Digenea

Digenea (del gr. Dis – doble, Genos – raza) es una clase de trematodos del filo Platyhelminthes, que consiste en gusanos planos parásitos. (conocidos como trematodos) con tegumento sincitial y, habitualmente, dos ventosas, una ventral y otra oral. Los adultos suelen vivir dentro del tracto digestivo, pero se encuentran en todos los sistemas de órganos de todas las clases de vertebrados. Alguna vez se pensó que estaban relacionados con Monogenea, ahora se reconoce que son los más cercanos a Aspidogastrea y que los Monogenea están más estrechamente aliados con Cestoda. Hasta la fecha se han descrito alrededor de 6.000 especies.

Morfología

Características clave

Los rasgos característicos de Digenea incluyen un tegumento sincitial; es decir, un tegumento donde se rompen las uniones entre las células y un único citoplasma continuo rodea a todo el animal. Un tegumento similar se encuentra en otros miembros de Neodermata; un grupo de platelmintos que comprende Digenea, Aspidogastrea, Monogenea y Cestoda. Los digeneos poseen un plan corporal vermiforme y no segmentado y tienen un parénquima sólido sin cavidad corporal (celoma) como en todos los platelmintos.

Por lo general, hay dos ventosas, una ventosa oral anterior que rodea la boca y una ventosa ventral, a veces denominada acetábulo, en la superficie ventral. La ventosa oral rodea la boca, mientras que la ventosa ventral es un órgano muscular ciego sin conexión con ninguna estructura interna.

Un monostoma es un gusano con una ventosa (oral). Los trematodos con una ventosa oral y un acetábulo en el extremo posterior del cuerpo se denominan Anfistomas. Los Distomes son trematodos con una ventosa oral y una ventosa ventral, pero la ventosa ventral está en algún lugar que no sea posterior. Estos términos son comunes en la literatura más antigua, cuando se pensaba que reflejaban relaciones sistemáticas dentro de los grupos. Han dejado de utilizarse en la taxonomía digenea moderna.

Sistema reproductor

La gran mayoría de los digeneanos son hermafroditas. Esto es probable que sea una adaptación a la baja abundancia dentro de los anfitriones, permitiendo que el ciclo de vida continúe cuando sólo un individuo infecta con éxito al anfitrión final. La fertilización es interna, con esperma transferida a través del cirrus al Canal de Laurer o apertura genital. Un grupo clave de digeneanos que son dioecious son los esquistópicos. La reproducción asexual en la primera etapa larval es omnipresente.

Si bien se ha informado ampliamente sobre la formación sexual de los huevos digeneos y la reproducción asexual en el primer estadio larvario (miracidio), la biología del desarrollo de los estadios asexuales sigue siendo un problema. Los estudios con microscopía electrónica han demostrado que las bolas germinales visibles con el microscopio óptico están formadas por células que se dividen mitóticamente y que dan lugar a embriones y a una línea de nuevas células germinales que se incluyen en estas etapas embrionarias. Dado que no está demostrada la ausencia de procesos meióticos, la definición exacta sigue siendo dudosa.

Órganos masculinos

La protandry es la regla general entre los Digenea. Por lo general, hay dos testículos, pero algunos trematodos pueden tener más de 100. También están presentes los conductos eferentes, los conductos deferentes, la vesícula seminal, el conducto eyaculador y un cirro (análogo al pene) generalmente (pero no siempre) encerrados en un saco cirro. . El cirro puede estar cubierto o no de espinas proteicas. La conformación exacta de estos órganos dentro de los genitales terminales masculinos es taxonómicamente importante a nivel familiar y genérico.

Órganos femeninos

Por lo general, hay un solo ovario con un oviducto, un receptáculo seminal, un par de glándulas vitelinas (implicadas en la producción de la yema y la cáscara del huevo) con conductos, el ootipo (una cámara donde se forman los óvulos), una colección compleja de células de las glándulas llamadas glándula de Mehlis, que se cree que lubrican el útero para el paso de los óvulos.

