Dinoflagelado
Los dinoflagelados (del griego δῖνος dinos "girando" y del latín flagellum "látigo, flagelo") son un grupo monofilético de eucariotas unicelulares que constituyen el phylum Dinoflagellata y generalmente se consideran algas. Los dinoflagelados son en su mayoría plancton marino, pero también son comunes en los hábitats de agua dulce. Sus poblaciones varían con la temperatura, la salinidad y la profundidad de la superficie del mar. Muchos dinoflagelados son fotosintéticos, pero una gran parte de ellos son mixotróficos y combinan la fotosíntesis con la ingestión de presas (fagotrofia y micocitosis).
En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más grandes de eucariotas marinos, aunque sustancialmente más pequeños que las diatomeas. Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral. Otros dinoflagelados son depredadores no pigmentados de otros protozoos, y algunas formas son parásitas (por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria). Algunos dinoflagelados producen etapas de reposo, llamadas quistes de dinoflagelados o dinoquistes, como parte de sus ciclos de vida, y se conocen de 84 de las 350 especies de agua dulce descritas, y forman un poco más del 10% de las especies marinas conocidas. Los dinoflagelados son alveolados que poseen dos flagelos, la condición ancestral de los bikontos.
Actualmente se describen unas 1555 especies de dinoflagelados marinos de vida libre. Otra estimación sugiere unas 2000 especies vivas, de las cuales más de 1700 son marinas (de vida libre, así como bentónicas) y unas 220 son de agua dulce. Las últimas estimaciones sugieren un total de 2294 especies vivas de dinoflagelados, que incluyen dinoflagelados marinos, de agua dulce y parásitos.
Una acumulación rápida de ciertos dinoflagelados puede provocar una coloración visible del agua, conocida coloquialmente como marea roja (floración de algas nocivas), que puede causar intoxicación por mariscos si los humanos comen mariscos contaminados. Algunos dinoflagelados también exhiben bioluminiscencia, principalmente emitiendo luz azul verdosa. Así, algunas partes del océano se iluminan por la noche dando una luz azul verdosa.
Etimología
El término "dinoflagelado" es una combinación del griego dinos y el latín flagellum. Dinos significa "remolino" y significa la forma distintiva en la que se observó nadar a los dinoflagelados. Flagellum significa "látigo" y esto se refiere a sus flagelos.
Historia
En 1753, Henry Baker describió los primeros dinoflagelados modernos como "animálculos que causan la luz brillante en el agua de mar", y Otto Friedrich Müller los nombró en 1773. El término deriva de la palabra griega δῖνος (dînos), que significa girar, y flagellum en latín, un término diminutivo para un látigo o flagelo.
En la década de 1830, el microscopista alemán Christian Gottfried Ehrenberg examinó muchas muestras de agua y plancton y propuso varios géneros de dinoflagelados que todavía se usan en la actualidad, incluidos Peridinium, Prorocentrum y Dinophysis..
Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden de los flagelados Dinoflagellida. Los botánicos las trataron como una división de algas, llamadas Pyrrophyta o Pyrrhophyta ("fire algae"; griego pyrr(h)os, fuego) después de las formas bioluminiscentes, o Dinophyta. En varias ocasiones, las cryptomonads, ebriids y ellobiopsids se han incluido aquí, pero ahora solo los últimos se consideran parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida para transformarse de estrategias que no son de quistes a estrategias de formación de quistes, lo que hace que recrear su historia evolutiva sea extremadamente difícil.
Morfología
Los dinoflagelados son unicelulares y poseen dos flagelos diferentes que surgen de la célula ventral lado (flagelación dinokont). Tienen un flagelo transversal en forma de cinta con múltiples ondas que late hacia la izquierda de la célula, y uno más convencional, el flagelo longitudinal, que late hacia atrás. El flagelo transverso es una cinta ondulada en la que sólo el borde exterior se ondula desde la base hasta la punta, debido a la acción del axonema que lo recorre. El borde axonemal tiene pelos simples que pueden tener longitudes variables. El movimiento flagelar produce propulsión hacia adelante y también una fuerza de giro. El flagelo longitudinal tiene un aspecto relativamente convencional, con pocos o ningún pelo. Late con sólo uno o dos períodos a su onda. Los flagelos se encuentran en surcos superficiales: el transversal en el cíngulo y el longitudinal en el surco, aunque su porción distal sobresale libremente detrás de la celda. En especies de dinoflagelados con flagelación desmokont (por ejemplo, Prorocentrum), los dos flagelos se diferencian como en dinokont, pero no están asociados con surcos.
Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma o corteza, compuesta por una serie de membranas, vesículas aplanadas llamadas alvéolos (= vesículas anfiesmáticas) y estructuras relacionadas. En los dinoflagelados tecatos ("blindados"), estos soportan placas de celulosa superpuestas para crear una especie de armadura llamada teca o lorica, a diferencia de los dinoflagelados tecatos ("desnudos") dinoflagelados. Estos ocurren en varias formas y arreglos, dependiendo de la especie y, a veces, de la etapa del dinoflagelado. Convencionalmente se ha utilizado el término tabulación para referirse a esta disposición de placas tecales. La configuración de la placa se puede denotar con la fórmula de la placa o la fórmula de tabulación. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas.
Un surco transversal, el llamado cingulum (o cigulum) corre alrededor de la célula, dividiéndola así en anterior (episoma) y posterior (hiposoma). Si y solo si está presente una teca, las partes se denominan epiteca e hipoteca, respectivamente. Posteriormente, partiendo del surco transversal, hay un surco longitudinal llamado surco. El flagelo transversal golpea en el cíngulo, el flagelo longitudinal en el surco.
Junto con varios otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, los Apicomplexa y los ciliados, denominados colectivamente alveolados.
Las tabulaciones de dinoflagelados se pueden agrupar en seis "tipos de tabulación": gimnodinoides, suesoides, gonyaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide y prorocentroide.
Los cloroplastos en la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están unidos por tres membranas, lo que sugiere que probablemente se derivaron de algunas algas ingeridas. La mayoría de las especies fotosintéticas contienen clorofilas a y c2, el carotenoide betacaroteno y un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo de los dinoflagelados, generalmente peridinina, dinoxantina y diadinoxantina. Estos pigmentos dan a muchos dinoflagelados su típico color marrón dorado. Sin embargo, los dinoflagelados Karenia brevis, Karenia mikimotoi y Karlodinium micrum han adquirido otros pigmentos a través de la endosimbiosis, incluida la fucoxantina. Esto sugiere que sus cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucraron formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plástidos en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene. De todos modos, la célula de dinoflagelado consta de los orgánulos más comunes, como el retículo endoplásmico rugoso y liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los granos de lípidos y almidón y las vacuolas alimentarias. Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz, la mancha ocular o el estigma, o un núcleo más grande que contiene un nucléolo prominente. El dinoflagelado Erythropsidium tiene el ojo más pequeño conocido.
Algunas especies de ateca tienen un esqueleto interno que consta de dos elementos silíceos en forma de estrella que tienen una función desconocida y se pueden encontrar como microfósiles. Tappan realizó una encuesta de dinoflagelados con esqueletos internos. Esto incluyó la primera descripción detallada de los pentásteres en Actiniscus pentasterias, basada en microscopía electrónica de barrido. Se ubican dentro del orden Gymnodiniales, suborden Actiniscineae.
Estructura y formación de la teca
La formación de las placas tecales se ha estudiado en detalle mediante estudios ultraestructurales.
El núcleo dinoflagelado: dinocarion
'Dinoflagelados centrales' (Dinocariotas) tienen una forma peculiar de núcleo, llamado dinocarionte, en el que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear. Estos llevan un número reducido de histonas. En lugar de histonas, los núcleos de dinoflagelados contienen una nueva familia dominante de proteínas nucleares que parecen ser de origen viral, por lo que se denominan nucleoproteínas virales de dinoflagelados (DVNP), que son muy básicas, se unen al ADN con una afinidad similar a las histonas y se producen en múltiples formas modificadas postraduccionalmente. Los núcleos de dinoflagelados permanecen condensados a lo largo de la interfase en lugar de solo durante la mitosis, que está cerrada e involucra un huso mitótico extranuclear único. Este tipo de núcleo alguna vez se consideró como un intermedio entre la región nucleoide de los procariotas y los verdaderos núcleos de los eucariotas, por lo que se los denominó "mesocariotas", pero ahora se consideran rasgos derivados en lugar de primitivos (es decir, los ancestros de los dinoflagelados tenían núcleos eucariotas típicos). Además de los dinocariotas, los DVNP se pueden encontrar en un grupo de dinoflagelados basales (conocidos como alveolados marinos, "MALV") que se ramifican como hermanos de los dinocariotas (Syndiniales).
