extracción de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios se ha informado en dos ocasiones distintas; Sin embargo, luego de una inspección adicional y una revisión por pares, ninguno de estos informes pudo confirmarse. Sin embargo, se ha inferido un péptido funcional involucrado en la visión de un dinosaurio teórico utilizando métodos analíticos de reconstrucción filogenética en secuencias de genes de especies modernas relacionadas, como reptiles y aves. Además, supuestamente se han detectado varias proteínas, incluida la hemoglobina, en fósiles de dinosaurios.

En 2015, los investigadores informaron haber encontrado estructuras similares a células sanguíneas y fibras de colágeno, conservadas en los huesos fósiles de seis especímenes de dinosaurios del Cretácico, que tienen aproximadamente 75 millones de años.

Historia evolutiva

Orígenes y evolución temprana

Los primeros dinosaurios Herrerasaurus (grande), Eoraptor (pequeño) y un Plateosaurus cráneo, del Triásico

Los dinosaurios se separaron de sus ancestros arcosaurios durante las épocas del Triásico medio y tardío, aproximadamente 20 millones de años después de la devastadora extinción del Pérmico-Triásico que acabó con aproximadamente el 96 % de todas las especies marinas y el 70 % de las especies de vertebrados terrestres aproximadamente 252 millones de años atrás. La datación radiométrica de la Formación Ischigualasto de Argentina, donde se encontró el género primitivo de dinosaurio Eoraptor, data de 231,4 millones de años. Se cree que Eoraptor se asemeja al ancestro común de todos los dinosaurios; si esto es cierto, sus características sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos. El descubrimiento de ornitodiros primitivos parecidos a dinosaurios como Lagosuchus y Lagerpeton en Argentina en la época carniense del Triásico, hace unos 233 millones de años, respalda esta opinión; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran depredadores bípedos pequeños. Los dinosaurios pueden haber aparecido ya en la época anisiana del Triásico, hace 245 millones de años, como lo demuestran los restos del género Nyasasaurus de ese período. Sin embargo, sus fósiles conocidos son demasiado fragmentarios para saber si era un dinosaurio o solo un pariente cercano. El paleontólogo Max C. Langer et al. (2018) determinó que Staurikosaurus de la Formación Santa María data de hace 233,23 millones de años, lo que lo hace más antiguo en edad geológica que Eoraptor.

Cuando aparecieron los dinosaurios, no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos, como cinodontes y rhynchosaurs. Sus principales competidores fueron los pseudosuquios, como los aetosaurios, los ornitosúquidos y los rauisuquios, que tuvieron más éxito que los dinosaurios. La mayoría de estos otros animales se extinguieron en el Triásico, en uno de dos eventos. Primero, hace unos 215 millones de años, una variedad de arcosauromorfos basales, incluidos los protorosaurios, se extinguieron. A esto le siguió el evento de extinción del Triásico-Jurásico (hace unos 201 millones de años), que supuso el final de la mayoría de los otros grupos de primeros arcosaurios, como aetosaurios, ornitosúquidos, fitosaurios y rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas) al menos tan tarde como en el Noriense temprano-medio y el Noriense tardío o el Rético temprano, respectivamente, y la fecha exacta de su extinción es incierta. Estas pérdidas dejaron una fauna terrestre de crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas. Las primeras líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron a lo largo de las etapas Carnian y Norian del Triásico, posiblemente ocupando los nichos de los grupos que se extinguieron. También en particular, hubo una mayor tasa de extinción durante el evento pluvial de Carnian.

Evolución y paleobiogeografía

La Pangaea supercontinente en el Mesozoico temprano (hace unos 200 millones de años)

La evolución de los dinosaurios después del Triásico siguió cambios en la vegetación y la ubicación de los continentes. En el Triásico tardío y el Jurásico temprano, los continentes estaban conectados como la única masa terrestre Pangea, y había una fauna de dinosaurios en todo el mundo compuesta principalmente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos. Las plantas gimnospermas (particularmente las coníferas), una fuente potencial de alimento, radiaron en el Triásico Superior. Los primeros sauropodomorfos no tenían mecanismos sofisticados para procesar los alimentos en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para descomponer los alimentos a lo largo del tracto digestivo. La homogeneidad general de las faunas de dinosaurios continuó en el Jurásico medio y tardío, donde la mayoría de las localidades tenían depredadores que consistían en ceratosaurios, megalosauroides y alosauroides, y herbívoros que consistían en ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de esto incluyen la Formación Morrison de América del Norte y los Lechos Tendaguru de Tanzania. Los dinosaurios en China muestran algunas diferencias, con terópodos metriacantosáuridos especializados y saurópodos inusuales de cuello largo como Mamenchisaurus. Los anquilosaurios y los ornitópodos también se estaban volviendo más comunes, pero los sauropodomorfos primitivos se habían extinguido. Las coníferas y las pteridofitas fueron las plantas más comunes. Los saurópodos, como los primeros sauropodomorfos, no eran procesadores orales, pero los ornitisquios estaban desarrollando varios medios para lidiar con la comida en la boca, incluidos posibles órganos similares a mejillas para mantener la comida en la boca y movimientos de mandíbula para moler la comida. Otro evento evolutivo notable del Jurásico fue la aparición de aves verdaderas, descendientes de celurosaurios maniraptoranos.

Para el Cretácico Inferior y la ruptura en curso de Pangea, los dinosaurios se estaban diferenciando fuertemente por la masa de tierra. La primera parte de este tiempo vio la expansión de los anquilosaurios, iguanodontianos y braquiosáuridos a través de Europa, América del Norte y el norte de África. Posteriormente, estos fueron complementados o reemplazados en África por grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos, y saurópodos rebbachisáuridos y titanosaurios, que también se encuentran en América del Sur. En Asia, los celurosaurios maniraptoranos como los dromeosáuridos, los troodóntidos y los oviraptorosaurios se convirtieron en los terópodos comunes, y los anquilosáuridos y los primeros ceratópsidos como Psittacosaurus se convirtieron en importantes herbívoros. Mientras tanto, Australia albergaba una fauna de anquilosaurios basales, hipsilofodontos e iguanodontianos. Los estegosaurios parecen haberse extinguido en algún momento a finales del Cretácico Inferior o principios del Cretácico Superior. Un cambio importante en el Cretácico Inferior, que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flores. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas de procesar los alimentos por vía oral. Los ceratopsianos desarrollaron un método de corte con dientes apilados unos sobre otros en baterías, y los iguanodontianos refinaron un método de trituración con baterías dentales, llevado al extremo en los hadrosáuridos. Algunos saurópodos también desarrollaron baterías de dientes, mejor ejemplificados por el rebbachisaurid Nigersaurus.

Había tres faunas generales de dinosaurios en el Cretácico superior. En los continentes del norte de América del Norte y Asia, los principales terópodos eran tiranosáuridos y varios tipos de terópodos maniraptoranos más pequeños, con un conjunto de herbívoros predominantemente ornitisquios de hadrosáuridos, ceratópsidos, anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que habían formado el supercontinente ahora dividido Gondwana, los abelisáuridos eran los terópodos comunes y los saurópodos titanosaurios los herbívoros comunes. Finalmente, en Europa, prevalecieron los dromeosáuridos, los iguanodontes rabdodóntidos, los anquilosaurios nodosáuridos y los saurópodos titanosaurios. Las plantas con flores irradiaban mucho, y las primeras hierbas aparecieron a fines del Cretácico. Los hadrosáuridos trituradores y los ceratopsianos cortantes se volvieron muy diversos en América del Norte y Asia. Los terópodos también irradiaban como herbívoros u omnívoros, y los terizinosaurios y los ornitomimosaurios se volvieron comunes.

El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, provocó la extinción de todos los grupos de dinosaurios excepto de las aves neornitinas. Algunos otros grupos de diápsidos, incluidos los cocodrilos, los dirosaurios, los sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontios y los coristoderanos, también sobrevivieron al evento.