Además, algunos digeneos poseen un canal llamado Canal de Laurer, que conduce desde el oviducto hasta la superficie dorsal del cuerpo. La función de este canal es objeto de debate, pero puede utilizarse para la inseminación en algunas especies o para la eliminación de productos de desecho de la reproducción en otras especies. La mayoría de los trematodos poseen un ovicapto, una porción agrandada del oviducto donde se une al ovario. Probablemente controla la liberación de óvulos y espacia su descenso por el útero.

El útero normalmente se abre hacia una aurícula genital común que también recibió el órgano copulador masculino distal (cirro) antes de abrirse inmediatamente a la superficie exterior del gusano. La parte distal del útero puede expandirse hasta formar un metratérmino, separada del útero proximal por un esfínter muscular, o puede estar revestida de espinas, como en Monorchiidae y algunas otras familias.

Sistema digestivo

Como adultos, la mayoría de los digeneos poseen una boca terminal o subterminal, una faringe muscular que proporciona la fuerza para ingerir alimentos y un sistema digestivo ciego y bifurcado que consta de dos sacos tubulares llamados ciegos (sing. caecum). En algunas especies, los dos ciegos intestinales se unen posteriormente para formar un intestino en forma de anillo o ciclocele. En otros, el ciego puede fusionarse con la pared corporal posterior para formar uno o más anos, o con la vesícula excretora para formar un uroprocto. Los digeneos también son capaces de absorber nutrientes directamente a través del tegumento mediante pinocitosis y fagocitosis mediante el sincitio. La mayoría de los digeneos adultos se encuentran en el canal alimentario de los vertebrados o en sus órganos asociados, donde con mayor frecuencia pastan en el contenido de la luz (p. ej., alimentos ingeridos por el huésped, bilis, moco), pero también pueden alimentarse a través de la pared mucosa (p. ej., submucosa, sangre del huésped). Los trematodos sanguíneos, como los esquistosomas, los espirorquídeos y los sanguinicólidos, se alimentan exclusivamente de sangre. Las etapas asexuales en los moluscos huéspedes intermediarios se alimentan principalmente por absorción directa, aunque la etapa redia que se encuentra en algunos grupos tiene boca, faringe e intestino simple y puede consumir activamente tejido del huésped o incluso otros parásitos. Los estadios metacercariales enquistados y los estadios cercariales de vida libre no se alimentan.

Sistema nervioso

Los ganglios pares en el extremo anterior del cuerpo sirven como cerebro. Desde aquí los nervios se extienden hacia delante y hacia atrás. Los adultos carecen en su mayor parte de receptores sensoriales, aunque sí tienen células tangorreceptoras. Los estadios larvarios tienen muchos tipos de receptores sensoriales, incluidos receptores de luz y quimiorreceptores. La quimiorrecepción juega un papel importante en el reconocimiento y localización de la larva miracidial de vida libre a su huésped.

Ciclos de vida

Existe una desconcertante variedad de variaciones en el complejo ciclo de vida digeneo, y la plasticidad de este rasgo es probablemente la clave del éxito del grupo. En general, los ciclos de vida pueden tener dos, tres o cuatro huéspedes obligados (necesarios), a veces con huéspedes de transporte o paraténicos en el medio. El ciclo de vida de tres huéspedes es probablemente el más común. En casi todas las especies, el primer huésped del ciclo de vida es un molusco. Esto ha llevado a la inferencia de que el digeneo ancestral era un parásito de moluscos y que posteriormente se agregaron huéspedes vertebrados.

La alternancia de generaciones sexuales y asexuales es una característica importante de los digeneos. Este fenómeno implica la presencia de varias generaciones discretas en un ciclo de vida.

Un ciclo de vida típico de un trematodo digeneo es el siguiente. Los huevos abandonan el huésped vertebrado en las heces y utilizan diversas estrategias para infectar al primer huésped intermedio, en el que no se produce reproducción sexual. Los digeneos pueden infectar al primer huésped intermediario (generalmente un caracol) por medios pasivos o activos. Los huevos de algunos digeneos, por ejemplo, son comidos (pasivamente) por caracoles (o, raramente, por un gusano anélido), en el que proceden a eclosionar. Alternativamente, los huevos pueden eclosionar en el agua para liberar una larva ciliada que nada activamente, el miracidio, que debe localizar y penetrar la pared del cuerpo del caracol huésped.