Clasificación
Generalidad
Los dinoflagelados son protistas y han sido clasificados utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN, ahora renombrado como ICN) como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aproximadamente la mitad de las especies vivas de dinoflagelados son autótrofos que poseen cloroplastos y la otra mitad son heterótrofos no fotosintéticos.
Los dinoflagelados de peridinina, llamados así por sus plástidos de peridinina, parecen ser ancestrales del linaje de dinoflagelados. Casi la mitad de todas las especies conocidas tienen cloroplastos, que son plástidos de peridinina originales o plástidos nuevos adquiridos de otros linajes de algas unicelulares a través de la endosimbiosis. Las especies restantes han perdido sus capacidades fotosintéticas y se han adaptado a un estilo de vida heterótrofo, parasitario o cleptoplástico.
La mayoría de los dinoflagelados (pero no todos) tienen un dinocarión, que se describe a continuación (ver: Ciclo de vida, a continuación). Los dinoflagelados con dinokaryon se clasifican en Dinokaryota, mientras que los dinoflagelados sin dinokaryon se clasifican en Syndiniales.
Aunque se clasifican como eucariotas, los núcleos de dinoflagelados no son característicamente eucariotas, ya que algunos de ellos carecen de histonas y nucleosomas, y mantienen cromosomas continuamente condensados durante la mitosis. Dodge (1966) denominó al núcleo de dinoflagelado "mesocariota" debido a que posee características intermedias entre las áreas de ADN enrollado de las bacterias procariotas y el núcleo eucariota bien definido. Este grupo, sin embargo, contiene orgánulos típicamente eucarióticos, como los cuerpos de Golgi, las mitocondrias y los cloroplastos.
Jakob Schiller (1931–1937) proporcionó una descripción de todas las especies, tanto marinas como de agua dulce, conocidas en ese momento. Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) enumeró las nuevas entradas taxonómicas publicadas después de Schiller (1931–1937). Sournia (1986) proporcionó descripciones e ilustraciones de los géneros marinos de dinoflagelados, excluyendo información a nivel de especie. El último índice está escrito por Gómez.
Identificación
Se publican monografías taxonómicas en inglés que cubren un gran número de especies para el Golfo de México, el Océano Índico, las Islas Británicas, el Mediterráneo y el Mar del Norte.
La principal fuente para la identificación de dinoflagelados de agua dulce es la Süsswasser Flora.
El blanco de calcoflúor se puede utilizar para teñir placas tecales en dinoflagelados acorazados.
Ecología y fisiología
Hábitats
Los dinoflagelados se encuentran en todos los entornos acuáticos: agua marina, salobre y dulce, incluso en la nieve o el hielo. También son comunes en ambientes bentónicos y hielo marino.
Endosimbiontes
Todas las zooxantelas son dinoflagelados y la mayoría son miembros de Symbiodiniaceae (p. ej., el género Symbiodinium). La asociación entre Symbiodinium y los corales formadores de arrecifes es ampliamente conocida. Sin embargo, las zooxantelas endosimbiontes habitan en un gran número de otros invertebrados y protistas, por ejemplo, muchas anémonas de mar, medusas, nudibranquios, la almeja gigante Tridacna y varias especies de radiolarios y foraminíferos. Muchos dinoflagelados existentes son parásitos (definidos aquí como organismos que se comen a sus presas desde el interior, es decir, endoparásitos, o que permanecen adheridos a sus presas durante períodos de tiempo más largos, es decir, ectoparásitos). Pueden parasitar huéspedes animales o protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium y Blastodinium retienen sus plástidos mientras se alimentan de sus huéspedes zooplanctónicos o peces. En la mayoría de los dinoflagelados parásitos, la etapa infecciosa se parece a una célula de dinoflagelado móvil típica.
