Diatomeas

Una diatomea (neolatín diatoma) es cualquier miembro de un gran grupo que comprende varios géneros de algas, específicamente microalgas, que se encuentran en los océanos, cursos de agua y suelos de el mundo. Las diatomeas vivas constituyen una parte significativa de la biomasa de la Tierra: generan alrededor del 20 al 50 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, absorben más de 6.700 millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que se encuentran. viven, y constituyen casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos. Las conchas de diatomeas muertas pueden alcanzar hasta 800 m (media milla) de profundidad en el fondo del océano, y toda la cuenca del Amazonas se fertiliza anualmente con 27 millones de toneladas de polvo de conchas de diatomeas transportadas por los vientos transatlánticos desde el Sahara africano, mucho de ella de la depresión de Bodélé, que una vez estuvo formada por un sistema de lagos de agua dulce.

Las diatomeas son organismos unicelulares: se presentan como células solitarias o en colonias, que pueden adoptar la forma de cintas, abanicos, zigzags o estrellas. Las células individuales varían en tamaño de 2 a 200 micrómetros. En presencia de nutrientes adecuados y luz solar, un conjunto de diatomeas vivas se duplica aproximadamente cada 24 horas por fisión múltiple asexual; la vida máxima de las células individuales es de unos seis días. Las diatomeas tienen dos formas distintas: unas pocas (diatomeas céntricas) son radialmente simétricas, mientras que la mayoría (diatomeas pennadas) son ampliamente bilaterales simétrico. Una característica única de la anatomía de las diatomeas es que están rodeadas por una pared celular hecha de sílice (dióxido de silicio hidratado), llamada frústula. Estas frústulas tienen una coloración estructural debido a su nanoestructura fotónica, lo que las lleva a ser descritas como "joyas del mar" y "ópalos vivos". El movimiento de las diatomeas ocurre principalmente de forma pasiva como resultado tanto de las corrientes oceánicas como de la turbulencia del agua inducida por el viento; sin embargo, los gametos masculinos de las diatomeas céntricas tienen flagelos, lo que permite el movimiento activo para buscar gametos femeninos. Al igual que las plantas, las diatomeas convierten la energía de la luz en energía química mediante la fotosíntesis, pero sus cloroplastos se adquirieron de diferentes maneras.

Inusualmente para los organismos autótrofos, las diatomeas poseen un ciclo de la urea, una característica que comparten con los animales, aunque este ciclo se usa para diferentes fines metabólicos en las diatomeas. La familia Rhopalodiaceae también posee un endosimbionte cianobacteriano llamado cuerpo esferoide. Este endosimbionte ha perdido sus propiedades fotosintéticas, pero ha conservado su capacidad para realizar la fijación de nitrógeno, lo que permite que la diatomea fije el nitrógeno atmosférico. Otras diatomeas en simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno se encuentran entre los géneros Hemiaulus, Rhizosolenia y Chaetoceros.

Las dinotomeas son diatomeas que se han convertido en endosimbiontes dentro de los dinoflagelados. La investigación sobre los dinoflagelados Durinskia baltica y Glenodinium foliaceum ha demostrado que el evento endosimbionte ocurrió tan recientemente, evolutivamente hablando, que sus orgánulos y genoma aún están intactos con una pérdida de genes mínima o nula.. La principal diferencia entre estas y las diatomeas de vida libre es que han perdido su pared celular de sílice, lo que las convierte en las únicas diatomeas sin caparazón conocidas.

El estudio de las diatomeas es una rama de la ficología. Las diatomeas se clasifican como eucariotas, organismos con un núcleo celular unido a una envoltura nuclear, que las separa de las arqueas y bacterias procariotas. Las diatomeas son un tipo de plancton llamado fitoplancton, el más común de los tipos de plancton. Las diatomeas también crecen adheridas a sustratos bentónicos, desechos flotantes y macrófitos. Comprenden un componente integral de la comunidad perifiton. Otra clasificación divide el plancton en ocho tipos según el tamaño: en este esquema, las diatomeas se clasifican como microalgas. Existen varios sistemas para clasificar las especies de diatomeas individuales.

La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante o antes del período Jurásico temprano, que fue hace entre 150 y 200 millones de años. La evidencia fósil más antigua de diatomeas es un espécimen existente del género Hemiaulus en ámbar envejecido del Jurásico tardío de Tailandia.

Las diatomeas se usan para monitorear las condiciones ambientales pasadas y presentes, y se usan comúnmente en estudios de calidad del agua. La tierra de diatomeas (diatomita) es una colección de conchas de diatomeas que se encuentran en la corteza terrestre. Son rocas sedimentarias blandas que contienen sílice que se desmenuzan fácilmente en un polvo fino y normalmente tienen un tamaño de partícula de 10 a 200 μm. La tierra de diatomeas se usa para una variedad de propósitos, incluida la filtración de agua, como un abrasivo suave, en la arena para gatos y como un estabilizador de dinamita.

Resumen

Las diatomeas son protistas que forman floraciones masivas anuales de primavera y otoño en ambientes acuáticos y se estima que son responsables de aproximadamente la mitad de la fotosíntesis en los océanos del mundo. Esta dinámica de floración anual predecible alimenta niveles tróficos más altos e inicia la entrega de carbono al bioma oceánico profundo. Las diatomeas tienen estrategias de historia de vida complejas que se presume contribuyeron a su rápida diversificación genética en ~200,000 especies  que se distribuyen entre los dos grupos principales de diatomeas: céntricas y pennadas.

Morfología

Las diatomeas son generalmente de 2 a 200 micrómetros de tamaño, con algunas especies más grandes. Sus cloroplastos de color marrón amarillento, el sitio de la fotosíntesis, son típicos de los heterocontos, tienen cuatro membranas celulares y contienen pigmentos como el carotenoide fucoxantina. Los individuos suelen carecer de flagelos, pero están presentes en los gametos masculinos de las diatomeas céntricas y tienen la estructura habitual de heterocontos, incluidos los pelos (mastigonemas) característicos de otros grupos.

Las diatomeas suelen denominarse "joyas del mar" o "ópalos vivos" debido a sus propiedades ópticas. La función biológica de esta coloración estructural no está clara, pero se especula que puede estar relacionada con la comunicación, el camuflaje, el intercambio térmico y/o la protección UV.

Las diatomeas construyen paredes celulares intrincadas, duras pero porosas, llamadas frústulas, compuestas principalmente de sílice. Esta pared silícea puede estar muy modelada con una variedad de poros, costillas, espinas diminutas, crestas marginales y elevaciones; todo lo cual se puede utilizar para delinear géneros y especies.

La celda en sí consta de dos mitades, cada una de las cuales contiene una placa esencialmente plana, o válvula, y una conexión marginal, o faja. Una mitad, la hypotheca, es ligeramente más pequeña que la otra mitad, la epitheca. La morfología de las diatomeas varía. Aunque la forma de la celda es típicamente circular, algunas celdas pueden ser triangulares, cuadradas o elípticas. Su característica distintiva es una cáscara mineral dura o frústula compuesta de ópalo (ácido silícico hidratado y polimerizado).

