Dimorfodon

Dimorphodon fue un género de pterosaurio de tamaño mediano de Europa durante el período Jurásico temprano (hace unos 201-191 millones de años). Fue nombrado por el paleontólogo Richard Owen en 1859. Dimorphodon significa "diente de dos formas", derivado del griego δι (di) que significa "dos", μορφη (morphe) significado "forma" y οδων (odon) que significa "diente", en referencia al hecho de que tenía dos tipos distintos de dientes en sus mandíbulas, algo relativamente raro entre los reptiles. La dieta de Dimorphodon ha sido cuestionada entre los investigadores, con interpretaciones anteriores que lo describen como insectívoro o piscívoro. Estudios recientes han sugerido que Dimorphodon probablemente cazaba pequeños vertebrados, aunque todavía habría consumido invertebrados blandos como insectos.

Descripción

La estructura corporal de Dimorphodon muestra muchas características "primitivas" características tales como, según Owen, un cerebro muy pequeño y alas proporcionalmente cortas. La primera falange en su dedo de vuelo es sólo un poco más larga que el antebrazo. El cuello era corto pero fuerte y flexible y es posible que tuviera una bolsa membranosa en la parte inferior. Las vértebras tenían agujeros neumáticos, aberturas a través de las cuales los sacos de aire podían llegar al interior hueco. Dimorphodon tenía una longitud corporal adulta de 1 metro (3,3 pies) de largo, con una envergadura de 1,45 metros (4,6 pies). La cola de Dimorphodon era larga y constaba de treinta vértebras. Los primeros cinco o seis eran cortos y flexibles, pero el resto aumentó gradualmente en longitud y se endureció mediante apófisis vertebrales alargadas. El extremo terminal de la cola puede haber tenido una veleta parecida a un Rhamphorhynchus, aunque aún no se han encontrado impresiones en los fósiles de Dimorphodon que confirmen esta especulación.

Cráneo

Dimorphodon tenía un cráneo grande y voluminoso de aproximadamente 23 centímetros (9,1 pulgadas) de largo, cuyo peso se reducía mediante grandes aberturas separadas entre sí por delgadas particiones óseas. Su estructura, que recuerda a los arcos de soporte de un puente, llevó a Richard Owen a declarar que, en lo que respecta a conseguir una gran resistencia con materiales ligeros, ninguna vértebra había sido construida más económicamente; Owen vio el cráneo de los vertebrados como una combinación de cuatro vértebras modificadas del tipo ideal de vértebra. La parte frontal de la mandíbula superior tenía cuatro o cinco dientes en forma de colmillos seguidos de un número indeterminado de dientes más pequeños; el maxilar de todos los ejemplares está dañado en la parte posterior. La mandíbula inferior tenía cinco dientes más largos y entre treinta y cuarenta dientes pequeños, aplanados y puntiagudos, con forma de lancetas. Muchas representaciones le dan un especulativo "pico" parecido a un frailecillo. debido a las similitudes entre los dos animales' calaveras.

Historia del descubrimiento

Los primeros restos fósiles ahora atribuidos a Dimorphodon fueron encontrados en Inglaterra por la coleccionista de fósiles Mary Anning, en Lyme Regis en Dorset, Reino Unido, en diciembre de 1828. Esta región de Gran Bretaña es ahora Patrimonio de la Humanidad. apodada la Costa Jurásica; en él se exponen capas de Lias Azules, que datan del Hettangiano-Sinemuriano. El espécimen fue adquirido por William Buckland y presentado en una reunión de la Sociedad Geológica el 5 de febrero de 1829. En 1835, tras un estudio exhaustivo realizado por William Clift y William John Broderip, este informe, fuertemente ampliado, se publicó en Transactions of the Geological Sociedad, describiendo y nombrando el fósil como una nueva especie. Como fue el caso con la mayoría de los primeros hallazgos de pterosaurios, Buckland clasificó los restos en el género Pterodactylus, acuñando la nueva especie Pterodactylus macronyx. El nombre específico se deriva del griego makros, "grande" y onyx, "garra", en referencia a las grandes garras de la mano. El espécimen, actualmente NHMUK PV R 1034, consistía en un esqueleto parcial y desarticulado sobre una losa, sin cráneo. Buckland también asignó en 1835 un trozo de mandíbula de la colección de Elizabeth Philpot a P. macronyx. Más tarde, las muchas especies putativas asignadas a Pterodactylus se habían vuelto tan diversas anatómicamente que comenzaron a dividirse en géneros separados.

En 1858, Richard Owen informó haber encontrado dos nuevos especímenes, NHMUK PV OR 41212 y NHMUK PV R 1035, nuevamente esqueletos parciales pero esta vez incluyendo los cráneos. Habiendo descubierto que el cráneo era muy diferente al de Pterodactylus, Owen asignó a Pterodactylus macronyx su propio género, al que llamó Dimorphodon. Su primer informe no contenía ninguna descripción y el nombre seguía siendo un nomen nudum. En 1859, sin embargo, una publicación posterior de Owen proporcionó una descripción. Después de varios estudios que destacaban aspectos de la anatomía del Dimorphodon', Owen creó en 1874 el NHMUK PV. R 1034 el holotipo.

Mientras tanto, aunque Dimorphodon no es un fósil muy común, se encontraron otros ejemplares fragmentarios. Algunos de ellos fueron adquiridos por Othniel Charles Marsh entre 1873 y 1881 al comerciante de fósiles londinense Bryce McMurdo Wright. Uno de ellos había sido recuperado de estratos del Jurásico temprano en la orilla sur del río Severn, en Aust Cliff.