Estrategias nutricionales
Se observan tres estrategias nutricionales en los dinoflagelados: fototrofia, mixotrofia y heterotrofia. Los fotótrofos pueden ser fotoautótrofos o auxótrofos. Los dinoflagelados mixotróficos son fotosintéticamente activos, pero también son heterótrofos. Los mixótrofos facultativos, en los que la autotrofia o la heterotrofia es suficiente para la nutrición, se clasifican como anfitróficos. Si se requieren ambas formas, los organismos son mixotróficos sensu stricto. Algunos dinoflagelados de vida libre no tienen cloroplastos, pero albergan un endosimbionte fototrófico. Algunos dinoflagelados pueden usar cloroplastos extraños (cleptocloroplastos), obtenidos de los alimentos (cleptoplastia). Algunos dinoflagelados pueden alimentarse de otros organismos como depredadores o parásitos.
Las inclusiones de alimentos contienen bacterias, algas verdeazuladas, pequeños dinoflagelados, diatomeas, ciliados y otros dinoflagelados.
Los mecanismos de captura e ingestión de los dinoflagelados son bastante diversos. Varios dinoflagelados, tanto tecados (por ejemplo, Ceratium hirundinella, Peridinium globulus) como no tecatos (por ejemplo, Oxyrrhis marina, Gymnodinium sp. y Kofoidinium spp.), atraen a la presa a la región del surco de la célula (ya sea a través de corrientes de agua creadas por los flagelos o mediante extensiones de pseudópodos) e ingieren la presa a través del surco. En varias Protoperidinium spp., p. P. conicum, se extruye un gran velo de alimentación, un seudópodo llamado palio, para capturar presas que posteriormente se digieren extracelularmente (= alimentación con palio). Oblea, Zygabikodinium y Diplopsalis son los únicos otros géneros de dinoflagelados que se sabe que utilizan este mecanismo de alimentación particular. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme, comúnmente encontrado como contaminante en cultivos de algas o ciliados, se alimenta uniéndose a su presa e ingiriendo el citoplasma de la presa a través de un pedúnculo extensible. Dos especies relacionadas, polykrikos kofoidii y netodinium, disparan un orgánulo parecido a un arpón para capturar presas.
Algunos dinoflagelados mixotróficos pueden producir neurotoxinas que tienen efectos contra el pastoreo en los copépodos más grandes y mejoran la capacidad del dinoflagelado para depredar a los copépodos más grandes. Cepas tóxicas de K. veneficum producen karlotoxina que mata a los depredadores que las ingieren, reduciendo así las poblaciones depredadoras y permitiendo la proliferación de cepas tóxicas y no tóxicas de K. venéfico. Además, la producción de karlotoxin aumenta la capacidad depredadora de K. veneficum inmovilizando a sus presas más grandes. K. arminger son más propensos a cazar copépodos al liberar una potente neurotoxina que inmoviliza a su presa al contacto. Cuando K. arminger están presentes en tamaño suficiente, son capaces de sacrificar poblaciones enteras de sus presas de copépodos.
Los mecanismos de alimentación de los dinoflagelados oceánicos siguen siendo desconocidos, aunque se observaron extensiones de pseudópodos en Podolampas bipes.
Flores
Introducción
Las floraciones de dinoflagelados son generalmente impredecibles, cortas, con poca diversidad de especies y con poca sucesión de especies. La baja diversidad de especies puede deberse a múltiples factores. Una forma en que puede ocurrir una falta de diversidad en una floración es a través de una reducción de la depredación y una disminución de la competencia. El primero se puede lograr haciendo que los depredadores rechacen el dinoflagelado, por ejemplo, disminuyendo la cantidad de comida que puede comer. Esto también ayuda a prevenir un aumento futuro en la presión de depredación por causa de que los depredadores que la rechazan no tengan la energía para reproducirse. Una especie puede entonces inhibir el crecimiento de sus competidores, logrando así el dominio.
Florecimiento de algas nocivas
Los dinoflagelados a veces florecen en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. En tales circunstancias, pueden producir toxinas (generalmente llamadas dinotoxinas) en cantidades capaces de matar a los peces y acumularse en los filtradores, como los mariscos, que a su vez pueden transmitirse a las personas que los comen. Este fenómeno se llama marea roja, por el color que la floración imparte al agua. Algunos dinoflagelados incoloros también pueden formar floraciones tóxicas, como Pfiesteria. Algunas floraciones de dinoflagelados no son peligrosas. Los parpadeos azulados visibles en el agua del océano por la noche a menudo provienen de la proliferación de dinoflagelados bioluminiscentes, que emiten breves destellos de luz cuando se les molesta.