Representación de un diatom

1) Nucleus; posee el material genético
2) Nucleolus; ubicación de los cromosomas
3) El aparato golgi; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula
4) Muralla celular; membrana exterior de la célula
5) Pirenoide; centro de fijación de carbono
6) Cromatoforo; estructura de membrana de pigmento
7) Vacuoles; vesícula de una célula que contiene líquido ligado por una membrana
8) Hebras citoplasmáticas; mantengan el núcleo
9) Mitocondria; crear ATP (energía) para la célula
10) Válvulas/Estrías; permiten nutrientes dentro y desperdicio de la célula

Estructuras intrincadas del diatom

a) Areolae (hexagonal o poligonal boxlike perforation con un sieve presente en la superficie del diatom)
b) Estría (poras, punctáreas, manchas o puntos en una línea sobre la superficie)
c) Raphe (slit in the valves)
d) El nódulo central (dimensión de la pared en el punto medio del raphe)
e) Stigmata (agujeros a través de la superficie de la válvula que se ve redondeada externamente pero con una abertura como interna)
f) Punctae (spots o pequeñas perforaciones en la superficie)
g) nódulos polares (dimensión de la pared en los extremos distales del raphe)

Selección de Ernst Haeckel 1904 Kunstformen der Natur (Art Forms of Nature), mostrando el pennato (izquierda) y frustules centricos (derecha).

Las diatomeas se dividen en dos grupos que se distinguen por la forma de la frustula: las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas.

Las diatomeas pennadas son bilateralmente simétricas. Cada una de sus válvulas tiene aberturas que son hendiduras a lo largo de los rafes y sus conchas suelen alargarse paralelas a estos rafes. Generan movimiento celular a través del citoplasma que fluye a lo largo de los rafes, moviéndose siempre a lo largo de superficies sólidas.

Las diatomeas céntricas son radialmente simétricas. Se componen de válvulas superior e inferior, epitheca e hypotheca, cada una de las cuales consta de una válvula y una banda de cintura que pueden deslizarse fácilmente una debajo de la otra y expandirse para aumentar el contenido celular sobre la progresión de las diatomeas. El citoplasma de la diatomea céntrica se encuentra a lo largo de la superficie interna de la cubierta y proporciona un revestimiento hueco alrededor de la gran vacuola ubicada en el centro de la célula. Esta gran vacuola central está llena de un líquido conocido como "savia celular" que es similar al agua de mar pero varía con el contenido de iones específicos. La capa citoplasmática alberga varios orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Antes de que la diatomea céntrica comience a expandirse, su núcleo está en el centro de una de las válvulas y comienza a moverse hacia el centro de la capa citoplasmática antes de que se complete la división. Las diatomeas céntricas tienen una variedad de formas y tamaños, según el eje desde el que se extiende la concha y si hay espinas presentes.

Clasificación de forma de frustulos diatomanos. Las imágenes son modelos 3D. Los tamaños reales de las frustulas son de aproximadamente 10–80 μm.

Estructura de una frustule centrico diatom diatom

Silicificación

Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular de sílice única conocida como frústula compuesta por dos válvulas llamadas tecas, que normalmente se superponen entre sí. La sílice biogénica que compone la pared celular se sintetiza intracelularmente mediante la polimerización de monómeros de ácido silícico. Luego, este material se extruye al exterior de la celda y se agrega a la pared. En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula conserva una de las dos mitades y crece una mitad más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se vuelve más pequeño. Una vez que tales células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse, invierten esta disminución formando una auxospora. Esto se expande en tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego vuelve a las divisiones de tamaño decreciente. La producción de auxosporas casi siempre está relacionada con la meiosis y la reproducción sexual.

Diatom pennato de un meltpond ártico, infectado con dos patógenos fungosos (en rojo de color falso). Barra de escala = 10 μm.

Microscopía ligera de un diatom vivo. Graduaciones numeradas son 10 micrometros aparte

Se desconoce el mecanismo exacto de transferencia de la sílice absorbida por la diatomea a la pared celular. Gran parte de la secuenciación de genes de diatomeas proviene de la búsqueda del mecanismo de absorción y depósito de sílice en patrones a nanoescala en la frustula. El mayor éxito en esta área provino de dos especies, Thalassiosira pseudonana, que se ha convertido en la especie modelo, ya que se secuenció todo el genoma y se establecieron métodos para el control genético, y Cylindrotheca fusiformis, en el que se descubrieron por primera vez las importantes proteínas de depósito de sílice silafines. Se encontraron silafinas, conjuntos de péptidos policatiónicos, en C. fusiformis paredes celulares y puede generar estructuras de sílice intrincadas. Estas estructuras demostraron poros de tamaños característicos de patrones de diatomeas. Cuando T. pseudonana se sometió a un análisis del genoma y se descubrió que codificaba un ciclo de la urea, que incluía un mayor número de poliaminas que la mayoría de los genomas, así como tres genes de transporte de sílice distintos. En un estudio filogenético sobre genes de transporte de sílice de 8 grupos diversos de diatomeas, se encontró que el transporte de sílice generalmente se agrupa con especies. Este estudio también encontró diferencias estructurales entre los transportadores de sílice de diatomeas pennadas (simetría bilateral) y céntricas (simetría radial). Las secuencias comparadas en este estudio se usaron para crear un fondo diverso para identificar residuos que diferencian la función en el proceso de deposición de sílice. Además, el mismo estudio encontró que varias regiones se conservaron dentro de las especies, probablemente la estructura base del transporte de sílice.

Estas proteínas de transporte de sílice son exclusivas de las diatomeas y no se encuentran homólogos en otras especies, como las esponjas o el arroz. La divergencia de estos genes de transporte de sílice también es indicativa de la estructura de la proteína que evoluciona a partir de dos unidades repetidas compuestas de cinco segmentos unidos a la membrana, lo que indica duplicación o dimerización de genes. Se ha planteado la hipótesis de que la deposición de sílice que tiene lugar a partir de la vesícula unida a la membrana en las diatomeas es el resultado de la actividad de las silafinas y las poliaminas de cadena larga. Esta vesícula de depósito de sílice (SDV) se ha caracterizado como un compartimento ácido fusionado con vesículas derivadas de Golgi. Se ha demostrado que estas dos estructuras proteicas crean láminas de sílice modelada in vivo con poros irregulares en la escala de frustulas de diatomeas. Una hipótesis sobre cómo funcionan estas proteínas para crear una estructura compleja es que los residuos se conservan dentro de los SDV, lo que lamentablemente es difícil de identificar u observar debido al número limitado de secuencias diversas disponibles. Aunque todavía se desconoce el mecanismo exacto de la deposición altamente uniforme de sílice, los genes de Thalassiosira pseudonana vinculados a las silafinas se están considerando como objetivos para el control genético de la deposición de sílice a nanoescala.

La capacidad de las diatomeas para fabricar paredes celulares a base de sílice ha sido objeto de fascinación durante siglos. Comenzó con una observación microscópica de un noble rural inglés anónimo en 1703, quien observó un objeto que parecía una cadena de paralelogramos regulares y debatió si eran solo cristales de sal o una planta. El espectador decidió que era una planta porque los paralelogramos no se separaban al agitarlos, ni variaban en apariencia cuando se secaban o se sometían a agua tibia (en un intento de disolver la 'sal'). Sin saberlo, la confusión del espectador capturó la esencia de las diatomeas: plantas que utilizan minerales. No está claro cuándo se determinó que las paredes celulares de las diatomeas estaban hechas de sílice, pero en 1939 una referencia seminal caracterizó el material como ácido silícico en una forma "subcoloidal" La identificación del estado del principal componente químico de la pared celular estimuló las investigaciones sobre cómo se hizo. Estas investigaciones han involucrado y han sido impulsadas por diversos enfoques que incluyen microscopía, química, bioquímica, caracterización de materiales, biología molecular, ómica y enfoques transgénicos. Los resultados de este trabajo han proporcionado una mejor comprensión de los procesos de formación de la pared celular, estableciendo conocimientos fundamentales que pueden utilizarse para crear modelos que contextualicen los hallazgos actuales y aclaren cómo funciona el proceso.