Los linajes sobrevivientes de aves neornitinas, incluidos los ancestros de las ratites, patos y pollos modernos, y una variedad de aves acuáticas, se diversificaron rápidamente a principios del período Paleógeno, ingresando a nichos ecológicos que quedaron vacantes por la extinción de grupos de dinosaurios mesozoicos como como las enantiornitinas arbóreas, las hesperornitinas acuáticas e incluso los terópodos terrestres más grandes (en forma de Gastornis, eogruiids, bathrinthids, ratites, geranoidids, mihirungs y "terror birds"). A menudo se afirma que los mamíferos superaron a los neornithinos por el dominio de la mayoría de los nichos terrestres, pero muchos de estos grupos coexistieron con ricas faunas de mamíferos durante la mayor parte de la Era Cenozoica. Las aves del terror y los batorítidos ocuparon gremios carnívoros junto con los mamíferos depredadores, y las ratites todavía tienen bastante éxito como herbívoros de tamaño mediano; Los eogruiids duraron de manera similar desde el Eoceno hasta el Plioceno, y solo se extinguieron muy recientemente después de más de 20 millones de años de coexistencia con muchos grupos de mamíferos.

Clasificación

Estructura de pelvis saurischiana (lado izquierdo)

Tyrannosaurus pelvis (showing saurischian structure – left side)

Estructura de pelvis ornithischian (lado izquierdo)

Edmontosaurus pelvis (showing ornithischian structure – lado izquierdo)

Los dinosaurios pertenecen a un grupo conocido como arcosaurios, que también incluye a los cocodrilos modernos. Dentro del grupo de los arcosaurios, los dinosaurios se diferencian más notablemente por su modo de andar. Las patas de los dinosaurios se extienden directamente debajo del cuerpo, mientras que las patas de los lagartos y los cocodrilos se extienden a ambos lados.

En conjunto, los dinosaurios como clado se dividen en dos ramas principales, Saurischia y Ornithischia. Saurischia incluye aquellos taxones que comparten un ancestro común más reciente con las aves que con Ornithischia, mientras que Ornithischia incluye todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente con Triceratops que con Saurischia. Anatómicamente, estos dos grupos se pueden distinguir más notablemente por su estructura pélvica. Primeros saurisquios: "cadera de lagarto", del griego sauros (σαῦρος) que significa "lagarto& #34; y ischion (ἰσχίον) que significa "articulación de la cadera": retuvo la estructura de la cadera de sus antepasados, con un pubis hueso dirigido cranealmente, o hacia adelante. Esta forma básica se modificó girando el pubis hacia atrás en diversos grados en varios grupos (Herrerasaurus, terizinosauroides, dromeosáuridos y aves). Saurischia incluye a los terópodos (exclusivamente bípedos y con una amplia variedad de dietas) y sauropodomorfos (herbívoros de cuello largo que incluyen grupos cuadrúpedos avanzados).

Por el contrario, los ornitisquios, "con cadera de pájaro", del griego ornitheios (ὀρνίθειος), que significa "de un pájaro" e ischion (ἰσχίον), que significa "articulación de la cadera", tenía una pelvis que superficialmente se asemejaba a la pelvis de un pájaro: el hueso púbico estaba orientado caudalmente (apuntando hacia atrás). A diferencia de las aves, el pubis ornitisquio también solía tener un proceso adicional de apuntar hacia adelante. Ornithischia incluye una variedad de especies que eran principalmente herbívoras.

A pesar de los términos "cadera de pájaro" (Ornitisquia) y "cadera de lagarto" (Saurischia), las aves no forman parte de Ornithischia. En cambio, las aves pertenecen a Saurischia, los dinosaurios con "cadera de lagarto": las aves evolucionaron a partir de dinosaurios anteriores con 'caderas de lagarto'.

Taxonomía

La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios basada en sus relaciones evolutivas y las de los principales grupos de dinosaurios Theropoda, Sauropodomorpha y Ornithischia, compilada por Justin Tweet. Se pueden encontrar más detalles y otras hipótesis de clasificación en artículos individuales.

• Dinosauria

Restauración de seis ornitópodos; lejos izquierda: Camptosaurus, izquierda: Iguanodón, fondo central: Shantungosaurus, centro de primer plano: Dryosaurus, correcto: Corythosaurus, extrema derecha (grande) Tenontosaurus.

• †Ornithischia ("hipped-bird"; diverso bipedal y herbivores cuadrupedales)

• †Heterodontosauridae (pequeñas herbivores/omnivores con dientes cánicos prominentes)

• †Genasauria ("lagartos buscados")

• †Thyreophora (dinosos amorizados; bipedes y cuadrupos)

• †Eurypoda (heavy, quadrupedal thyreophorans)

• †Stegosauria (spikes and plates as primary armor)

• †Huayangosauridae (small stegosaurs with flank osteoderms and tail clubs)
• †Stegosauridae (grandes stegosaurs)

• †Ankylosauria (se corta como armadura primaria)

• †Parankylosauria (pequeño, anquilosaurios del sur con colas tipo macuahuitl)
• †Nodosauridae (principalmente picante, anquilosauurs sin club)
• †Ankylosauridae (caracterizada por cortes planos)

• †Ankylosaurinae (anquilosaurids)

• †Neornithischia ("nuevos ornithischians")

• †Cerapoda ("pies cortados")

• †Marginocephalia (caracterizada por un crecimiento craneal)

Restauración de cuatro ceratopsidas: superior izquierda - Triceratops, arriba derecho - Styracosaurus, abajo izquierda - Anchiceratops, abajo derecho - Chasmosaurus.

• †Pachycephalosauria (bipeds with domed or knobby growth on cráneos)
• †Ceratopsia (bipedes y cuádruples; muchos tenían frascos y cuernos del cuello)

• †Chaoyangsauridae (pequeño, ceratopsios basales sin frialdad)
• †Neoceratopsia ("nuevos ceratopsianos")

• †Leptoceratopsidae (pequeño a ningún frall, sin cuerno, con mandíbulas robustas)
• †Protoceratopsidae (ceratopsios básicos con pequeños frascos y cuernos de estufa)

• †Ceratopsoidea (ceratopsios de mayor calibre)

• †Ceratopsidae (ceratopsios grandes, elaborados)

• †Chasmosaurinae (ceratopsids con cuernos de ceja agrandados)

• †Triceratopsini (muy grandes chasmosaurines con cuernos largos)

• †Centrosaurinae (ceratopsids caracterizados principalmente por frill y ornamentación nasal)

• †Nasutoceratopsini (centrosaurinas con cavidades nasales agrandadas)
• †Centrosaurini (centrosaurinas con cuernos nasales agrandados)
• †Pachyrhinosaurini (la mayoría tenía jefes nasales en lugar de cuernos)

• †Ornithopoda (varios tamaños; bipedes y cuádruples; evolucionó un método de masticar con flexibilidad craneal y numerosos dientes)

• †Jeholosauridae (pequeños neornithischians asiáticos)
• †Thescelosauridae ("lagartos wondrous")

• †Orodrominae (burrowers)
• †Thescelosaurinae (grand thescelosaurids)

• †Iguanodontia (" dientes de iguana"; ornópodos avanzados)

• †Elasmaria (principalmente ornitópodos del sur con placas mineralizadas a lo largo de las costillas; puede ser tescelosauridos)
• †Rhabdontomorpha (con dentición distintiva)

• †Rhabdodontidae (European rhabdontomorphs)

• †Dryosauridae (medio tamaño, pequeña dirección)
• †Camptosauridae (mid-sized, stocky)

• †Styracosterna ("spiked sterna")

• †Hadrosauriformes (ancestrally tenía un pico de pulgar)

• †Hadrosauroidea (hermanos cuádruples grandes, con dientes fusionados en baterías dentales)

• †Hadrosauromorpha (hadrosaurids y sus familiares más cercanos)

• †Hadrosauridae ("duck-billed dinosaurs"; a menudo con crestas)

• †Saurolophinae (hadrosaurids with solid, small, no crests)

• †Brachylophosaurini (short-crested)
• †Kritosaurini (con cresta nasal sólida y ampliada)
• †Saurolophini (pequeño, crestas similares a los picos)
• †Edmontosaurini (saurolofinas de cabeza plana)

• †Lambeosaurinae (hadrosaurids a menudo con cresta hueca)

• †Aralosaurini (solid-crested)
• †Tsintaosaurini (tres verticales, parecidos a los tubos)
• †Parasaurolophini (long, backs-arcing crests)
• †Lambeosaurini (generalmente cresta redondeada)

• Saurischia

• †Herrerasauridae (carnívoros prácticamente bipedales)

Restauración de cuatro sauropodos macronarios: de izquierda a derecha Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y Euhelopus