Después de la eclosión o la penetración del caracol después de la ingestión, el miracidio se metamorfosea en un esporocisto madre simple con forma de saco. El esporocisto madre sufre una ronda de reproducción asexual interna, dando lugar a rediae (sing. redia) o esporocistos hijos. La segunda generación es, por tanto, la secuencia hija partenita. Estos, a su vez, experimentan una mayor reproducción asexual, lo que finalmente produce un gran número de la segunda etapa de vida libre, la cercaria (pl. cercariae).

Las cercarias que nadan libremente abandonan el caracol huésped y se mueven a través del ambiente acuático o marino, a menudo usando una cola en forma de látigo, aunque se observa una tremenda diversidad de morfología de la cola. Las cercarias son infectivas para el segundo huésped en el ciclo de vida y la infección puede ocurrir de forma pasiva (p. ej., un pez consume una cercaria) o activa (la cercaria penetra en el pez).

Los ciclos de vida de algunos digeneos incluyen sólo dos huéspedes, siendo el segundo un vertebrado. En estos grupos, la madurez sexual se produce después de que la cercaria penetra en el segundo huésped, que en este caso es también el huésped definitivo. Los ciclos de vida de dos huéspedes pueden ser primarios (nunca hubo un tercer huésped), como en los Bivesiculidae, o secundarios (en un momento de la historia evolutiva hubo un tercer huésped, pero se ha perdido).

En ciclos de vida de tres huéspedes, las cercarias se desarrollan en el segundo huésped intermedio hasta una etapa de reposo, la metacercaria, que generalmente está enquistada en un quiste de origen del huésped y el parásito, o encapsulada en una capa. de tejido derivado únicamente del huésped. Esta etapa es infectiva para el huésped definitivo. La transmisión ocurre cuando el huésped definitivo se alimenta de un segundo huésped intermedio infectado. Las metacercarias se exquistan en el intestino del huésped definitivo en respuesta a una variedad de señales físicas y químicas, como niveles de pH intestinal, enzimas digestivas, temperatura, etc. Una vez excistados, los digeneos adultos migran a sitios más o menos específicos en el intestino definitivo. huésped y el ciclo de vida se repite.

Evolución

Los orígenes evolutivos de Digenea se han debatido durante algún tiempo, pero parece haber un acuerdo general en que el protodigeneo era un parásito de un molusco, posiblemente de la cavidad del manto. La evidencia de esto proviene de la ubicuidad de los moluscos como primeros huéspedes intermediarios de los digeneos, y del hecho de que la mayoría de los aspidogastreanos (el grupo hermano de los Digenea) también tienen asociaciones con moluscos. Se cree que los primeros trematodos (el nombre colectivo de los digeneos y aspidogastreanos) probablemente evolucionaron a partir de rabdoceles turbelarios que colonizaron la cavidad abierta del manto de los primeros moluscos.

Es probable que ciclos de vida más complejos evolucionaran a través de un proceso de adición terminal, mediante el cual los digeneos sobrevivieron a la depredación de su molusco huésped, probablemente por un pez. Se agregaron otros huéspedes mediante el mismo proceso hasta que se desarrolló la desconcertante diversidad moderna de patrones de ciclos de vida.

Familias importantes

Digenea incluye alrededor de 80 familias. Se enumeran a continuación, organizados por orden.