El proceso de construir una pared celular a base de minerales dentro de la célula y luego exportarla al exterior es un evento masivo que debe involucrar una gran cantidad de genes y sus productos proteicos. El acto de construir y exocitar este gran objeto estructural en un corto período de tiempo, sincronizado con la progresión del ciclo celular, requiere movimientos físicos sustanciales dentro de la célula, así como la dedicación de una proporción significativa de las capacidades biosintéticas de la célula.

Las primeras caracterizaciones de los procesos y componentes bioquímicos implicados en la silicificación de diatomeas se realizaron a finales de la década de 1990. Estos fueron seguidos por conocimientos sobre cómo podría ocurrir un ensamblaje de orden superior de estructuras de sílice. Informes más recientes describen la identificación de nuevos componentes involucrados en procesos de orden superior, la dinámica documentada a través de imágenes en tiempo real y la manipulación genética de la estructura de sílice. Los enfoques establecidos en estos trabajos recientes brindan vías prácticas no solo para identificar los componentes involucrados en la formación de la pared celular de sílice, sino también para dilucidar sus interacciones y dinámicas espacio-temporales. Este tipo de comprensión holística será necesaria para lograr una comprensión más completa de la síntesis de la pared celular.

Comportamiento

Chaetoceros willei
Gran, 1897

Chaetoceros furcillatus J.W.Bailey, 1856

La mayoría de las diatomeas pennadas céntricas y aráfidas son inmóviles y sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente. Las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente se basan en la mezcla turbulenta de las capas superiores de las aguas oceánicas por el viento para mantenerlas suspendidas en las aguas superficiales iluminadas por el sol. Muchas diatomeas planctónicas también han desarrollado características que reducen su velocidad de hundimiento, como espinas o la capacidad de crecer en cadenas coloniales. Estas adaptaciones aumentan la relación entre el área superficial y el volumen y la resistencia, lo que les permite permanecer suspendidos en la columna de agua por más tiempo. Las células individuales pueden regular la flotabilidad a través de una bomba iónica.

Algunas diatomeas pinnadas son capaces de un tipo de locomoción llamada "deslizamiento", que les permite moverse a través de las superficies a través del mucílago adhesivo secretado a través de una estructura parecida a una costura llamada rafe. Para que una célula de diatomeas se deslice, debe tener un sustrato sólido al que se adhiera el mucílago.

Las células son solitarias o se unen en colonias de varios tipos, que pueden estar unidas por estructuras silíceas; almohadillas, tallos o tubos de mucílago; masas amorfas de mucílago; o por hilos de quitina (polisacárido), que se secretan a través de procesos de puntales de la célula.

Diatomes planos como Thalassiosira sp. (56-62), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64-66) y Chaetoceros (ver imagen gemela arriba) a menudo crecen en cadenas, y tienen características tales como espinas que retardan las tasas de hundimiento aumentando la arrastre.

Algunos Thalassiosira Los diatomeas forman colonias parecidas a cadena, como las que se recogen cerca de la costa de la península Antártida por el escooner de la Expedición de los Océanos de Tara para la investigación de plancton.
Esta proyección de una pila de imágenes confocales muestra la pared celular (cian), cloroplastos (rojo), ADN (azul), membranas y organelas (verde).

Ciclo de vida

Reproducción sexual

Diatom centrico (oogamia)

Diatom pennato (esogamia morfológica, anisogamia fisiológica)

Reproducción y tamaño celular

La reproducción entre estos organismos es asexual por fisión binaria, durante la cual la diatomea se divide en dos partes, produciendo dos "nuevas" diatomeas con genes idénticos. Cada nuevo organismo recibe una de las dos frústulas, una más grande, la otra más pequeña, que posee el padre, que ahora se llama epiteca; y se utiliza para construir una segunda frústula más pequeña, la hipoteca. La diatomea que recibió el frustule más grande se vuelve del mismo tamaño que su padre, pero la diatomea que recibió el frustule más pequeño sigue siendo más pequeña que su padre. Esto hace que el tamaño celular promedio de esta población de diatomeas disminuya. Se ha observado, sin embargo, que ciertos taxones tienen la capacidad de dividirse sin provocar una reducción del tamaño de las células. No obstante, para restaurar el tamaño celular de una población de diatomeas para aquellas que soportan la reducción de tamaño, debe ocurrir la reproducción sexual y la formación de auxosporas.

División celular

Las células vegetativas de las diatomeas son diploides (2N), por lo que puede tener lugar la meiosis, produciendo gametos masculinos y femeninos que luego se fusionan para formar el cigoto. El cigoto se despoja de su teca de sílice y crece hasta convertirse en una gran esfera cubierta por una membrana orgánica, la auxospora. Una nueva célula de diatomeas de tamaño máximo, la célula inicial, se forma dentro de la auxospora comenzando así una nueva generación. Las esporas en reposo también pueden formarse como respuesta a condiciones ambientales desfavorables y la germinación ocurre cuando las condiciones mejoran.

Una característica definitoria de todas las diatomeas es su pared celular de sílice restrictiva y bipartita que hace que se encojan progresivamente durante la división celular asexual. En un tamaño celular críticamente pequeño y bajo ciertas condiciones, la auxosporulación restituye el tamaño celular y previene la muerte clonal. Se han descrito los ciclos de vida completos de solo unas pocas diatomeas y rara vez se han capturado eventos sexuales en el medio ambiente.

Motilidad del esperma

La mayoría de las diatomeas no son móviles; sin embargo, los espermatozoides que se encuentran en algunas especies pueden flagelarse, aunque la motilidad generalmente se limita a un movimiento de deslizamiento. En las diatomeas céntricas, los gametos masculinos pequeños tienen un flagelo, mientras que los gametos femeninos son grandes e inmóviles (oogamos). Por el contrario, en las diatomeas pennadas ambos gametos carecen de flagelos (isógamos). Ciertas especies de aráfidos, es decir, las diatomeas pinnadas sin rafe (costura), se han documentado como anisógamas y, por lo tanto, se considera que representan una etapa de transición entre las diatomeas pinnadas céntricas y ráfidas, diatomeas con rafe.

Degradación por microbios

Ciertas especies de bacterias en océanos y lagos pueden acelerar la velocidad de disolución de sílice en diatomeas muertas y vivas mediante el uso de enzimas hidrolíticas para descomponer el material de algas orgánicas.

Ecología

Regiones de alta abundancia de diatomeas en el océano

Dominio de diatomía (como porcentaje de los recuentos totales de células)
versus concentración de silicato

Distribución

Las diatomeas son un grupo extenso y se pueden encontrar en los océanos, en agua dulce, en suelos y en superficies húmedas. Son uno de los componentes dominantes del fitoplancton en las aguas costeras ricas en nutrientes y durante las floraciones oceánicas de primavera, ya que pueden dividirse más rápidamente que otros grupos de fitoplancton. La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunos viven como películas superficiales en la interfase agua-sedimento (bentónico), o incluso en condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde contribuyen con aproximadamente el 45% de la producción primaria oceánica total de materia orgánica. La distribución espacial de las especies de fitoplancton marino está restringida tanto horizontal como verticalmente.