Una especie adicional de Dimorphodon, D. weintraubi, fue nombrado por James Clark et al en 1998 a partir de un esqueleto parcial recuperado en limolitas del sitio Cañón Huizachal en la Formación La Boca en Tamaulipas, México, del Jurásico Temprano (Pliensbachiano) , donde también se han encontrado restos de esfenodontes, dinosaurios y formas mamíferas. Se conoce por el espécimen tipo, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, de la Universidad Nacional Autónoma de México), que comprende piezas articuladas del esqueleto que incluyen la parte posterior del cráneo, cuatro vértebras cervicales, los escapulocoracoides, el húmero izquierdo, parte Ala derecha y pierna derecha distal al tibiotarso medio. Este espécimen es más grande que D. macronyx y su pie bien conservado muestra que los pterosaurios no tienen una postura digitígrada en sus extremidades posteriores, sino que sí un andar plantígrado, como se ha inferido de las huellas. El nombre de la especie es un homenaje al Dr. Robert L. Weintraub. Estudios posteriores consideraron que esta especie no estaba estrechamente relacionada con Dimorphodon macronyx, sino que era un pariente temprano de Anurognathidae.

Clasificación

En 1870, Seeley asignó Dimorphodon a su propia familia, Dimorphodontidae, con Dimorphodon como único miembro. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer sugirió que Dimorphodon podría descender del anterior pterosaurio europeo Peteinosaurus. Los análisis cladísticos exactos posteriores no coinciden. Según Unwin, Dimorphodon estaba relacionado con Peteinosaurus, aunque probablemente no era descendiente de él, formando ambos el clado Dimorphodontidae, el grupo más basal de Macronychoptera y dentro de él su hermano. grupo de los Caelidracones. Esto significaría que ambas especies de dimorfodóntidos serían los pterosaurios más basales conocidos con la excepción de Preondactylus. Sin embargo, según Alexander Kellner, Dimorphodon es mucho menos basal y no es un pariente cercano de Peteinosaurus.

A continuación se reproduce el cladograma recuperado por Andrés y Myers en 2013.

Paleobiología

Dieta

El conocimiento de cómo vivía Dimorphodon es limitado. Quizás habitó principalmente en regiones costeras y pudo haber tenido una dieta muy variada. Buckland sugirió que comía insectos. Más tarde, se volvió común representarlo como un piscívoro (come peces), aunque los estudios biomecánicos respaldan mejor la idea original de Buckland sobre el insectívoro y son inconsistentes con los hábitos del animal (ver vuelo a continuación). Dimorphodon tenía una musculatura mandibular avanzada especializada para un movimiento de "apretar y sostener"; método de alimentación. La mandíbula podría cerrarse extremadamente rápido, pero con relativamente poca fuerza o penetración de los dientes. Esto, junto con el cráneo corto y alto y los dientes frontales más largos y puntiagudos, sugieren que Dimorphodon era un insectívoro, aunque ocasionalmente también pudo haber comido pequeños vertebrados y carroña. Mark Witton ha argumentado que el animal era un carnívoro especializado que era demasiado grande para una dieta insectívora, aunque reconoció que todavía podría haber comido insectos grandes y, por lo tanto, se especializó para cazar vertebrados relativamente pequeños, y su musculatura de la mandíbula relativamente débil indica que probablemente comía presas proporcionalmente pequeñas. Los exámenes de microdesgaste dental confirman su condición de depredador vertebrado, a diferencia de otros pterosaurios primitivos insectívoros o piscívoros, aunque el estudio reconoce que no se puede excluir por completo la posibilidad de consumir invertebrados relativamente más blandos.

Locomoción

Como muchos pterosaurios, Dimorphodon ha sido percibido como un planeador en el pasado, lo que se correlaciona con las percepciones históricas de los pterosaurios como análogos de aves marinas. Sin embargo, estudios más recientes muestran que el animal en realidad volaba bastante mal: sus alas son proporcionalmente cortas en relación con el cuerpo y su esqueleto bastante robusto, lo que ofrece muy poco potencial de planeo. En vida, Dimorphodon probablemente dependía de vuelos cortos frenéticos de la misma manera que las aves, los tinamúes y los pájaros carpinteros modernos, siendo incapaz de volar largas distancias y probablemente solo volando como último recurso.

Su posición derivada entre los pterosaurios primitivos implica que esta ineptitud es un rasgo desarrollado, no una característica ancestral, ya que los pterosaurios anteriores como Preondactylus eran aeronautas capaces.

Owen vio al Dimorphodon como un cuadrúpedo. Especuló que el quinto dedo sostenía una membrana entre la cola y las patas y que, por lo tanto, el animal estaba muy desgarbado en el suelo. Sin embargo, su rival Harry Govier Seeley, propagando la opinión de que los pterosaurios eran de sangre caliente y activos, argumentó que Dimorphodon era un cuadrúpedo ágil o incluso un bípedo corredor debido a sus extremidades traseras relativamente bien desarrolladas y a sus características de su pelvis. Esta hipótesis fue revivida por Kevin Padian en 1983. Sin embargo, los restos fosilizados de huellas de otros pterosaurios (icnitas) muestran un modo de andar cuadrúpedo mientras están en el suelo y todos estos rastros se atribuyen a pterosaurios derivados con un quinto dedo corto. El Dimorphodon era alargado, sin garras y orientado hacia un lado. Por lo tanto, David Unwin ha argumentado que incluso Dimorphodon era un cuadrúpedo, una opinión confirmada por el modelado por computadora de Sarah Sangster.

Como la mayoría de los pterosaurios no pterodactiloides, Dimorphodon era un escalador competente, poseía ungales proporcionalmente grandes y curvados y un centro de gravedad bajo. Al igual que las ardillas modernas, probablemente se movía de manera saltatoria mientras ascendía.