Digenea

• Diplostomida
  • Suborder Diplostomata
    • Superfamilia Brachylaimoidea Joyeux " Foley, 1930
      • Brachylaimidae Joyeux " Foley, 1930
      • Leucochloridiidae Poche, 1907
    • Superfamilia Diplostomoidea Poirier, 1886
      • Brauninidae Wolf, 1903
      • Cyathocotylidae Mühling, 1898
      • Diplostomidae Poirier, 1886
      • Proterodiplostomidae Dubois, 1936
      • Strigeidae Railliet, 1919
    • Superfamilia Schistosomatoidea Stiles ' Hassall, 1898
      • Aporocotylidae Odhner, 1912
      • Schistosomatidae Stiles ' Hassall, 1898
      • Spirorchiidae Stunkard, 1921
• Plagiorchiida
  • Apocreadiata
    • Apocreadioidea Skrjabin, 1942
      • Apocreadiidae Skrjabin, 1942
  • Bivesiculata
    • Bivesiculoidea
      • Bivesiculidae Yamaguti, 1934
  • Bucephalata
    • Bucephaloidea Poche, 1907
      • Bucephalidae Poche, 1907
      • Nuitrematidae Kurochkin, 1975
    • Gymnophalloidea Odhner, 1905
      • Botulisaccidae Yamaguti, 1971
      • Fellodistomidae Nicoll, 1909
      • Gymnophallidae Odhner, 1905
      • Tandanicolidae Johnston, 1927
  • Echinostomata
    • Echinostomatoidea Looss, 1902
      • Calycodidae Dollfus, 1929
      • Cyclocoelidae Stossich, 1902
      • Echinochasmidae Odhner, 1910
      • Echinostomatidae Looss, 1899
      • Eucotylidae Cohn, 1904
      • Fasciolidae Railliet, 1895
      • Himasthlidae Odhner, 1910
      • Philophthalmidae Looss, 1899
      • Psilostomidae Looss, 1900
      • Rhytidodidae Odhner, 1926
      • Typhlocoelidae Harrah, 1922
  • Haplosplanchnata
    • Haplosplanchnoidea Poche, 1925
      • Haplosplanchnidae Poche, 1926
  • Hemiurata
    • Azygioidea Lühe, 1909
      • Azygiidae Lühe, 1909
    • Hemiuroidea Looss, 1899
      • Accacoeliidae Odhner, 1911
      • Bathycotylidae Dollfus, 1932
      • Derogenidae Nicoll, 1910
      • Dictysarcidae Skrjabin " Guschanskaja, 1955
      • Didymozoidae Monticelli, 1888
      • Gonocercidae Skrjabin " Guschanskaja, 1955
      • Hemiuridae Looss, 1899
      • Hirudinellidae Dollfus, 1932
      • Isoparorchiidae Travassos, 1922
      • Lecithasteridae Odhner, 1905
      • Ptychogonimidae Dollfus, 1937
      • Sclerodistomidae Odhner, 1927
      • Sclerodistomoididae Gibson & Bray, 1979
      • Syncoeliidae Looss, 1899
  • Heronimata
    • Heronimoidea Ward, 1918
      • Heronimidae Ward, 1918
  • Lepocreadiata
    • Lepocreadioidea Odhner, 1905
      • Aephnidiogenidae Yamaguti, 1934
      • Deropristidae Cable & Huninen, 1942
      • Enenteridae Yamaguti, 1958
      • Gorgocephalidae Manter, 1966
      • Gyliauchenidae Fukui, 1929
      • Lepidapedidae Yamaguti, 1958
      • Lepocreadiidae Odhner, 1905
      • Liliatrematidae Gubanov, 1953
  • Monorchiata
    • Monorchioidea Odhner, 1911
      • Lissorchiidae Magath, 1917
      • Monorchiidae Odhner, 1911
  • Opisthorchiata
    • Opisthorchioidea Braun, 1901
      • Cryptogonimidae Ward, 1917
      • Heterophyidae Leiper, 1909
      • Opisthorchiidae Looss, 1899
  • Pronocefala
    • Paramphistomoidea Fischoeder, 1901
      • Cladorchiidae Fischoeder, 1901
      • Mesometridae Poche, 1926
      • Microscaphidiidae Looss, 1900
      • Paramphistomidae Fischoeder, 1901
    • Pronocefaloidea Looss, 1899
      • Labicolidae Blair, 1979
      • Notocotylidae Lühe, 1909
      • Nudacotylidae Barker, 1916
      • Opisthotrematidae Poche, 1926
      • Pronocephalidae Looss, 1899
      • Rhabdiopoeidae Poche, 1926
  • Transversotremata
    • Transversotrematoidea Witenberg, 1944
      • Transversotrematidae Witenberg, 1944
  • Xiphidiata
    • Allocreadioidea Looss, 1902
      • Acanthocolpidae Lühe, 1906
      • Allocreadiidae Looss, 1902
      • Batrachotrematidae Dollfus & Williams, 1966
      • Brachycladiidae Odhner, 1905
      • Opecoelidae Ozaki, 1925
    • Gorgoderoidea Looss, 1901
      • Callodistomidae Odhner, 1910
      • Dicrocoeliidae Looss, 1899
      • Gorgoderidae Looss, 1899
    • Haploporoidea Nicoll, 1914
      • Atractotrematidae Yamaguti, 1939
      • Haploporidae Nicoll, 1914
    • Microphalloidea Ward, 1901
      • Diplangidae Yamaguti, 1971
      • Exotidendriidae Mehra, 1935
      • Faustulidae Poche, 1926
      • Microphallidae Ward, 1901
      • Pachypsolidae Yamaguti, 1958
      • Phaneropsolidae Mehra, 1935
      • Pleurogenidae Looss, 1899
      • Prosthogonimidae Lühe, 1909
      • Renicolidae Dollfus, 1939
      • Zoogonidae Odhner, 1902
    • Plagiorchioidea Lühe, 1901
      • Auridistomidae Lühe, 1901
      • Brachycoeliidae Looss, 1899
      • Cephalogonimidae Looss, 1899
      • Choanocotylidae Jue Sue " Platt, 1998
      • Echinoporidae Krasnolobova " Timofeeva, 1965
      • Encyclometridae Mehra, 1931
      • Leptophallidae Dayal, 1938
      • Macroderoididae McMullen, 1937
      • Meristocotylidae Fischthal & Kuntz, 1981
      • Ocadiatrematidae Fischthal & Kuntz, 1981
      • Orientocreadiidae Yamaguti, 1958
      • Plagiorchiidae Lühe, 1901
      • Styphlotrematidae Baer, 1924
      • Telorchiidae Looss, 1899
      • Thrinascotrematidae Jue Sue " Platt, 1999
      • Urotrematidae Poche, 1926