Crecimiento

Las diatomeas planctónicas en ambientes marinos y de agua dulce suelen exhibir un "auge y caída" (o "florecer y reventar") estilo de vida. Cuando las condiciones en la capa mixta superior (nutrientes y luz) son favorables (como en la primavera), su ventaja competitiva y su rápida tasa de crecimiento les permite dominar las comunidades de fitoplancton ('boom' o 'floración'). 34;). Como tales, a menudo se clasifican como estrategas r oportunistas (es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r).

Impacto

La diatomea de agua dulce Didymosphenia geminata, comúnmente conocida como Didymo, causa una grave degradación ambiental en los cursos de agua donde florece, produciendo grandes cantidades de un material gelatinoso de color marrón. llamado "moco marrón" o "moco de roca". Esta diatomea es originaria de Europa y es una especie invasora tanto en las antípodas como en partes de América del Norte. El problema se registra con mayor frecuencia en Australia y Nueva Zelanda.

Cuando las condiciones se vuelven desfavorables, por lo general cuando se agotan los nutrientes, las células de diatomeas suelen aumentar su velocidad de hundimiento y salen de la capa mixta superior ("busto"). Este hundimiento es inducido por una pérdida del control de la flotabilidad, la síntesis de mucílago que une las células de diatomeas o la producción de pesadas esporas en reposo. El hundimiento de la capa mixta superior elimina las diatomeas de las condiciones desfavorables para el crecimiento, incluidas las poblaciones de pastoreo y las temperaturas más altas (que de otro modo aumentarían el metabolismo celular). Las células que llegan a aguas más profundas o al lecho marino poco profundo pueden descansar hasta que las condiciones vuelvan a ser más favorables. En el océano abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina.

En última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa mixta superior cuando la mezcla vertical las arrastra. En la mayoría de los casos, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa superior mezclada, preparando el escenario para la siguiente ronda de floraciones de diatomeas. En el océano abierto (lejos de las áreas de afloramiento continuo), este ciclo de floración, ruptura y luego retorno a las condiciones previas a la floración generalmente ocurre durante un ciclo anual, y las diatomeas solo prevalecen durante la primavera y principios del verano. En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración de otoño, causada por la ruptura de la estratificación de verano y el arrastre de nutrientes mientras los niveles de luz aún son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical está aumentando y los niveles de luz están disminuyendo a medida que se acerca el invierno, estas floraciones son más pequeñas y de vida más corta que sus equivalentes primaverales.

En el océano abierto, la floración de diatomeas (primavera) generalmente termina debido a la escasez de silicio. A diferencia de otros minerales, el requisito de silicio es exclusivo de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema del plancton tan eficientemente como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo. Esto se puede ver en mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de los gradientes, el silicio suele ser el primero en agotarse (seguido normalmente por el nitrógeno y luego el fósforo).

Debido a este ciclo de florecimiento y caída, se cree que las diatomeas desempeñan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas (véase también la bomba biológica). Significativamente, también juegan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno.

Razón del éxito

Las diatomeas son ecológicamente exitosas y se encuentran prácticamente en todos los entornos que contienen agua, no solo en los océanos, mares, lagos y arroyos, sino también en el suelo y los humedales. Muchos investigadores creen que el uso de silicio por parte de las diatomeas es la clave de este éxito ecológico. Raven (1983) observó que, en relación con las paredes celulares orgánicas, las frustulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8 % de una pared orgánica comparable), lo que representa un ahorro potencial significativo en el presupuesto energético total de la célula. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) encontraron que el dominio de las diatomeas en las comunidades del mesocosmo estaba directamente relacionado con la disponibilidad de ácido silícico: cuando las concentraciones eran superiores a 2 μmol m⁻³, encontraron que las diatomeas típicamente representaban más del 70% de la comunidad de fitoplancton. Otros investigadores han sugerido que la sílice biogénica en las paredes celulares de las diatomeas actúa como un agente amortiguador del pH eficaz, lo que facilita la conversión de bicarbonato en CO₂ disuelto (que se asimila más fácilmente). De manera más general, a pesar de estas posibles ventajas conferidas por su uso de silicio, las diatomeas suelen tener tasas de crecimiento más altas que otras algas del mismo tamaño correspondiente.

Fuentes de recopilación

Las diatomeas se pueden obtener de múltiples fuentes. Las diatomeas marinas se pueden recolectar mediante muestreo directo del agua, y las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes, ostras y otras conchas. Las diatomeas se presentan con frecuencia como una capa resbaladiza de color marrón sobre piedras y palos sumergidos, y se puede ver que "fluyen" con la corriente del río. El lodo superficial de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas. Las diatomeas vivas se encuentran a menudo adheridas en grandes cantidades a las algas filamentosas o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora se cubre con frecuencia con Cocconeis, una diatomea de forma elíptica; Vaucheria a menudo se cubre con pequeñas formas. Dado que las diatomeas forman una parte importante del alimento de los moluscos, tunicados y peces, el tracto alimentario de estos animales a menudo produce formas que no se obtienen fácilmente de otras formas. Se puede hacer que emerjan las diatomeas llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz directa del sol caiga sobre la superficie del agua. Dentro de un día, las diatomeas llegarán a la superficie en una escoria y se pueden aislar.

Biogeoquímica

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  El moderno ciclo de silicio oceánico
  Los fluidos están en T mol Si⁻¹ (28 millones de toneladas métricas de silicio por año)

Ciclo de sílice

El diagrama muestra los principales flujos de silicio en el océano actual. La mayor parte de la sílice biogénica del océano (sílice producida por actividad biológica) proviene de las diatomeas. Las diatomeas extraen ácido silícico disuelto de las aguas superficiales a medida que crecen y lo devuelven a la columna de agua cuando mueren. Las entradas de silicio llegan desde arriba a través del polvo eólico, desde las costas a través de los ríos y desde abajo a través del reciclaje de sedimentos del fondo marino, la meteorización y la actividad hidrotermal.

Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico, el momento de su ascendencia y "toma de control" del ciclo del silicio ocurrió más recientemente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regularon débilmente el ciclo del silicio del océano. Posteriormente, el ciclo aparece dominado (y más fuertemente regulado) por los radiolarios y las esponjas silíceas, las primeras como zooplancton, las segundas como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales. En los últimos 100 Ma, se cree que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto se deriva de la ascendencia ecológica de las diatomeas.

Sin embargo, el momento preciso de la "toma de control" sigue sin estar claro, y diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Cierta evidencia, como el desplazamiento de esponjas silíceas de los estantes, sugiere que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 66 Ma), mientras que la evidencia de los radiolarios sugiere una "toma de control" no comenzó hasta el Cenozoico (66 Ma al presente).