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Una marea roja se produce porque los dinoflagelados son capaces de reproducirse rápida y copiosamente como resultado de la abundancia de nutrientes en el agua. Aunque las ondas rojas resultantes son un fenómeno visual interesante, contienen toxinas que no solo afectan a toda la vida marina en el océano, sino también a las personas que las consumen. Un portador específico son los mariscos. Esto puede introducir enfermedades fatales y no fatales. Uno de esos venenos es la saxitoxina, una poderosa neurotoxina paralizante.
Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas, por lo que existe un gran interés en aprender más sobre los dinoflagelados, tanto desde el punto de vista médico como económico. Se sabe que los dinoflagelados son particularmente capaces de capturar fósforo orgánico disuelto en busca de nutrientes P, se ha descubierto que varias especies de HAS son muy versátiles y mecánicamente diversificadas en la utilización de diferentes tipos de DOP. La ecología de las floraciones de algas nocivas se estudia ampliamente.
Bioluminiscencia
Por la noche, el agua puede tener una apariencia de luz brillante debido a la bioluminiscencia de los dinoflagelados. Más de 18 géneros de dinoflagelados son bioluminiscentes y la mayoría de ellos emite una luz azul verdosa. Estas especies contienen centelleos, cuerpos citoplasmáticos individuales (alrededor de 0,5 µm de diámetro) distribuidos principalmente en la región cortical de la célula, bolsas de salida de la vacuola celular principal. Contienen luciferasa de dinoflagelados, la principal enzima implicada en la bioluminiscencia de los dinoflagelados, y luciferina, un anillo de tetrapirrol derivado de la clorofila que actúa como sustrato de la reacción productora de luz. La luminiscencia se produce como un destello azul breve (0,1 s) (máx. 476 nm) cuando se estimula, normalmente por perturbaciones mecánicas. Por lo tanto, cuando se estimula mecánicamente, por ejemplo, con un bote, nadando u olas, se puede ver una luz azul brillante que emana de la superficie del mar.
La bioluminiscencia de los dinoflagelados está controlada por un reloj circadiano y solo ocurre durante la noche. Las cepas luminiscentes y no luminiscentes pueden ocurrir en la misma especie. El número de centelleos es mayor durante la noche que durante el día y se descompone al final de la noche, en el momento de máxima bioluminiscencia.
La reacción de luciferina-luciferasa responsable de la bioluminiscencia es sensible al pH. Cuando el pH cae, la luciferasa cambia de forma, permitiendo que la luciferina, más específicamente el tetrapirrol, se una. Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia como mecanismo de defensa. Pueden asustar a sus depredadores con su luz intermitente o pueden alejar a los depredadores potenciales mediante un efecto indirecto como la "alarma antirrobo". La bioluminiscencia atrae la atención sobre el dinoflagelado y su atacante, lo que hace que el depredador sea más vulnerable a la depredación de los niveles tróficos superiores.
Las bahías del ecosistema de dinoflagelados bioluminiscentes se encuentran entre las más raras y frágiles, siendo las más famosas la Bahía Bioluminiscente en La Parguera, Lajas, Puerto Rico; Bahía Mosquito en Vieques, Puerto Rico; y Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico. Además, una laguna bioluminiscente está cerca de Montego Bay, Jamaica, y los puertos bioluminiscentes rodean Castine, Maine. Dentro de los Estados Unidos, Florida central alberga la laguna Indian River, que abunda en dinoflagelados en verano y ctenóforos bioluminiscentes en invierno.
Producción de lípidos y esteroles
Los dinoflagelados producen lípidos y esteroles característicos. Uno de estos esteroles es típico de los dinoflagelados y se llama dinosterol.
Transporte
La teca de dinoflagelado puede hundirse rápidamente en el lecho marino en la nieve marina.