• †Sauropodomorpha (herbivores con cabezas pequeñas, cuellos largos y colas largas)

• †Unaysauridae (primitivo, estrictamente bipedal "prosauropods")
• †Plateosauria (diverso; bipedes y cuadrupos)

• †Massospondylidae (sauropodomorfos antiguos y primitivos)
• †Riojasauridae (grande, sauropodomorfos primitivos)

• †Sauropodiformes (heavy, bipeds y quadruped)

• †Sauropoda (muy grande y pesado; cuadrupedal)

• †Lessemsauridae (gigantic yet lacking several weight-saving adaptations)
• †Gravisauria ("lagartos pesados")

• †Eusauropoda ("true sauropods")

• †Turiasauria (a menudo sauropods grandes y extendidos)
• †Neosauropoda ("nuevas sauropods"; miembros cilíndricos)

• †Diplodocoidea (skulls and tails elongated; dientes típicamente estrechos y lápices)

• †Rebbachisauridae (displodocoides cortos y de bajo crecimiento a menudo con respaldos altos)
• †Flagellicaudata (de cola negra)

• †Dicraeosauridae (diplodocoides pequeños y cortos con vértebras cervicales y dorsal ampliadas)
• †Diplodocidae (extremely long-necked)

• †Apatosaurinae (vertebras cervicales rotas)
• †Diplodocinae (cuellos largos y delgados)

• †Macronaria (canneos boxy; dientes en forma de cuchara o lápiz)

• †Titanosauriformes ("formas de lagarto de Titan")

• †Brachiosauridae (cronarianos de larga duración y largo brazos)
• †Somphospondyli ("vértebras porosas")

• †Euhelopodidae (en su mayoría asiático)
• †Titanosauria (diverso; caldo, con caderas anchas; más común en el Cretáceo tardío de los continentes meridionales)

• Theropoda (carnívoro)

• †Neotheropoda ("nuevos terópodos")

• †Coelophysoidea (terópodos terrestres; incluye Coelophysis y parientes cercanos)
• † "Dilophosaur-grade neotheropods"
• Averostra ("snouts de aves")

• †Ceratosauria (carnívoros generalmente cachondos que existían desde los períodos jurásicos hasta Cretáceos, originalmente incluidos Coelophysoidea)

• †Ceratosauridae (ceratosaurs con dientes grandes)
• †Abelisauroidea (ceratosaurs exemplified by reduced arms and hands)

• †Abelisauridae (abelisauroides grandes con brazos cortos y a menudo elaborada ornamentación facial)
• †Noasauridae (diverso, generalmente terópodos ligeros; puede incluir varios impuestos oscuros)

• †Elaphrosaurinae (como pájaros; omnivorous as juveniles but herbivorous as adults)
• †Noasaurinae (small carnivores)

• Tetanurae (dinos dinosaurios cola del olfato)

• †Megalosauroidea (grupo de grandes carnívoros)

• †Piatnitzkysauridae (pequeños megalosauroides basales endémicos para las Américas)
• †Megalosauridae (grandes megalosauroides con potentes brazos y manos)
• †Spinosauridae (crocodile-like, semiaquatic carnivores)

• †Avetheropoda ("terópodos de aves")

• †Megaraptora (theropods with large hand claws; either carnosaurs or coelurosaurs, potentially tyrannosauroids)
• †Carnosauria (dinosaurios grandes que comen carne; megalosauroides a veces incluidos)

• †Metriacanthosauridae (primitive Asian allosauroids)
• †AllosauridaeAllosaurus y sus parientes más cercanos)
• †Carcharodontosauria

• †Carcharodontosauridae (incluye algunos de los carnívoros puramente terrestres más grandes)
• †Neovenatoridae ("nuevos cazadores"; puede incluir megaraptorans)

• Coelurosauria (terópodos, con una gama de tamaños del cuerpo y nichos)

• † "Nexus of basal coelurosaurs" (utilizado por Tweet para denotar taxa bien conocida con posiciones inestables en la base de Coelurosauria)
• †Tyrannoraptora ("tirant thieves")

• †Compsognathidae (pequeño coelurosaurs tempranos con cortos precipicios)
• †Tyrannosauroidea (principalmente grandes, primitivos coelurosaurs)

• †Proceratosauridae (tyrannosauroids with head crests)
• †TyrannosauridaeTyrannosaurus y parientes cercanos)

• †Maniraptoriformes (como dinosaurios)

• †Ornithomimosauria (cabeza pequeña, en su mayoría sin dientes, omnívoros o posibles herbivores)

• †Ornithomimidae (dinos dinosaurios muy ricos)

• Maniraptora (dinosaurios con plumas pennaceosas)

Restauración de seis terópodos dromaeosaurid: de izquierda a derecha Microraptor, Velociraptor, Austroraptor, Dromaeosaurus, Utahraptor, y Deinonychus

• † Álvarezsauroidea (pequeños cazadores con tumbas reducidas)

• †Alvarezsauridae (insectivos con sólo un dígito ampliado)

• †Therizinosauria (terópodos pequeños y de larga data; omnivores y herbivores)

• †Therizinosauroidea (larger therizinosaurs)

• †Therizinosauridae (sloth-like herbivores, a menudo con garras agrandadas)

• †Oviraptorosauria (dinosos mínívoros y empapados)

• †Caudipteridae (como pájaros, oviraptorosaurs basales)
• †Caenagnathoidea (cassowary-like oviraptorosaurs)

• †Caenagnathidae (oviraptorosaurs sintéticos conocidos por América del Norte y Asia)
• †Oviraptoridae (caracterizada por dos proyecciones bony en la parte posterior de la boca; exclusiva de Asia)

• Paraves (avialans y sus familiares más cercanos)

• †Scansoriopterygidae (pequeños terópodos de árboles con alas membranosas)
• †Deinonychosauria (dinosaurios predilectos; puede no formar un grupo natural)

• †Archaeopterygidae (pequeño, terópodos o aves primitivas)
• †Troodontidae (omnivores; aumento de las cavidades cerebrales)
• †Dromaeosauridae ("raptors")

• †Microraptoria (caracterizada por grandes alas tanto en los brazos como en las piernas; puede haber sido capaz de volar con energía)
• †Eudromaeosauria (hunters con garras de náuseas grandes)

• †Unenlagiidae (piscivores; puede ser dromaeosaurid)

• †Halszkaraptorinae (me gusta duck-like; potencialmente semiaquatic)
• †Unenlagiinae (long-snouted)

• Avialae (vacas modernas y parientes extinguidos)

Cronología de los principales grupos

Cronología de los principales grupos de dinosaurios según Holtz (2007).

Paleobiología

El conocimiento sobre los dinosaurios se deriva de una variedad de registros fósiles y no fósiles, incluidos huesos fosilizados, heces, huellas, gastrolitos, plumas, impresiones de piel, órganos internos y otros tejidos blandos. Muchos campos de estudio contribuyen a nuestra comprensión de los dinosaurios, incluida la física (especialmente la biomecánica), la química, la biología y las ciencias de la Tierra (de las cuales la paleontología es una subdisciplina). Dos temas de particular interés y estudio han sido el tamaño y el comportamiento de los dinosaurios.

Tamaño

Esquema que compara el humano promedio con los dinosaurios más conocidos en cinco grandes clades:

Sauropoda ()Supersaurus vivianae)

Ornithopoda (Ornithopoda)Shantungosaurus giganteus)

TheropodaSpinosaurus aegyptiacus)

TireophoraStegosaurus ungulatus)

Marginocefalia ()Triceratops prorsus)

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió durante el Triásico, el Jurásico temprano, el Jurásico tardío y el Cretácico. Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocuparon la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, con mayor frecuencia caen en el rango de 100 a 1000 kg (220 a 2200 lb) categoría cuando se ordena por peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud, mientras que los mamíferos carnívoros depredadores recientes alcanzan su punto máximo en la categoría de 10 a 100 kg (22 a 220 lb). La moda de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos es de 1 a 10 toneladas métricas (1,1 a 11,0 toneladas cortas). Esto contrasta fuertemente con el tamaño promedio de los mamíferos del Cenozoico, estimado por el Museo Nacional de Historia Natural entre 2 y 5 kg (4,4 a 11,0 lb).