Infecciones digeneas humanas

Sólo unas 12 de las 6.000 especies conocidas son infecciosas para los humanos, pero algunas de estas especies son enfermedades importantes que afectan a más de 200 millones de personas. Las especies que infectan a los humanos se pueden dividir en grupos, los esquistosomas y los no esquistosomas.

Esquistosomas

Los esquistosomas se encuentran en el sistema circulatorio del huésped definitivo. Los seres humanos se infectan después de que las cercarias que nadan libremente liberadas de caracoles infectados penetran en la piel. Estos gusanos dioicos son largos y delgados, y varían en tamaño desde 10 a 30 mm de longitud hasta 0,2 a 1,0 mm de diámetro. Los machos adultos son más cortos y gruesos que las hembras y tienen un surco largo a lo largo de un lado del cuerpo en el que se sujeta a la hembra. Las hembras alcanzan la madurez sexual después de unirse con un macho. Después del apareamiento, los dos permanecen unidos por el resto de sus vidas. Pueden vivir varios años y producir miles de huevos.

Las cuatro especies de esquistosomas que infectan a los humanos son miembros del género Schistosoma.

Non-schistosomes

A continuación se enumeran las siete especies principales de no esquistosomas que infectan a los humanos. Las personas se infectan después de ingerir quistes metacercariales en plantas o en carne animal poco cocida. La mayoría de las especies habitan en el tracto gastrointestinal humano, donde arrojan huevos junto con las heces del huésped. Paragonimus westermani, que coloniza los pulmones, también puede pasar sus huevos a través de la saliva. Estos trematodos generalmente causan patología leve en humanos, pero también pueden ocurrir efectos más graves.