Ciclo de vida
Introducción
Los dinoflagelados tienen un ciclo de vida haplóntico, con la posible excepción de Noctiluca y sus parientes. El ciclo de vida suele implicar la reproducción asexual por medio de mitosis, ya sea a través de desmosquisis o eleuterosquisis. Ocurren ciclos de vida más complejos, más particularmente con los dinoflagelados parásitos. También se produce la reproducción sexual, aunque este modo de reproducción solo se conoce en un pequeño porcentaje de dinoflagelados. Esto tiene lugar mediante la fusión de dos individuos para formar un cigoto, que puede permanecer móvil en la forma típica de los dinoflagelados y luego se denomina planocigoto. Este cigoto puede luego formar una etapa de reposo o hipnocigoto, que se llama quiste o dinoquiste de dinoflagelado. Después (o antes) de la germinación del quiste, la cría sufre meiosis para producir nuevas células haploides. Los dinoflagelados parecen ser capaces de llevar a cabo varios procesos de reparación del ADN que pueden hacer frente a diferentes tipos de daños en el ADN.
Quistes de dinoflagelados
El ciclo de vida de muchos dinoflagelados incluye al menos una etapa béntica no flagelada como quiste. Los diferentes tipos de quistes de dinoflagelados se definen principalmente en función de las diferencias morfológicas (número y tipo de capas en la pared celular) y funcionales (resistencia a largo o corto plazo). Inicialmente se pensó que estas características distinguían claramente los quistes de película (de pared delgada) de los quistes de dinoflagelados en reposo (de pared doble). Los primeros se consideraron quistes a corto plazo (temporales) y los segundos a largo plazo (en reposo). Sin embargo, durante las últimas dos décadas, un mayor conocimiento ha puesto de relieve la gran complejidad de las historias de vida de los dinoflagelados.
Más del 10 % de las aproximadamente 2000 especies de dinoflagelados marinos conocidas producen quistes como parte de su ciclo de vida (ver diagrama a la derecha). Estas fases bentónicas juegan un papel importante en la ecología de la especie, como parte de un vínculo planctónico-bentónico en el que los quistes permanecen en la capa sedimentaria durante condiciones desfavorables para el crecimiento vegetativo y, desde allí, reinoculan la columna de agua cuando se dan las condiciones favorables. restaurado
De hecho, durante la evolución de los dinoflagelados, se cree que la necesidad de adaptarse a entornos fluctuantes y/o a la estacionalidad impulsó el desarrollo de esta etapa del ciclo de vida. La mayoría de los protistas forman quistes inactivos para resistir el hambre y el daño de los rayos UV. Sin embargo, existen enormes diferencias en las principales propiedades fenotípicas, fisiológicas y de resistencia de los quistes de cada especie de dinoflagelado. A diferencia de las plantas superiores, aún no se ha demostrado que la mayor parte de esta variabilidad, por ejemplo, en los períodos de latencia, se atribuya a la adaptación a la latitud o que dependa de otras características del ciclo de vida. Por lo tanto, a pesar de los avances recientes en la comprensión de las historias de vida de muchas especies de dinoflagelados, incluido el papel de las etapas de los quistes, quedan muchas lagunas en el conocimiento sobre su origen y funcionalidad.
El reconocimiento de la capacidad de los dinoflagelados para enquistarse se remonta a principios del siglo XX, en estudios bioestratigráficos de quistes de dinoflagelados fósiles. Paul Reinsch fue el primero en identificar los quistes como restos fosilizados de dinoflagelados. Más tarde, se informó la formación de quistes a partir de la fusión de gametos, lo que llevó a la conclusión de que el enquistamiento está asociado con la reproducción sexual. Estas observaciones también dieron crédito a la idea de que el enquistamiento de microalgas es esencialmente un proceso mediante el cual los cigotos se preparan para un período de latencia. Debido a que los quistes en reposo estudiados hasta ese momento procedían de procesos sexuales, la latencia se asoció con la sexualidad, presunción que se mantuvo durante muchos años. Esta atribución coincidió con las teorías evolutivas sobre el origen de la fusión de células eucariotas y la sexualidad, que postularon ventajas para las especies con etapas de reposo diploides, en su capacidad para resistir el estrés nutricional y la radiación UV mutacional a través de la reparación recombinacional, y para aquellas con etapas vegetativas haploides. ya que la división asexual duplica el número de células. No obstante, ciertas condiciones ambientales pueden limitar las ventajas de la recombinación y la sexualidad, de modo que en los hongos, por ejemplo, han evolucionado combinaciones complejas de ciclos haploides y diploides que incluyen etapas de reposo sexual y asexual.