Los saurópodos eran los dinosaurios más grandes y pesados. Durante gran parte de la era de los dinosaurios, los saurópodos más pequeños eran más grandes que cualquier otra cosa en su hábitat, y el más grande era un orden de magnitud más masivo que cualquier otra cosa que haya caminado sobre la Tierra desde entonces. Los mamíferos prehistóricos gigantes como Paraceratherium (el mamífero terrestre más grande de todos los tiempos) quedaron eclipsados por los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas se les acercan o superan en tamaño. Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluida la protección contra la depredación, la reducción del uso de energía y la longevidad, pero puede ser que la ventaja más importante sea la dieta. Los animales grandes son más eficientes en la digestión que los animales pequeños, porque la comida pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con alimentos de menor valor nutritivo que los animales más pequeños. Los restos de saurópodos se encuentran principalmente en formaciones rocosas interpretadas como secas o estacionalmente secas, y la capacidad de comer grandes cantidades de ramoneo bajo en nutrientes habría sido ventajoso en tales entornos.

Más grande y más pequeña

Los científicos probablemente nunca estarán seguros de los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de animales se fosilizó alguna vez y la mayoría de estos permanecen enterrados en la tierra. Pocos de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos, y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son raras. Reconstruir un esqueleto completo comparando el tamaño y la morfología de los huesos con los de especies similares más conocidas es un arte inexacto, y reconstruir los músculos y otros órganos del animal vivo es, en el mejor de los casos, un proceso de conjeturas.

Tamaño comparativo de Argentinosaurus al humano promedio

El dinosaurio más alto y más pesado conocido a partir de buenos esqueletos es Giraffatitan brancai (anteriormente clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 y 1912. Los huesos de varios individuos de tamaño similar se incorporaron al esqueleto ahora montado y exhibido en el Museo für Naturkunde de Berlín; esta montura mide 12 metros (39 pies) de altura y 21,8 a 22,5 metros (72 a 74 pies) de largo, y habría pertenecido a un animal que pesaba entre 30000 y 60000 kilogramos (70000 y 130000 lb). El dinosaurio completo más largo es el Diplodocus de 27 metros (89 pies) de largo, que fue descubierto en Wyoming, Estados Unidos, y exhibido en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh en 1907. El dinosaurio más largo conocido a partir de buen material fósil es el Patagotitan: el montaje del esqueleto en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York tiene 37 metros (121 pies) de largo. El Museo Municipal Carmen Funes en Plaza Huincul, Argentina, tiene un montaje de esqueleto reconstruido de Argentinosaurus que mide 39,7 metros (130 pies) de largo.

Un colibrí de abeja adulto, el dinosaurio más pequeño conocido

Había dinosaurios más grandes, pero el conocimiento de ellos se basa completamente en una pequeña cantidad de fósiles fragmentarios. La mayoría de los especímenes herbívoros más grandes registrados se descubrieron en la década de 1970 o más tarde, e incluyen el enorme Argentinosaurus, que puede haber pesado 80000 a 100000 kilogramos (90 a 110 toneladas cortas) y alcanzaba longitudes de 30 a 40 metros (98 a 131 pies); algunos de los más largos fueron el Diplodocus hallorum (anteriormente Seismosaurus) de 33,5 metros (110 pies) de largo, el de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo Supersaurus y Patagotitan de 37 metros (121 pies) de largo; y el más alto, el Sauroposeidon de 18 metros (59 pies) de altura, que podría haber llegado a una ventana del sexto piso. El dinosaurio más pesado y largo pudo haber sido Maraapunisaurus, conocido solo por un arco neural vertebral parcial ahora perdido descrito en 1878. Extrapolando de la ilustración de este hueso, el animal pudo haber medido 58 metros (190 pies) de largo y pesaba 122400 kg (270000 lb). Sin embargo, como no se ha encontrado más evidencia de saurópodos de este tamaño, y el descubridor, Cope, había cometido errores tipográficos antes, es probable que haya sido una sobreestimación extrema.

El dinosaurio carnívoro más grande fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de 12,6 a 18 metros (41 a 59 pies) y un peso de 7 a 20,9 toneladas métricas (7,7 a 23,0 toneladas cortas). Otros grandes terópodos carnívoros incluyen Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus. Therizinosaurus y Deinocheirus estaban entre los terópodos más altos. El dinosaurio ornitisquio más grande fue probablemente el hadrosáurido Shantungosaurus giganteus, que medía 16,6 metros (54 pies). Los individuos más grandes pueden haber pesado hasta 16 toneladas métricas (18 toneladas cortas).

El dinosaurio más pequeño que se conoce es el colibrí abeja, con una longitud de solo 5 centímetros (2,0 pulgadas) y una masa de alrededor de 1,8 g (0,063 oz). Los dinosaurios no avianos más pequeños conocidos tenían aproximadamente el tamaño de las palomas y eran los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. Por ejemplo, Anchiornis huxleyi es actualmente el dinosaurio no aviano más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 g (3,9 oz) y una longitud esquelética total de 34 centímetros (1,12 ft). Los dinosaurios herbívoros no avianos más pequeños incluían Microceratus y Wannanosaurus, de unos 60 centímetros (2,0 pies) de largo cada uno.

Comportamiento

Un nido de la hadrosaur Maiasaura peeblesorum fue descubierto en 1978

Muchas aves modernas son muy sociables y a menudo viven en bandadas. Existe un acuerdo general de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (parientes vivos más cercanos de las aves), también lo eran entre los grupos de dinosaurios extintos. Las interpretaciones del comportamiento de las especies fósiles generalmente se basan en la postura de los esqueletos y su hábitat, simulaciones por computadora de su biomecánica y comparaciones con animales modernos en nichos ecológicos similares.

La primera evidencia potencial de que el pastoreo o la congregación es un comportamiento generalizado común a muchos grupos de dinosaurios además de las aves fue el descubrimiento en 1878 de 31 Iguanodon, ornitisquios que luego se pensó que perecieron juntos en Bernissart, Bélgica, después de que cayeron en un profundo sumidero inundado y se ahogaron. Posteriormente se han descubierto otros sitios de muerte en masa. Esos, junto con múltiples huellas, sugieren que el comportamiento gregario era común en muchas especies de dinosaurios primitivos. Las huellas de cientos o incluso miles de herbívoros indican que los hadrosáuridos pueden haberse movido en grandes manadas, como el bisonte americano o la gacela africana. Las huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos por varias especies diferentes, al menos en Oxfordshire, Inglaterra, aunque no hay evidencia de estructuras de manada específicas. La congregación en manadas puede haber evolucionado para la defensa, con fines migratorios o para brindar protección a las crías. Hay evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluidos varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratópsidos, formaron agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior que ha arrojado restos de más de 20 Sinornithomimus, de uno a siete años. Este ensamblaje se interpreta como un grupo social que quedó atrapado en el lodo. La interpretación de los dinosaurios como gregarios también se ha extendido a representar a los terópodos carnívoros como cazadores en manada que trabajan juntos para derribar presas grandes. Sin embargo, este estilo de vida es poco común entre las aves modernas, los cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica que sugiere una caza en manada similar a la de los mamíferos en terópodos como Deinonychus y Allosaurus también puede ser interpretado como el resultado de disputas fatales entre animales que se alimentan, como se ve en muchos depredadores diápsidos modernos.

Restauración de dos Centrosaurus apertus lucha intra-específica

Es posible que las crestas y volantes de algunos dinosaurios, como los marginocéfalos, los terópodos y los lambeosaurinos, fueran demasiado frágiles para usarse como defensa activa, por lo que probablemente se usaron para exhibiciones sexuales o agresivas, aunque se sabe poco sobre el apareamiento de los dinosaurios. y territorialismo. Las heridas en la cabeza por mordeduras sugieren que los terópodos, al menos, se involucraron en confrontaciones agresivas activas.

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles de dinosaurios más valiosos se descubrió en el desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops, proporcionando evidencia de que los dinosaurios de hecho se atacaron unos a otros. Evidencia adicional para atacar presas vivas es la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola está dañada de tal manera que muestra que el animal fue mordido por un tiranosaurio pero sobrevivió. El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes encontradas en Madagascar en 2003, que involucraban al terópodo Majungasaurus.