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  Mecanismos de concentración de dióxido de carbono y dióxido de carbono

Ciclo del carbono

El diagrama muestra algunos mecanismos mediante los cuales las diatomeas marinas contribuyen a la bomba biológica de carbono e influyen en el ciclo del carbono oceánico. La emisión antropogénica de CO₂ a la atmósfera (generada principalmente por la quema de combustibles fósiles y la deforestación) es de casi 11 gigatoneladas de carbono (GtC) por año, de las cuales casi 2,5 GtC son absorbidas por la superficie del océano. En agua de mar superficial (pH 8.1–8.4), bicarbonato (HCO⁻
₃) e iones de carbonato (CO²⁻
₃) constituyen casi el 90 y <10 % del carbono inorgánico disuelto (DIC) respectivamente, mientras que el CO₂ (CO₂ acuoso) aporta <1%. A pesar de este bajo nivel de CO₂ en el océano y su lenta tasa de difusión en el agua, las diatomeas fijan entre 10 y 20 GtC anuales a través de la fotosíntesis gracias a sus mecanismos de concentración de dióxido de carbono, lo que les permite sustentar las cadenas alimentarias marinas. Además, entre el 0,1% y el 1% de este material orgánico producido en la capa eufótica se hunde en forma de partículas, transfiriendo así el carbono de la superficie hacia las profundidades del océano y secuestrando el CO2 atmosférico durante miles de años o más. La materia orgánica restante se remineraliza a través de la respiración. Por lo tanto, las diatomeas son uno de los principales actores en esta bomba biológica de carbono, que posiblemente sea el mecanismo biológico más importante en el sistema terrestre que permite eliminar el CO₂ del ciclo del carbono durante un período muy largo.

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  Ciclo de urea mitocondrial en una célula diatomérica genérica y los destinos potenciales de intermediarios del ciclo de urea

Ciclo de la urea

Una característica de las diatomeas es el ciclo de la urea, que las vincula evolutivamente a los animales. En 2011, Allen et al. estableció que las diatomeas tienen un ciclo de urea en funcionamiento. Este resultado fue significativo, ya que antes de esto, se pensaba que el ciclo de la urea se originó con los metazoos que aparecieron varios cientos de millones de años antes que las diatomeas. Su estudio demostró que, si bien las diatomeas y los animales usan el ciclo de la urea para diferentes fines, se considera que están vinculados evolutivamente de tal manera que los animales y las plantas no lo están.

Aunque a menudo se pasan por alto en los organismos fotosintéticos, las mitocondrias también desempeñan un papel fundamental en el equilibrio energético. Dos vías relacionadas con el nitrógeno son relevantes y también pueden cambiar bajo el amonio (NH⁺
₄) nutrición comparada con nitrato (NO⁻
₃) nutrición. Primero, en las diatomeas, y probablemente en algunas otras algas, hay un ciclo de la urea. La función conocida desde hace mucho tiempo del ciclo de la urea en los animales es excretar el exceso de nitrógeno producido por el catabolismo de aminoácidos; Al igual que la fotorrespiración, el ciclo de la urea se había considerado durante mucho tiempo una vía de desecho. Sin embargo, en las diatomeas, el ciclo de la urea parece desempeñar un papel en el intercambio de nutrientes entre la mitocondria y el citoplasma, y potencialmente el plástido, y puede ayudar a regular el metabolismo del amonio. Debido a este ciclo, las diatomeas marinas, a diferencia de las clorofitas, también han adquirido un transportador de urea mitocondrial y, de hecho, con base en la bioinformática, se ha planteado la hipótesis de un ciclo GS-GOGAT mitocondrial completo.

Otro

Las diatomeas son principalmente fotosintéticas; sin embargo, algunos son heterótrofos obligados y pueden vivir en ausencia de luz siempre que se disponga de una fuente de carbono orgánico adecuada.

Las diatomeas fotosintéticas que se encuentran en un ambiente sin oxígeno y/o luz solar pueden cambiar a la respiración anaeróbica conocida como respiración de nitrato (DNRA) y permanecer inactivas hasta por meses y décadas.

Los principales pigmentos de las diatomeas son las clorofilas a y c, el betacaroteno, la fucoxantina, la diatoxantina y la diadinoxantina.

Taxonomía

Microscopia ligera de varias especies de diatomeas vivos de agua dulce

Diatom centrico

Diatomes vinculados

Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii

Coscinodiscophyceae
Isthmia nervosaIsthmia nervosa

Coscinodiscophyceae
Odontella aurita

Las diatomeas pertenecen a un gran grupo de protistas, muchos de los cuales contienen plástidos ricos en clorofilas a y c. El grupo se ha denominado de diversas formas heterokonts, chrysophytes, chromists o stramenopiles. Muchos son autótrofos, como las algas doradas y las algas marinas; y heterótrofos tales como mohos acuáticos, opalínidos y heliozoos actinofríidos. La clasificación de esta área de protistas aún no está resuelta. En términos de rango, se les ha tratado como una división, phylum, reino o algo intermedio a esos. En consecuencia, las diatomeas se clasifican desde una clase, generalmente denominada Diatomophyceae o Bacillariophyceae, hasta una división (=filo), generalmente denominada Bacillariophyta, con cambios correspondientes en las filas de sus subgrupos.

Géneros y especies

Se cree que existen unas 20 000 especies de diatomeas existentes, de las cuales alrededor de 12 000 han sido nombradas hasta la fecha según Guiry, 2012 (otras fuentes brindan una gama más amplia de estimaciones). Se han descrito alrededor de 1000 a 1300 géneros de diatomeas, tanto existentes como fósiles, de los cuales unos 250 a 300 existen solo como fósiles.

Clases y pedidos

Durante muchos años, las diatomeas, tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta), se dividieron en solo 2 órdenes, correspondientes a las diatomeas céntrica y pennada (Centrales y Pennales). Esta clasificación fue ampliamente revisada por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron las diatomeas en un rango más alto (división, correspondiente al filo en la clasificación zoológica) y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae, pero dividiendo las antiguas diatomeas pennadas en 2 clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (el último nombre más antiguo retenido pero con una definición modificada), que abarca 45 órdenes, la mayoría de ellos nuevos.

Hoy (escribiendo a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de 1990 de Round et al. necesita una revisión con la llegada de nuevos trabajos moleculares, sin embargo, el mejor sistema para reemplazarlo no está claro, y los sistemas actuales son de uso generalizado, como AlgaeBase, el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos contribuyente DiatomBase, y el sistema para & #34;toda la vida" representados en Ruggiero et al., 2015, todos conservan el Round et al. tratamiento como base, aunque con las diatomeas en su conjunto tratadas como una clase en lugar de una división/filo, y las clases de Round et al. se reducen a subclases, para una mejor concordancia con el tratamiento de grupos filogenéticamente adyacentes y los taxones que los contienen. (Para obtener referencias, consulte las secciones individuales a continuación).

Una propuesta, de Linda Medlin y colaboradores que comenzó en 2004, es que algunas de las órdenes de diatomeas céntricas consideradas más estrechamente relacionadas con los pennates se dividan como una nueva clase, Mediophyceae, más estrechamente alineada con los pennates. diatomeas que los restantes céntricos. Esta hipótesis, más tarde denominada hipótesis Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, o Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada por D.G. Mann entre otros, quien lo usa como base para la clasificación de diatomeas como se presenta en Adl. et al.'s series de síntesis (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists de 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de Medlin et al. "Coscinodiscophyceae" original. Mientras tanto, un grupo liderado por E.C. Theriot favorece una hipótesis diferente de filogenia, que ha sido denominada hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a Mediophyceae como un grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas céntricas radiales (Medlin et al.'s Coscinodiscophyceae) no son monofiléticas, pero apoya la monofilia de Mediophyceae menos Attheya, que es un género anómalo. La discusión de los méritos relativos de estos esquemas en conflicto continúa entre las diversas partes involucradas.