Sin embargo, en el ciclo de vida general de los dinoflagelados productores de quistes, tal como se describió en las décadas de 1960 y 1970, se suponía que los quistes en reposo eran el destino de la sexualidad, que en sí misma se consideraba una respuesta al estrés o a condiciones desfavorables. La sexualidad implica la fusión de gametos haploides de etapas vegetativas planctónicas móviles para producir planocigotos diploides que eventualmente forman quistes, o hipnocigotos, cuya germinación está sujeta a controles tanto endógenos como exógenos. De manera endógena, es obligatorio un período mínimo de maduración fisiológica (latencia) específico de la especie antes de que pueda ocurrir la germinación. Por lo tanto, los hipnocigotos también se denominaron quistes "en reposo" o "resistentes", en referencia a este rasgo fisiológico y su capacidad después de la latencia para permanecer viables en los sedimentos durante largos períodos de tiempo. Exógenamente, la germinación solo es posible dentro de una ventana de condiciones ambientales favorables.
Sin embargo, con el descubrimiento de que los planocigotos también podían dividirse, se hizo evidente que la complejidad de los ciclos de vida de los dinoflagelados era mayor de lo que se pensaba originalmente. Tras la corroboración de este comportamiento en varias especies, la capacidad de las fases sexuales de los dinoflagelados para restaurar la fase vegetativa, evitando la formación de quistes, fue bien aceptada. Además, en 2006, Kremp y Parrow mostraron los quistes en reposo latentes de los dinoflagelados de agua fría del Báltico Scrippsiella hangoei y Gymnodinium sp. se formaron por enquistamiento directo de células vegetativas haploides, es decir, asexualmente. Además, para los quistes cigóticos de Pfiesteria piscicida la latencia no era imprescindible.
Genómica
Una de las características más llamativas de los dinoflagelados es la gran cantidad de ADN celular que contienen. La mayoría de las algas eucariotas contienen en promedio alrededor de 0,54 pg de ADN/célula, mientras que las estimaciones del contenido de ADN de los dinoflagelados oscilan entre 3 y 250 pg/célula, lo que corresponde aproximadamente a 3000–215 000 Mb (en comparación, el genoma humano haploide es de 3180 Mb y el hexaploide Triticum trigo es de 16 000 Mb). La poliploidía o la politenia pueden explicar este gran contenido de ADN celular, pero los estudios anteriores de la cinética de reasociación del ADN y los análisis recientes del genoma no respaldan esta hipótesis. Más bien, esto se ha atribuido, hipotéticamente, a la retroposición desenfrenada que se encuentra en los genomas de dinoflagelados.
Además de sus genomas desproporcionadamente grandes, los núcleos de dinoflagelados son únicos en su morfología, regulación y composición. Su ADN está tan apretado que todavía no se sabe exactamente cuántos cromosomas tienen.
Los dinoflagelados comparten una organización genómica mitocondrial inusual con sus parientes, los Apicomplexa. Ambos grupos tienen genomas mitocondriales muy reducidos (alrededor de 6 kilobases (kb) en Apicomplexa frente a ~16 kb para las mitocondrias humanas). Una especie, Amoebophrya ceratii, ha perdido su genoma mitocondrial por completo, pero todavía tiene mitocondrias funcionales. Los genes en los genomas de los dinoflagelados han sufrido una serie de reorganizaciones, incluida la amplificación masiva del genoma y la recombinación que ha dado como resultado múltiples copias de cada gen y fragmentos de genes unidos en numerosas combinaciones. Se ha producido la pérdida de los codones de parada estándar, el empalme trans de los ARNm para el ARNm de cox3 y la recodificación extensa de la edición de ARN de la mayoría de los genes. Se desconocen las razones de esta transformación. En un pequeño grupo de dinoflagelados, llamados 'dinotoms' (Durinskia y Kryptoperidinium), los endosimbiontes (diatomeas) todavía tienen mitocondrias, lo que los convierte en los únicos organismos con dos mitocondrias evolutivamente distintas.
En la mayoría de las especies, el genoma de plástidos consta de solo 14 genes.