Se han utilizado comparaciones entre los anillos esclerales de los dinosaurios y las aves y los reptiles modernos para inferir los patrones de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios estaban activos durante el día, estas comparaciones han demostrado que los pequeños dinosaurios depredadores como los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus probablemente eran nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño grande y mediano, como los ceratópsidos, los sauropodomorfos, los hadrosáuridos y los ornitomimosaurios, pueden haber sido catemerales, activos durante cortos intervalos durante el día, aunque se infirió que el pequeño ornitisquio Agilisaurus era diurno.

Según la evidencia fósil de dinosaurios como Oryctodromeus, algunas especies de ornitisquios parecen haber llevado un estilo de vida parcialmente fosorial (madriguero). Muchas aves modernas son arbóreas (trepadoras de árboles), y esto también fue cierto para muchas aves mesozoicas, especialmente las enantiornitinas. Si bien es posible que algunas de las primeras especies parecidas a las aves ya fueran arbóreas (incluidos los dromeosáuridos) como Microraptor), la mayoría de los dinosaurios no avianos parecen haber dependido de la locomoción terrestre. Una buena comprensión de cómo se movían los dinosaurios en el suelo es clave para los modelos de comportamiento de los dinosaurios; la ciencia de la biomecánica, iniciada por Robert McNeill Alexander, ha proporcionado una visión significativa en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad sobre los dinosaurios' estructura esquelética han investigado qué tan rápido podían correr los dinosaurios, si los diplodócidos podían crear explosiones sónicas al romperse la cola con forma de látigo y si los saurópodos podían flotar.

Comunicación

Restauración de una pantalla visual llamativa e inusual en una Lambeosaurus magnicristatus

Se sabe que las aves modernas se comunican mediante señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de visualización visual entre los grupos de dinosaurios fósiles, como cuernos, volantes, crestas, velas y plumas, sugiere que la comunicación visual siempre ha sido importante en biología de los dinosaurios. La reconstrucción del color del plumaje de Anchiornis sugiere la importancia del color en la comunicación visual en los dinosaurios no aviares. La evolución de la vocalización de los dinosaurios es menos segura. El paleontólogo Phil Senter ha sugerido que los dinosaurios no aviares se basaban principalmente en exhibiciones visuales y posiblemente en sonidos acústicos no vocales como silbidos, rechinar de mandíbulas o aplaudir, chapotear y batir las alas (posible en los dinosaurios maniraptoranos alados). Afirma que es poco probable que hayan sido capaces de vocalizar ya que sus parientes más cercanos, los cocodrilos y las aves, usan diferentes medios para vocalizar, el primero a través de la laringe y el segundo a través de la siringe única, lo que sugiere que evolucionaron de forma independiente y que su ancestro común era mudo.

Los primeros restos de una siringe, que tiene suficiente contenido mineral para la fosilización, se encontraron en un espécimen de Vegavis iaai parecido a un pato que data de hace 69 –66 millones de años, y es poco probable que este órgano haber existido en dinosaurios no aviares. Sin embargo, a diferencia de Senter, otros investigadores han sugerido que los dinosaurios podían vocalizar y que el sistema vocal de las aves basado en la siringe evolucionó a partir de uno basado en la laringe, en lugar de que los dos sistemas evolucionaran de forma independiente. Un estudio de 2016 sugiere que algunos dinosaurios producían vocalizaciones con la boca cerrada como arrullos, ululatos y retumbos. Estos ocurren tanto en reptiles como en aves e implican inflar el esófago o las bolsas traqueales. Tales vocalizaciones evolucionaron de forma independiente en los arcosaurios existentes en numerosas ocasiones, luego de aumentos en el tamaño del cuerpo. Se ha sugerido que las crestas de los Lambeosaurini y las cámaras nasales de los anquilosáuridos funcionaron en resonancia vocal, aunque Senter afirmó que la presencia de cámaras de resonancia en algunos dinosaurios no es necesariamente evidencia de vocalización, ya que las serpientes modernas tienen cámaras que intensifican sus silbidos.

Biología reproductiva

Nido de un respiro (Charadrius)

Todos los dinosaurios pusieron huevos amnióticos. Los huevos de dinosaurio generalmente se ponían en un nido. La mayoría de las especies crean nidos un tanto elaborados que pueden ser copas, cúpulas, platos, lechos, montículos o madrigueras. Algunas especies de aves modernas no tienen nidos; el arao común que anida en los acantilados pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador macho mantienen los huevos entre el cuerpo y las patas. Las aves primitivas y muchos dinosaurios no avianos a menudo ponen huevos en nidos comunales, y los machos incuban principalmente los huevos. Mientras que las aves modernas tienen solo un oviducto funcional y ponen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos oviductos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no avianos, como Troodon, exhibieron una puesta iterativa, donde el adulto podía poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego aseguraba la eclosión simultánea al retrasar la crianza hasta que todos los huevos fueran puestos.

Al poner huevos, a las hembras les crece un tipo especial de hueso entre el hueso exterior duro y la médula de sus extremidades. Este hueso medular, que es rico en calcio, se utiliza para fabricar cáscaras de huevo. Un descubrimiento de características en un esqueleto de Tyrannosaurus proporcionó evidencia de hueso medular en dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un espécimen de dinosaurio fósil. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios.

Fossil interpretado como un oviraptoride anidado Citipati en el Museo Americano de Historia Natural. Un fósil más pequeño de la derecha mostrando dentro de uno de los huevos.

Otro rasgo generalizado entre las aves modernas (pero véase más abajo en relación con los grupos fósiles y los megápodos existentes) es el cuidado de los padres por las crías después de la eclosión. El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un lugar de anidación de Maiasaura ('buena madre lagarto') en Montana demostró que el cuidado de los padres continuó mucho después del nacimiento entre los ornitópodos. En 1993 se descubrió un espécimen del oviraptórido Citipati osmolskae en una posición de incubación similar a la de un pollo, lo que puede indicar que habían comenzado a usar una capa aislante de plumas para mantener los huevos calientes. Se encontró un embrión del sauropodomorfo basal Massospondylus sin dientes, lo que indica que se requirió cierto cuidado de los padres para alimentar a los dinosaurios jóvenes. Los rastros también han confirmado el comportamiento de los padres entre los ornitópodos de la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.

Sin embargo, existe amplia evidencia de precocidad o superprecocidad entre muchas especies de dinosaurios, particularmente los terópodos. Por ejemplo, se ha demostrado abundantemente que las aves no ornituromorfas tienen tasas de crecimiento lentas, un comportamiento de enterramiento de huevos similar al de un megapodo y la capacidad de volar poco después del nacimiento. Tanto Tyrannosaurus como Troodon tenían juveniles con una superprecocialidad clara y probablemente ocupaban nichos ecológicos diferentes a los adultos. Se ha inferido superprecocialidad para los saurópodos.

Es poco probable que las estructuras genitales se fosilicen, ya que carecen de escamas que puedan permitir la conservación a través de la pigmentación o las sales de fosfato de calcio residuales. En 2021, se describió el espécimen mejor conservado del exterior de la abertura cloacal de un dinosaurio para Psittacosaurus, que demostró hinchazones laterales similares a las glándulas almizcleras de crocodilio utilizadas en exhibiciones sociales por ambos sexos y regiones pigmentadas que también podrían reflejan una función de señalización. Sin embargo, este espécimen por sí solo no ofrece suficiente información para determinar si este dinosaurio tenía funciones de señalización sexual; sólo admite la posibilidad. La señalización visual cloacal puede ocurrir tanto en machos como en hembras de aves vivas, por lo que es poco probable que sea útil para determinar el sexo de los dinosaurios extintos.

Fisiología

Debido a que tanto los cocodrilos modernos como las aves tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), es probable que este sea un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluidos todos los dinosaurios. Si bien todas las aves modernas tienen metabolismos elevados y son endotérmicas ("de sangre caliente"), desde la década de 1960 se ha producido un intenso debate sobre qué tan atrás en el linaje de los dinosaurios se extendía esta característica. Varios investigadores han apoyado a los dinosaurios como endotérmicos, ectotérmicos ('de sangre fría') o en algún punto intermedio. Un consenso emergente entre los investigadores es que, si bien los diferentes linajes de dinosaurios habrían tenido diferentes metabolismos, la mayoría de ellos tenían tasas metabólicas más altas que otros reptiles pero más bajas que las aves y los mamíferos vivos, lo que algunos denominan mesotermia. La evidencia de los cocodrilos y sus parientes extintos sugiere que tales metabolismos elevados podrían haberse desarrollado en los primeros arcosaurios, que fueron los ancestros comunes de los dinosaurios y los cocodrilos.