Adl et al., 2019 tratamiento

En 2019, Adl et al. presentó la siguiente clasificación de diatomeas y señaló: "Esta revisión refleja numerosos avances en la filogenia de las diatomeas durante la última década. Debido a nuestro muestreo taxonómico deficiente fuera de las diatomeas Mediophyceae y pennate, y la diversidad conocida y anticipada de todas las diatomeas, muchos clados aparecen en un nivel de clasificación alto (y la clasificación de nivel superior es bastante plana). Esta clasificación trata a las diatomeas como un phylum (Diatomeae/Bacillariophyta), acepta la clase Mediophyceae de Medlin y colaboradores, introduce nuevos subphyla y clases para una serie de géneros que de otro modo estarían aislados, y vuelve a clasificar una serie de taxones previamente establecidos como subclases. pero no enumera órdenes o familias. Los rangos inferidos se agregaron para mayor claridad (Adl. et al. no usan rangos, pero los previstos en esta parte de la clasificación son evidentes a partir de la elección de los finales utilizados, dentro del sistema de nomenclatura botánica empleado).

• Clade Diatomista Derelle et al. 2016, emend. Cavalier-Smith 2017 (diatoms plus a subset of other ochrophyte groups)

• Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatoms)

• Subphylum Leptocylindrophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019

• Clase Leptocylindrophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019Leptocylindrus, Tenuicylindrus)
• Clase Corethrophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019Corethron)

• Subphylum Ellerbeckiophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019Ellerbeckia)
• Subphylum Probosciophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019Proboscia)
• Subphylum Melosirophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019Aulacoseira, Melosira, Hyalodiscus, Stephanopyxis, Paralia, Endictya)
• Subphylum Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend. ()Actinoptychus, Coscinodiscus, Actinocyclus, Asteromphalus, Aulacodiscus, Stellarima)
• Subphylum Rhizosoleniophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019Guinardia, Rhizosolenia, Pseudosolenia)
• Subphylum Arachnoidiscophytina D.G. Mann in Adl et al. 2019Arachnoidiscus)
• Subphylum Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, emend.

• Clase Mediophyceae Jouse " Proshkina-Lavrenko en Medlin " Kaczmarska 2004

• Subclase Chaetocerotophycidae Round " R.M. Crawford in Round et al. 1990, emend.
• Subclase Lithodesmiophycidae Round " R.M. Crawford in Round et al. 1990, emend.
• Subclase Thalassiosirophycidae Round " R.M. Crawford in Round et al. 1990
• Subclase Cymatosirophycidae Round " R.M. Crawford in Round et al. 1990
• Subclase Odontellophycidae D.G. Mann in Adl et al. 2019
• Subclase Chrysanthemodiscophycidae D.G. Mann in Adl et al. 2019

• Clase Biddulphiophyceae D.G. Mann in Adl et al. 2019

• Subclass Biddulphiophycidae Round and R.M. Crawford in Round et al. 1990, emend.
• Biddulphiophyceae incertae sedisAttheya)

• Clase Bacillariophyceae Haeckel 1878, emend.

• Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
• Subclase Urneidophycidae Medlin 2016
• Subclase Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
• Subclase Bacillariophycidae D.G. Mann in Round, Crawford & Mann 1990, emend.

Ver taxonomía de diatomeas para más detalles.

Galería

• Imágenes de microscopio electrónico
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  Diatom Surirella espiralis

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  Diatoms Thalassiosira sp. en un filtro de membrana, tamaño de poro 0.4 μm.

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  Diatom Paralia sulcata.

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  Diatom Achanthes trinodis

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  Celda independiente de Bacillaria paxillifer

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  Grupo colonial Bacillaria paxillifer

Se enviaron tres especies de diatomeas a la Estación Espacial Internacional, incluidas las enormes diatomeas (6 mm de longitud) de la Antártida y la exclusiva diatomea colonial, Bacillaria paradoxa. Las células de Bacillaria se movieron una al lado de la otra en sincronía parcial pero opuesta mediante un método de microfluidos.

Evolución y registro fósil

Origen

Los cloroplastos heterokont parecen derivar de los de las algas rojas, en lugar de directamente de los procariotas como ocurría en las plantas. Esto sugiere que tenían un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y solo con la evolución de las propias diatomeas los heterocontos dejan una impresión seria en el registro fósil.

Primeros fósiles

Las diatomeas fósiles más antiguas conocidas datan del Jurásico temprano (hace ~185 Ma), aunque el reloj molecular y la evidencia sedimentaria sugieren un origen anterior. Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva de finales del Pérmico (~250 Ma), tras la cual se abrieron muchos nichos marinos. La brecha entre este evento y el momento en que aparecen por primera vez las diatomeas fósiles puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución fue críptica. Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han causado una impresión significativa en el registro fósil, con importantes depósitos de fósiles encontrados desde principios del Cretácico, y con algunas rocas, como la tierra de diatomeas, compuestas casi en su totalidad por ellas.

Relación con los pastizales

Se cree que la expansión de los biomas de los pastizales y la radiación evolutiva de los pastos durante el Mioceno aumentaron el flujo de silicio soluble a los océanos, y se ha argumentado que esto promovió las diatomeas durante la era Cenozoica. Trabajos recientes sugieren que el éxito de las diatomeas está desvinculado de la evolución de las gramíneas, aunque tanto la diversidad de las diatomeas como de las praderas aumentó considerablemente desde el Mioceno medio.

Relación con el clima

La diversidad de diatomeas durante el Cenozoico ha sido muy sensible a la temperatura global, particularmente al gradiente de temperatura del polo ecuatorial. Se ha demostrado en el pasado que los océanos más cálidos, en particular las regiones polares más cálidas, tenían una diversidad de diatomeas sustancialmente menor. Los futuros océanos cálidos con un aumento del calentamiento polar, como se proyecta en los escenarios de calentamiento global, podrían, en teoría, resultar en una pérdida significativa de la diversidad de diatomeas, aunque a partir del conocimiento actual es imposible decir si esto ocurriría rápidamente o solo durante muchas decenas de miles. de años.

Método de investigación

El registro fósil de las diatomeas se ha establecido en gran medida a través de la recuperación de sus frústulas silíceas en sedimentos marinos y no marinos. Aunque las diatomeas tienen un registro estratigráfico tanto marino como no marino, la bioestratigrafía de diatomeas, que se basa en originaciones y extinciones evolutivas limitadas en el tiempo de taxones únicos, solo está bien desarrollada y es ampliamente aplicable en sistemas marinos. La duración de los rangos de especies de diatomeas se ha documentado a través del estudio de núcleos oceánicos y secuencias de rocas expuestas en tierra. Donde las biozonas de diatomeas están bien establecidas y calibradas a la escala de tiempo de polaridad geomagnética (por ejemplo, Océano Austral, Pacífico Norte, Pacífico ecuatorial oriental), las estimaciones de edad basadas en diatomeas pueden resolverse dentro de <100,000 años, aunque la resolución de edad típica para diatomeas cenozoicas ensamblajes es de varios cientos de miles de años.

Las diatomeas conservadas en sedimentos lacustres se utilizan ampliamente para reconstrucciones paleoambientales del clima cuaternario, especialmente en lagos de cuenca cerrada que experimentan fluctuaciones en la profundidad del agua y la salinidad.