El ADN del plástido en los dinoflagelados que contienen peridinina está contenido en una serie de pequeños círculos llamados minicírculos. Cada círculo contiene uno o dos genes polipeptídicos. Los genes de estos polipéptidos son específicos del cloroplasto porque sus homólogos de otros eucariotas fotosintéticos están codificados exclusivamente en el genoma del cloroplasto. Dentro de cada círculo hay un 'núcleo' región. Los genes están siempre en la misma orientación con respecto a esta región central.
En términos de código de barras de ADN, las secuencias ITS se pueden usar para identificar especies, donde se puede usar una distancia genética de p≥0.04 para delimitar especies, que se ha aplicado con éxito para resolver confusiones taxonómicas de larga data como en el caso de resolviendo el complejo Alexandrium tamarense en cinco especies. Un estudio reciente reveló que una proporción sustancial de genes de dinoflagelados codifican funciones desconocidas y que estos genes podrían conservarse y ser específicos de linaje.
Historia evolutiva
Los dinoflagelados se representan principalmente como fósiles mediante dinoquistes fósiles, que tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio, mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano. Algunas evidencias indican que los dinoesteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser el producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados). Los dinoflagelados muestran una radiación clásica de morfologías durante el Triásico Tardío hasta el Jurásico Medio. Formas de aspecto más moderno proliferan durante el Jurásico tardío y el Cretácico. Esta tendencia continúa en el Cenozoico, aunque con cierta pérdida de diversidad.
La filogenia molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con ciliados y apicomplejos (=esporozoos) en un clado bien sustentado, los alveolados. Los parientes más cercanos a los dinoflagelados dinocarióticos parecen ser apicomplexans, Perkinsus, Parvilucifera, syndinians y Oxyrrhis. Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología.
Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinianos (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium).
Todos los dinoflagelados contienen plástidos de algas rojas u organelos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. Sin embargo, el dinoflagelado parásito Hematodinium carece por completo de plástido. Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plástidos de algas rojas originales han obtenido nuevos plástidos fotosintéticos (cloroplastos) a través de las llamadas endosimbiosis seriales, tanto secundarias como terciarias. Al igual que sus plástidos originales, los nuevos cloroplastos de estos grupos se remontan a las algas rojas, excepto los miembros del género Lepidodinium, que poseen plástidos derivados de algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae. Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plástidos de una criptomona, Karenia, Karlodinium y Takayama, que poseen plástidos de origen haptofito, y Peridiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium, que tiene plástidos derivados de diatomeas. Algunas especies también realizan cleptoplastia.
La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoide, gonyaulacoide, peridinioide y gimnodinoides. Las transiciones de especies marinas a agua dulce han sido eventos poco frecuentes durante la diversificación de los dinoflagelados y en la mayoría de los casos no han ocurrido recientemente, posiblemente hasta el Cretácico.
Muchos dinoflagelados también tienen una relación simbiótica con las cianobacterias, llamadas cianobiontes, que tienen un genoma reducido y no se han encontrado fuera de sus huéspedes. Los dinoflagelados dinofisoides tienen dos géneros, Amphisolenia y Triposolenia, que contienen cianobiontes intracelulares y cuatro géneros; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis y Ornithocercus, que contienen cianobiontes extracelulares. La mayoría de los cianobiontes se utilizan para la fijación de nitrógeno, no para la fotosíntesis, pero algunos no tienen la capacidad de fijar nitrógeno. El dinoflagelado Ornithocercus magnificus alberga simbiontes que residen en una cámara extracelular. Si bien no se sabe completamente cómo se benefician los dinoflagelados, se ha sugerido que está cultivando las cianobacterias en cámaras especializadas y digiriendo regularmente algunas de ellas.
Recientemente, el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii se encontró habitando la piscina cálida del Indo-Pacífico, que sirvió como refugio para los dinoflagelados termófilos.
Ejemplos
- Alexandrium
- Gonyaulax
- Gymnodinium
- Lingulodinium polyedrum
Oxyrrhis marina (Oxyrrhea)
Dinophysis acuminata (Dinophyceae)
Ceratium macroceros (Dinophyceae)
Ceratium furcoides (Dinophyceae)
Dinoflagelato desconocido bajo SEM (Dinophyceae)
Pfiesteria shumwayae (Dinophyceae)
Symbiodinium sp. (Dinophyceae): zooxanthella, a coral endosymbiont
Noctiluca scintillans (Noctiluciphyceae)
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