Esta restauración de 1897 Brontosaurus como un animal acuático y arrastrado a la cola, por Charles R. Knight, tipificó las primeras vistas sobre los estilos de vida de los dinosaurios.

Después de que se descubrieran los dinosaurios no aviares, los paleontólogos postularon por primera vez que eran ectotérmicos. Esto se usó para implicar que los dinosaurios antiguos eran organismos relativamente lentos y perezosos, a pesar de que muchos reptiles modernos son rápidos y ligeros a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular la temperatura de su cuerpo. La idea de los dinosaurios como ectotérmicos siguió siendo una opinión predominante hasta que Robert T. Bakker, uno de los primeros defensores de la endotermia de los dinosaurios, publicó un artículo influyente sobre el tema en 1968. Bakker utilizó específicamente evidencia anatómica y ecológica para argumentar que los saurópodos, que hasta ahora habían sido representados como animales acuáticos en expansión con sus colas arrastrándose por el suelo, eran endotermos que vivían vidas terrestres vigorosas. En 1972, Bakker amplió sus argumentos basados en los requisitos de energía y las proporciones depredador-presa. Este fue uno de los resultados seminales que llevaron al renacimiento de los dinosaurios.

Una de las mayores contribuciones a la comprensión moderna de la fisiología de los dinosaurios ha sido la paleohistología, el estudio de la estructura microscópica del tejido de los dinosaurios. A partir de la década de 1960, Armand de Ricqlès sugirió que la presencia de hueso fibrolamelar (tejido óseo con una textura fibrosa irregular y llena de vasos sanguíneos) era indicativa de un crecimiento rápido constante y, por lo tanto, de endotermia. El hueso fibrolamelar era común tanto en dinosaurios como en pterosaurios, aunque no estaba universalmente presente. Esto ha dado lugar a un importante cuerpo de trabajo en la reconstrucción de las curvas de crecimiento y el modelado de la evolución de las tasas de crecimiento en varios linajes de dinosaurios, lo que sugiere en general que los dinosaurios crecieron más rápido que los reptiles vivos. Otras líneas de evidencia que sugieren endotermia incluyen la presencia de plumas y otros tipos de cubiertas corporales en muchos linajes (ver § Plumas); proporciones más consistentes del isótopo oxígeno-18 en el tejido óseo en comparación con los ectotermos, particularmente a medida que variaban la latitud y, por lo tanto, la temperatura del aire, lo que sugiere temperaturas internas estables (aunque estas proporciones pueden alterarse durante la fosilización); y el descubrimiento de los dinosaurios polares, que vivían en Australia, la Antártida y Alaska cuando estos lugares tenían climas fríos y templados.

Comparación entre los sacos de aire de un abelisaur y un pájaro

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos más elevados fueron apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviar, caracterizado por un extenso sistema de sacos de aire que extendían los pulmones e invadían muchos de los huesos del esqueleto, haciéndolos huecos. Dichos sistemas respiratorios, que pueden haber aparecido en los primeros saurisquios, les habrían proporcionado más oxígeno en comparación con un mamífero de tamaño similar, al tiempo que tenían un mayor volumen corriente en reposo y requerían una frecuencia de respiración más baja, lo que les habría permitido sostener mayores niveles de actividad. El rápido flujo de aire también habría sido un mecanismo de enfriamiento efectivo, que junto con una tasa metabólica más baja habría evitado que los grandes saurópodos se sobrecalentaran. Estos rasgos pueden haber permitido que los saurópodos crecieran rápidamente hasta alcanzar tamaños gigantes. Los saurópodos también pueden haberse beneficiado de su tamaño: su pequeña relación de área de superficie a volumen significaba que habrían podido termorregularse más fácilmente, un fenómeno denominado gigantotermia.

Al igual que otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoníaco a través de los uréteres hacia el intestino. Esto les habría ayudado a conservar el agua. En la mayoría de las especies vivas, el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. Sin embargo, al menos algunas aves modernas (como los colibríes) pueden ser facultativamente amonotélicas y excretan la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca. Además, muchas especies regurgitan gránulos, y se conocen gránulos fósiles ya en el Jurásico de Anchiornis.

El tamaño y la forma del cerebro se pueden reconstruir parcialmente en función de los huesos circundantes. En 1896, Marsh calculó las proporciones entre el peso del cerebro y el peso corporal de siete especies de dinosaurios, demostrando que el cerebro de los dinosaurios era proporcionalmente más pequeño que el de los cocodrilos actuales, y que el cerebro del Stegosaurus era más pequeño que en cualquier vertebrado terrestre vivo. Esto contribuyó a la noción pública generalizada de que los dinosaurios eran lentos y extraordinariamente estúpidos. Harry Jerison, en 1973, demostró que se esperan cerebros proporcionalmente más pequeños en tamaños corporales más grandes, y que el tamaño del cerebro en los dinosaurios no era más pequeño de lo esperado en comparación con los reptiles vivos. Investigaciones posteriores demostraron que el tamaño relativo del cerebro aumentó progresivamente durante la evolución de los terópodos, con la mayor inteligencia, comparable a la de las aves modernas, calculada para el troodóntido Troodon.

Origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los ancestros de las aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley. Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, se abandonó la teoría de las aves como descendientes de dinosaurios en favor de la idea de que eran descendientes de tecodontos generalizados, siendo la evidencia clave la supuesta falta de clavículas en los dinosaurios. Sin embargo, como demostraron descubrimientos posteriores, las clavículas (o una sola espoleta fusionada, que se derivaba de clavículas separadas) en realidad no estaban ausentes; se habían encontrado ya en 1924 en Oviraptor, pero se identificaron erróneamente como interclavícula. En la década de 1970, Ostrom revivió la teoría de los dinosaurios y las aves, que cobró impulso en las décadas siguientes con la llegada del análisis cladístico y un gran aumento en el descubrimiento de pequeños terópodos y aves primitivas. De particular interés han sido los fósiles de la Formación Yixian, donde se han encontrado una variedad de terópodos y aves primitivas, a menudo con plumas de algún tipo. Las aves comparten más de cien características anatómicas distintas con los dinosaurios terópodos, que ahora se acepta generalmente como sus parientes antiguos más cercanos. Están más estrechamente relacionados con los celurosaurios maniraptoranos. Una minoría de científicos, sobre todo Alan Feduccia y Larry Martin, han propuesto otros caminos evolutivos, incluidas versiones revisadas de la propuesta del arcosaurio basal de Heilmann, o que los terópodos maniraptoranos son los ancestros de las aves pero no son dinosaurios, solo convergen con dinosaurios

Plumas

Varios dinosaurios no-avianos emplumados, incluyendo Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor y Zhenyuanlong

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas y un rasgo que también compartían varios dinosaurios no aviares. Según la distribución actual de la evidencia fósil, parece que las plumas eran un rasgo ancestral de los dinosaurios, aunque es posible que se hayan perdido selectivamente en algunas especies. Se ha descubierto evidencia fósil directa de plumas o estructuras similares a plumas en una amplia gama de especies en muchos grupos de dinosaurios no aviares, tanto entre saurisquios como ornitisquios. Se conocen estructuras simples, ramificadas, similares a plumas, de heterodontosáuridos, neornitisquios primitivos, terópodos y ceratopsianos primitivos. Solo se ha encontrado evidencia de plumas con paletas verdaderas similares a las plumas de vuelo de las aves modernas en el subgrupo de terópodos Maniraptora, que incluye oviraptorosaurios, troodóntidos, dromeosáuridos y aves. También se han encontrado estructuras similares a plumas conocidas como picnofibras en pterosaurios, lo que sugiere la posibilidad de que los filamentos similares a plumas hayan sido comunes en el linaje de las aves y evolucionaron antes de la aparición de los dinosaurios. La investigación sobre la genética de los caimanes americanos también ha revelado que los escudos de cocodrilo poseen queratinas de plumas durante el desarrollo embrionario, pero los animales no expresan estas queratinas antes de la eclosión.

Archaaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una conexión potencial entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de transición, ya que muestra características de ambos grupos. Sacado a la luz apenas dos años después del seminal Sobre el origen de las especies (1859) de Charles Darwin, su descubrimiento estimuló el incipiente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo. Este pájaro primitivo es tan parecido a un dinosaurio que, sin una impresión clara de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con el pequeño terópodo Compsognathus. Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. La mayoría de estos especímenes fueron desenterrados en el lagerstätte de la Formación Yixian, Liaoning, noreste de China, que formaba parte de un continente insular durante el Cretácico. Aunque se han encontrado plumas en solo unos pocos lugares, es posible que los dinosaurios no aviares en otras partes del mundo también tuvieran plumas. La falta de evidencia fósil generalizada de dinosaurios no aviares emplumados puede deberse a que las características delicadas como la piel y las plumas rara vez se conservan mediante la fosilización y, por lo tanto, a menudo están ausentes del registro fósil.

La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado libre de controversia; quizás los críticos más vocales han sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, quienes han propuesto que algunos supuestos fósiles con forma de pluma son el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno que subyace a los dinosaurios. piel, y que los dinosaurios maniraptoranos con plumas de paletas no eran en realidad dinosaurios, sino convergentes con dinosaurios. Sin embargo, sus puntos de vista en su mayoría no han sido aceptados por otros investigadores, hasta el punto de que se ha cuestionado la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia.

Esqueleto

Debido a que las plumas a menudo se asocian con las aves, los dinosaurios emplumados a menudo se promocionan como el eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que también comparten los dos grupos representan otra importante línea de evidencia para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con similitudes importantes incluyen el cuello, el pubis, la muñeca (carpiano semilunar), la cintura escapular y pectoral, la fúrcula (hueso de los deseos) y el esternón. La comparación de esqueletos de aves y dinosaurios a través del análisis cladístico fortalece el caso del vínculo.

Anatomía blanda

Pneumatopores en el ilio izquierdo Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un complejo sistema de sacos de aire similar a los que se encuentran en las aves modernas, según una investigación de 2005 dirigida por Patrick M. O'Connor. Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían patas de pájaro) probablemente bombeaban aire en sacos huecos en sus esqueletos, como es el caso de las aves. "Lo que alguna vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los ancestros de las aves", dijo O'Connor. En 2008, los científicos describieron Aerosteon riocoloradensis, cuyo esqueleto proporciona la evidencia más sólida hasta la fecha de un dinosaurio con un sistema de respiración similar al de un pájaro. La tomografía computarizada de los huesos fósiles de Aerosteon reveló evidencia de la existencia de sacos de aire dentro de la cavidad del cuerpo del animal.

Evidencia de comportamiento

Fósiles de los troodontos Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza metida bajo los brazos. Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas. También se han encontrado varios especímenes de deinonychosaur y oviraptorosaur preservados en la parte superior de sus nidos, probablemente empollándose como pájaros. La relación entre el volumen de huevos y la masa corporal de los adultos entre estos dinosaurios sugiere que los huevos fueron criados principalmente por el macho y que las crías eran muy precoces, similares a muchas aves terrestres modernas.

Se sabe que algunos dinosaurios usaban piedras de molleja como las aves modernas. Estas piedras son tragadas por animales para ayudar a la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que ingresan al estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles, las piedras de molleja se denominan gastrolitos.

Extinción de grandes grupos

Todos los dinosaurios no aviares y la mayoría de los linajes de aves se extinguieron en un evento de extinción masiva, llamado evento de extinción Cretácico-Paleógeno (K-Pg), al final del período Cretácico. Por encima del límite Cretácico-Paleógeno, que data de hace 66,038 ± 0,025 millones de años, los fósiles de dinosaurios no aviares desaparecen abruptamente; la ausencia de fósiles de dinosaurios se utilizó históricamente para asignar rocas al Cenozoico subsiguiente. La naturaleza del evento que causó esta extinción masiva se ha estudiado ampliamente desde la década de 1970, lo que llevó al desarrollo de dos mecanismos que se cree que jugaron un papel importante: un evento de impacto extraterrestre en la península de Yucatán, junto con volcanismo de basalto de inundación en India. Sin embargo, los mecanismos específicos del evento de extinción y el alcance de sus efectos sobre los dinosaurios siguen siendo áreas de investigación en curso. Junto a los dinosaurios, muchos otros grupos de animales se extinguieron: pterosaurios, reptiles marinos como mosasaurios y plesiosaurios, varios grupos de mamíferos, ammonites (moluscos parecidos a nautilus), rudistas (bivalvos constructores de arrecifes) y varios grupos de plancton marino. En total, aproximadamente el 47% de los géneros y el 76% de las especies en la Tierra se extinguieron durante el evento de extinción K-Pg. El tamaño relativamente grande de la mayoría de los dinosaurios y la baja diversidad de especies de dinosaurios de cuerpo pequeño al final del Cretácico pueden haber contribuido a su extinción; la extinción de los linajes de aves que no sobrevivieron también puede haber sido causada por la dependencia de los hábitats forestales o la falta de adaptaciones para comer semillas para sobrevivir.

Diversidad antes de la extinción

Justo antes del evento de extinción de K-Pg, la cantidad de especies de dinosaurios no aviares que existían en todo el mundo se estimó entre 628 y 1078. Aún no se sabe si la diversidad de dinosaurios estaba en declive gradual antes de la extinción de K-Pg. evento, o si los dinosaurios estaban realmente prosperando antes de la extinción. Se ha descubierto que las formaciones rocosas de la época del Maastrichtiano, que precedieron directamente a la extinción, tienen una diversidad más baja que la época del Campaniano anterior, lo que llevó a la opinión predominante de una disminución a largo plazo de la diversidad. Sin embargo, estas comparaciones no tuvieron en cuenta ni el potencial de preservación variable entre las unidades de roca ni los diferentes grados de exploración y excavación. En 1984, Dale Russell llevó a cabo un análisis para dar cuenta de estos sesgos y no encontró evidencia de una disminución; otro análisis realizado por David Fastovsky y sus colegas en 2004 incluso mostró que la diversidad de dinosaurios aumentó continuamente hasta la extinción, pero este análisis ha sido refutado. Desde entonces, diferentes enfoques basados en estadísticas y modelos matemáticos han respaldado de diversas formas una extinción repentina o una disminución gradual. Las tendencias de diversidad del Cretácico final pueden haber variado entre los linajes de dinosaurios: se ha sugerido que los saurópodos no estaban en declive, mientras que los ornitisquios y los terópodos estaban en declive.

Evento de impacto

Luis (izquierda) y su hijo Walter Álvarez (derecha) en el K-T Boundary de Gubbio, Italia, 1981

El Crater Chicxulub en la punta de la península de Yucatán; el impactor que formó este cráter puede haber causado la extinción de dinosaurios.

La hipótesis del impacto del bólido, que llamó la atención por primera vez en 1980 por Walter Alvarez, Luis Alvarez y sus colegas, atribuye el evento de extinción de K-Pg al impacto de un bólido (proyectil extraterrestre). Álvarez y sus colegas propusieron que un aumento repentino en los niveles de iridio, registrado en todo el mundo en depósitos rocosos en el límite Cretácico-Paleógeno, era evidencia directa del impacto. El cuarzo impactado, indicativo de una fuerte onda de choque que emana de un impacto, también se encontró en todo el mundo. El sitio real del impacto siguió siendo esquivo hasta que se descubrió un cráter de 180 km (110 mi) de ancho en la península de Yucatán, en el sureste de México, y Alan Hildebrand y sus colegas lo publicaron en un artículo de 1991. Ahora, la mayor parte de la evidencia sugiere que un bólido de 5 a 15 kilómetros (3 a 9+1⁄2 millas) de ancho impactó la Península de Yucatán hace 66 millones de años, formando este cráter y creando un " mecanismo de muerte & # 34; que desencadenó el evento de extinción.

En cuestión de horas, el impacto de Chicxulub habría creado efectos inmediatos como terremotos, tsunamis y una tormenta de fuego global que probablemente mató a animales sin refugio y provocó incendios forestales. Sin embargo, también habría tenido consecuencias a más largo plazo para el medio ambiente. En cuestión de días, los aerosoles de sulfato liberados de las rocas en el lugar del impacto habrían contribuido a la lluvia ácida y la acidificación de los océanos. Se cree que los aerosoles de hollín se esparcieron por todo el mundo durante los meses y años siguientes; habrían enfriado la superficie de la Tierra al reflejar la radiación térmica y habrían ralentizado en gran medida la fotosíntesis al bloquear la luz solar, creando así un invierno de impacto. (Esta función se atribuyó a los aerosoles de sulfato hasta que los experimentos demostraron lo contrario). El cese de la fotosíntesis habría llevado al colapso de las redes alimentarias que dependían de las plantas frondosas, que incluían a todos los dinosaurios, excepto a las aves que comen granos.