Registros de isótopos

Concha de silicato intrincado, 32-40 millones de años, de un microfosil diatom

Cuando las diatomeas mueren, sus caparazones (frústulas) pueden asentarse en el lecho marino y convertirse en microfósiles. Con el tiempo, estos microfósiles quedan enterrados como depósitos de ópalo en el sedimento marino. La paleoclimatología es el estudio de climas pasados. Los datos indirectos se utilizan para relacionar los elementos recogidos en muestras sedimentarias modernas con las condiciones climáticas y oceánicas del pasado. Los proxies del paleoclima se refieren a marcadores físicos conservados o fosilizados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas o oceánicas directas. Un ejemplo de proxy es el uso de registros de isótopos de diatomeas de δ13C, δ18O, δ30Si (δ13C_diatom, δ18O_diatom y δ30Si_diatom). En 2015, Swann y Snelling utilizaron estos registros de isótopos para documentar los cambios históricos en las condiciones de la zona fótica del noroeste del Océano Pacífico, incluido el suministro de nutrientes y la eficiencia de la bomba biológica de tejidos blandos, desde la época moderna hasta la etapa de isótopos marinos. 5e, que coincide con el último período interglacial. Los picos en la productividad del ópalo en la etapa de isótopos marinos están asociados con la ruptura de la estratificación regional de haloclinas y el aumento del suministro de nutrientes a la zona fótica.

El desarrollo inicial de la haloclina y la columna de agua estratificada se ha atribuido al inicio de una gran glaciación en el hemisferio norte hace 2,73 Ma, que incrementó el flujo de agua dulce a la región, a través del aumento de las lluvias monzónicas y/o el agua de deshielo glacial, y el mar. temperaturas superficiales. La disminución de la surgencia de agua abisal asociada con esto puede haber contribuido al establecimiento de condiciones globalmente más frías y la expansión de los glaciares en el hemisferio norte desde hace 2,73 Ma. Si bien la haloclina parece haber prevalecido durante los ciclos glacial-interglaciares del Plioceno tardío y el Cuaternario temprano, otros estudios han demostrado que el límite de estratificación puede haberse roto a fines del Cuaternario en las terminaciones glaciales y durante la primera parte de los interglaciares.

Diversificación

El registro de diatomeas del Cretácico es limitado, pero estudios recientes revelan una diversificación progresiva de los tipos de diatomeas. El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que en los océanos afectó dramáticamente a los organismos con esqueletos calcáreos, parece haber tenido un impacto relativamente pequeño en la evolución de las diatomeas.

Facturación

Aunque no se han observado extinciones masivas de diatomeas marinas durante el Cenozoico, se produjeron épocas de cambio evolutivo relativamente rápido en los conjuntos de especies de diatomeas marinas cerca del límite del Paleoceno-Eoceno y en el límite del Eoceno-Oligoceno. En varios momentos entre el Mioceno medio y el Plioceno tardío, se produjo una mayor rotación de conjuntos en respuesta al enfriamiento progresivo de las regiones polares y al desarrollo de conjuntos de diatomeas más endémicos.

Se ha observado una tendencia global hacia frustulas de diatomeas más delicadas desde el Oligoceno hasta el Cuaternario. Esto coincide con una circulación cada vez más vigorosa de la superficie del océano y de las aguas profundas provocada por el aumento de los gradientes térmicos latitudinales al comienzo de la gran expansión de la capa de hielo en la Antártida y el enfriamiento progresivo a través del Neógeno y el Cuaternario hacia un mundo glaciar bipolar. Esto hizo que las diatomeas absorbieran menos sílice para la formación de sus frústulas. El aumento de la mezcla de los océanos renueva la sílice y otros nutrientes necesarios para el crecimiento de las diatomeas en las aguas superficiales, especialmente en las regiones de afloramiento costero y oceánico.

Genética

Phaeodactylum tricornutum
es ampliamente utilizado como un organismo modelo

Etiquetado de secuencias expresadas

En 2002, se describieron los primeros conocimientos sobre las propiedades del repertorio de genes de Phaeodactylum tricornutum utilizando 1000 etiquetas de secuencia expresada (EST). Posteriormente, el número de tecnologías ecológicamente racionales se amplió a 12.000 y la base de datos de tecnologías ecológicamente racionales de diatomeas se construyó para los análisis funcionales. Estas secuencias se han utilizado para realizar un análisis comparativo entre P. tricornutum y los supuestos proteomas completos del alga verde Chlamydomonas reinhardtii, el alga roja Cyanidioschyzon merolae y la diatomea Thalassiosira pseudonana. La base de datos de EST de diatomeas ahora consta de más de 200.000 EST de P. tricornutum (16 bibliotecas) y T. pseudonana (7 bibliotecas) células cultivadas en una variedad de condiciones diferentes, muchas de las cuales corresponden a diferentes estreses abióticos.

Secuenciación del genoma

Thalassiosira pseudonana fue el primer fitoplancton marino eucarístico para tener su genoma secuenciado

En 2004, se secuenció el genoma completo de la diatomea céntrica, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb), seguido en 2008 con la secuenciación de la diatomea pennada, Phaeodactylum tricornutum (27,4 MB). Las comparaciones de los dos revelan que el P. tricornutum incluye menos genes (10.402 frente a 11.776) que T. pseudonana; no se pudo detectar ninguna sintenia importante (orden de genes) entre los dos genomas. T. pseudonana muestran un promedio de ~1,52 intrones por gen frente a 0,79 en P. tricornutum, lo que sugiere una reciente ganancia generalizada de intrones en la diatomea céntrica. A pesar de la divergencia evolutiva relativamente reciente (90 millones de años), el grado de divergencia molecular entre céntricos y pennados indica tasas evolutivas rápidas dentro de Bacillariophyceae en comparación con otros grupos eucariotas. La genómica comparativa también estableció que una clase específica de elementos transponibles, los retrotransposones tipo Diatom Copia (o CoDis), se ha amplificado significativamente en el P. tricornutum genoma con respecto a T. pseudonana, constituyendo el 5,8 y el 1% de los respectivos genomas.

Transferencia de genes endosimbiótica

La genómica de diatomeas aportó mucha información sobre el alcance y la dinámica del proceso de transferencia de genes endosimbiótica (EGT). Comparación de la T. pseudonana con homólogos en otros organismos sugirieron que cientos tienen sus homólogos más cercanos en el linaje Plantae. La EGT hacia los genomas de diatomeas se puede ilustrar por el hecho de que T. pseudonana codifica seis proteínas que están más estrechamente relacionadas con los genes codificados por el genoma nucleomorfo de Guillardia theta (cryptomonad). Cuatro de estos genes también se encuentran en los genomas de plástidos de algas rojas, lo que demuestra EGT sucesivos desde el plástido de algas rojas hasta el núcleo de algas rojas (nucleomorfo) y el núcleo del huésped heterokont. Los análisis filogenómicos más recientes de los proteomas de diatomeas proporcionaron evidencia de un endosimbionte similar al prasinofito en el ancestro común de los cromalveolatos, respaldado por el hecho de que el 70% de los genes de diatomeas de origen Plantae son de procedencia de linaje verde y que dichos genes también se encuentran en el genoma. de otros stramenopiles. Por lo tanto, se propuso que los cromalveolatos son producto de una endosimbiosis secundaria serial primero con un alga verde, seguido de un segundo con un alga roja que conservaba las huellas genómicas del anterior pero desplazaba al plástido verde. Sin embargo, los análisis filogenómicos de los proteomas de diatomeas y la historia evolutiva cromalveolada probablemente aprovecharán los datos genómicos complementarios de linajes subsecuenciados, como las algas rojas.

Transferencia genética horizontal

Además de la EGT, la transferencia horizontal de genes (HGT) puede ocurrir independientemente de un evento endosimbiótico. La publicación del P. tricornutum genoma informó que al menos 587 P. Los genes tricornutum parecen estar más estrechamente relacionados con los genes bacterianos, representando más del 5% de las P. tricornutum proteoma. Alrededor de la mitad de estos también se encuentran en la T. pseudonana, lo que atestigua su antigua incorporación en el linaje de las diatomeas.

Ingeniería genética

Para comprender los mecanismos biológicos que subyacen a la gran importancia de las diatomeas en los ciclos geoquímicos, los científicos han utilizado las especies Phaeodactylum tricornutum y Thalassiosira spp. como organismos modelo desde los años 90& #39; Actualmente hay pocas herramientas de biología molecular disponibles para generar mutantes o líneas transgénicas: los plásmidos que contienen transgenes se insertan en las células utilizando el método biolístico o la conjugación bacteriana transkingdom (con 10⁻⁶ y 10⁻⁴ rendimiento respectivamente), y se ha informado que otros métodos de transfección clásicos, como la electroporación o el uso de PEG, proporcionan resultados con eficiencias más bajas.

Los plásmidos transfectados pueden integrarse aleatoriamente en los cromosomas de la diatomea o mantenerse como episomas circulares estables (gracias a la secuencia centromérica de levadura CEN6-ARSH4-HIS3). El gen de resistencia a la fleomicina/zeocina Sh Ble se usa comúnmente como marcador de selección, y varios transgenes se han introducido y expresado con éxito en diatomeas con transmisiones estables a través de generaciones, o con la posibilidad de eliminarlo.

Además, estos sistemas ahora permiten el uso de la herramienta de edición del genoma CRISPR-Cas, lo que conduce a una producción rápida de mutantes knock-out funcionales y una comprensión más precisa de las diatomeas' procesos celulares.

Usos humanos

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  Tierra diatomácea que consiste en diatomeas centríticas (radialmente simétricas) y pennatos (bilateralmente simétricos) suspendidos en agua.
  (Haz clic en 3 veces para ampliarlas)

Paleontología

La descomposición y descomposición de las diatomeas conduce a sedimentos orgánicos e inorgánicos (en forma de silicatos), cuyo componente inorgánico puede conducir a un método de análisis de ambientes marinos pasados mediante extracción de muestras de fondos oceánicos o lodos de bahía, ya que la materia inorgánica está incrustado en la deposición de arcillas y limos y forma un registro geológico permanente de tales estratos marinos (ver exudado silíceo).

Industrial

Las diatomeas y sus conchas (frústulas) como la diatomita o la tierra de diatomeas, son importantes recursos industriales utilizados para el pulido fino y la filtración de líquidos. La compleja estructura de sus capas microscópicas se ha propuesto como material para la nanotecnología.

La diatomita se considera un nano material natural y tiene muchos usos y aplicaciones, como: producción de diversos productos cerámicos, cerámica de construcción, cerámica refractaria, cerámica de óxido especial, para la producción de materiales de control de humedad, utilizado como material de filtración, material en la industria de producción de cemento, material de partida para la producción de portadores de fármacos de liberación prolongada, material de absorción a escala industrial, producción de cerámicas porosas, industria del vidrio, utilizado como soporte de catalizadores, como relleno en plásticos y pinturas, purificación de aguas industriales, porta plaguicidas, así como para mejorar las características físicas y químicas de determinados suelos, y otros usos.

Las diatomeas también se utilizan para ayudar a determinar el origen de los materiales que las contienen, incluida el agua de mar.

Nanotecnología

La deposición de sílice por diatomeas también puede resultar útil para la nanotecnología. Las células de diatomeas fabrican repetidamente y de manera confiable válvulas de varias formas y tamaños, lo que potencialmente permite que las diatomeas fabriquen estructuras a escala micro o nano que pueden ser útiles en una variedad de dispositivos, que incluyen: sistemas ópticos; nanolitografía de semiconductores; e incluso vehículos para la entrega de medicamentos. Con un procedimiento de selección artificial apropiado, las diatomeas que producen válvulas de formas y tamaños particulares podrían evolucionar para su cultivo en cultivos de quimiostatos para producir en masa componentes a nanoescala. También se ha propuesto que las diatomeas podrían usarse como un componente de las células solares sustituyendo el dióxido de titanio fotosensible por el dióxido de silicio que las diatomeas normalmente usan para crear sus paredes celulares. También se han propuesto paneles solares que producen biocombustible de diatomeas.

• Apoyo y regulación de los servicios proporcionados por diatomías marinas y algunos de sus impactos negativos
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  CNN = núcleos de condensación de nubes, DMS = dimetilsulphide, DMSP = dimetilsulfoniopropionate, VOCs = compuestos orgánicos volátiles
  flecha dashed: efecto negativo, flecha sólida: efectos positivos

Forense

El objetivo principal del análisis de diatomeas en el ámbito forense es diferenciar una muerte por inmersión de una inmersión post mortem de un cuerpo en agua. Las pruebas de laboratorio pueden revelar la presencia de diatomeas en el cuerpo. Dado que los esqueletos de diatomeas a base de sílice no se descomponen fácilmente, a veces se pueden detectar incluso en cuerpos muy descompuestos. Como no ocurren naturalmente en el cuerpo, si las pruebas de laboratorio muestran diatomeas en el cadáver que son de la misma especie encontrada en el agua donde se recuperó el cuerpo, entonces puede ser una buena evidencia de ahogamiento como causa de muerte. La mezcla de especies de diatomeas que se encuentra en un cadáver puede ser la misma o diferente del agua circundante, lo que indica si la víctima se ahogó en el mismo sitio en el que se encontró el cuerpo.

Historia del descubrimiento

Tabellaria es un género de diatomeas de agua dulce, cuboide en forma con frustules (muros de células piojosas) unidos en las esquinas por lo que las colonias asumen una forma zigzag.

Las primeras ilustraciones de diatomeas se encuentran en un artículo de 1703 en Transactions of the Royal Society que muestra dibujos inconfundibles de Tabellaria. Aunque la publicación fue escrita por un caballero inglés no identificado, hay evidencia reciente de que era Charles King of Staffordshire. Solo 80 años después encontramos la primera diatomea identificada formalmente, la Bacillaria paxillifera colonial, descubierta y descrita en 1783 por el naturalista danés Otto Friedrich Müller. Como muchos otros después de él, pensó erróneamente que era un animal debido a su capacidad de moverse. Incluso Charles Darwin vio restos de diatomeas en el polvo mientras estaba en las islas de Cabo Verde, aunque no estaba seguro de qué eran. Fue solo más tarde que se identificaron para él como poligástricos silíceos. Los infusorios que Darwin luego notó en la pintura facial de los fueguinos, habitantes nativos de Tierra del Fuego en el extremo sur de América del Sur, fueron posteriormente identificados de la misma manera. Durante su vida, se aclaró que los poligástricos silíceos pertenecían a las Diatomaceae, y Darwin luchó por comprender las razones que subyacen a su belleza. Intercambió opiniones con el destacado criptógamo G. H. K. Thwaites sobre el tema. En la cuarta edición de Sobre el origen de las especies, afirmó que "Pocos objetos son más hermosos que las diminutas cajas silíceas de las diatomáceas: ¿fueron creadas para que pudieran ser examinadas y admiradas bajo los altos poderes de la microscopio"? y razonó que sus exquisitas morfologías deben tener fundamentos funcionales en lugar de haber sido creados únicamente para que los humanos los admiren.