Trampas Deccan

En el momento de la extinción de K-Pg, los basaltos de inundación de Deccan Traps de la India estaban en erupción activa. Las erupciones se pueden separar en tres fases alrededor del límite K-Pg, dos antes del límite y una después. La segunda fase, que ocurrió muy cerca del límite, habría expulsado del 70 al 80% del volumen de estas erupciones en pulsos intermitentes que ocurrieron con una diferencia de alrededor de 100.000 años. Esta actividad volcánica habría liberado gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono y el dióxido de azufre, lo que habría provocado un cambio climático a través de perturbaciones de temperatura de aproximadamente 3 °C (5,4 °F), pero posiblemente de hasta 7 °C (13 °F). Al igual que el impacto de Chicxulub, las erupciones también pueden haber liberado aerosoles de sulfato, lo que habría causado lluvia ácida y enfriamiento global. Sin embargo, debido a los grandes márgenes de error en la datación de las erupciones, el papel de las trampas de Deccan en la extinción de K-Pg sigue sin estar claro.

Antes de 2000, los argumentos de que las erupciones de Deccan Traps (a diferencia del impacto de Chicxulub) causaron la extinción generalmente estaban relacionados con la opinión de que la extinción fue gradual. Antes del descubrimiento del cráter de Chicxulub, las trampas de Deccan se utilizaron para explicar la capa global de iridio; incluso después del descubrimiento del cráter, todavía se pensaba que el impacto solo había tenido un efecto regional, no global, en el evento de extinción. En respuesta, Luis Alvarez rechazó la actividad volcánica como explicación de la capa de iridio y la extinción en su conjunto. Desde entonces, sin embargo, la mayoría de los investigadores han adoptado una posición más moderada, que identifica el impacto de Chicxulub como el principal progenitor de la extinción, al tiempo que reconoce que las trampas de Deccan también pueden haber jugado un papel. El propio Walter Alvarez ha reconocido que las trampas de Deccan y otros factores ecológicos pueden haber contribuido a las extinciones además del impacto de Chicxulub. Algunas estimaciones han colocado el inicio de la segunda fase en las erupciones de Deccan Traps dentro de los 50,000 años después del impacto de Chicxulub. Combinado con el modelado matemático de las ondas sísmicas que se habrían generado por el impacto, esto ha llevado a la sugerencia de que el impacto de Chicxulub puede haber desencadenado estas erupciones al aumentar la permeabilidad de la pluma del manto que subyace a las trampas de Deccan.

Todavía no se sabe si las trampas de Deccan fueron una de las principales causas de la extinción, al igual que el impacto de Chicxulub. Los defensores consideran que el impacto climático del dióxido de azufre liberado estuvo a la par con el impacto de Chicxulub, y también señalan el papel del volcanismo de basalto de inundación en otras extinciones masivas como el evento de extinción Pérmico-Triásico. Consideran que el impacto de Chicxulub empeoró el cambio climático en curso causado por las erupciones. Mientras tanto, los detractores señalan la naturaleza repentina de la extinción y que otros pulsos en la actividad de Deccan Traps de magnitud comparable no parecen haber causado extinciones. También sostienen que las causas de las diferentes extinciones masivas deben evaluarse por separado. En 2020, Alfio Chiarenza y sus colegas sugirieron que las trampas de Deccan pueden incluso haber tenido el efecto contrario: sugirieron que el calentamiento a largo plazo causado por sus emisiones de dióxido de carbono pudo haber amortiguado el impacto del invierno de Chicxulub.

Posibles supervivientes del Paleoceno

Ocasionalmente se han encontrado restos de dinosaurios no aviares por encima del límite K-Pg. En 2000, Spencer Lucas y sus colegas informaron del descubrimiento de un solo fémur derecho de hadrosaurio en la cuenca de San Juan de Nuevo México y lo describieron como evidencia de dinosaurios del Paleoceno. La unidad de roca en la que se descubrió el hueso se ha fechado en la época del Paleoceno temprano, hace aproximadamente 64,8 millones de años. Si el hueso no se volvió a depositar por acción de la intemperie, proporcionaría evidencia de que algunas poblaciones de dinosaurios pueden haber sobrevivido al menos medio millón de años en el Cenozoico. Otra evidencia incluye la presencia de restos de dinosaurios en la Formación Hell Creek hasta 1,3 m (4,3 pies) por encima del límite Cretácico-Paleógeno, lo que representa 40 000 años de tiempo transcurrido. Esto se ha utilizado para respaldar la opinión de que la extinción de K-Pg fue gradual. Sin embargo, muchos otros investigadores consideran que estos supuestos dinosaurios del Paleoceno han sido reelaborados, es decir, eliminados de sus ubicaciones originales y luego vueltos a enterrar en sedimentos más jóvenes. Las estimaciones de edad también se han considerado poco fiables.

Representaciones culturales

Desactualizado Iguanodón estatuas creadas por Benjamin Waterhouse Hawkins para el parque Crystal Palace en 1853

Las batallas que pueden haber ocurrido entre Tyrannosaurus y Triceratops son un tema recurrente en la representación popular de la ciencia y los dinosaurios en la cultura

Según los estándares humanos, los dinosaurios eran criaturas de apariencia fantástica y, a menudo, de tamaño enorme. Como tales, han capturado la imaginación popular y se han convertido en una parte perdurable de la cultura humana. La entrada de la palabra "dinosaurio" en la lengua vernácula común refleja los animales' importancia cultural: en inglés, "dinosaurio" se usa comúnmente para describir cualquier cosa que sea impracticablemente grande, obsoleta o en peligro de extinción.

El entusiasmo público por los dinosaurios se desarrolló por primera vez en la Inglaterra victoriana, donde en 1854, tres décadas después de las primeras descripciones científicas de los restos de dinosaurios, se inauguró una colección de esculturas de dinosaurios realistas en el Crystal Palace Park de Londres. Los dinosaurios de Crystal Palace demostraron ser tan populares que pronto se desarrolló un fuerte mercado de réplicas más pequeñas. En las décadas posteriores, se abrieron exhibiciones de dinosaurios en parques y museos de todo el mundo, lo que garantiza que las generaciones sucesivas conocerían a los animales de una manera inmersiva y emocionante. La perdurable popularidad de los dinosaurios, a su vez, ha resultado en una importante financiación pública para la ciencia de los dinosaurios y, con frecuencia, ha estimulado nuevos descubrimientos. En los Estados Unidos, por ejemplo, la competencia entre museos por la atención del público condujo directamente a las Guerras de los Huesos de las décadas de 1880 y 1890, durante las cuales un par de paleontólogos enfrentados hicieron enormes contribuciones científicas.

La preocupación popular por los dinosaurios ha asegurado su aparición en la literatura, el cine y otros medios. A partir de 1852 con una mención pasajera en Charles Dickens' Bleak House, los dinosaurios han sido aparece en un gran número de obras de ficción. La novela de Julio Verne de 1864 Viaje al centro de la Tierra, el libro de Sir Arthur Conan Doyle de 1912 El mundo perdido, la película animada de 1914 Gertie the Dinosaur (con el primer dinosaurio animado), la icónica película King Kong de 1933, Godzilla de 1954 y sus numerosas secuelas, la película más vendida de 1990 La novela Jurassic Park de Michael Crichton y su adaptación cinematográfica de 1993 son solo algunos ejemplos notables de apariciones de dinosaurios en la ficción. Los autores de obras de no ficción de interés general sobre dinosaurios, incluidos algunos paleontólogos prominentes, a menudo han tratado de utilizar a los animales como una forma de educar a los lectores sobre la ciencia en general. Los dinosaurios son omnipresentes en la publicidad; numerosas empresas han hecho referencia a los dinosaurios en anuncios impresos o televisados, ya sea para vender sus propios productos o para caracterizar a sus rivales como lentos, tontos u obsoletos.