Desmostylia

La Desmostylia (del griego δεσμά desma, "haz", y στῦλος stylos, "pilar& #34;) son un orden extinto de mamíferos acuáticos que existió desde principios del Oligoceno (Rupeliano) hasta finales del Mioceno (Tortoniano) (30.8 to 7.25 hace millones de años).

Los desmostilianos son el único orden extinto conocido de mamíferos marinos.

Desmostylia, junto con Sirenia y Proboscidea (y posiblemente Embrithopoda), se han asignado tradicionalmente al clado afrotherian Tethytheria, un grupo llamado así por el paleoceánico Tethys alrededor del cual evolucionaron originalmente. Se ha disputado la relación entre Desmostylia y las otras órdenes dentro de Tethytheria; si el ancestro común de todos los tethytheres era semiacuático, los Proboscidea se convirtieron en secundarios en terrestres; alternativamente, Desmostylia y Sirenia podrían haber evolucionado de forma independiente en mamíferos acuáticos. La asignación de Desmostylia a Afrotheria siempre ha sido problemática desde un punto de vista biogeográfico, dado que África fue el lugar de la evolución temprana de Afrotheria, mientras que Desmostylia solo se ha encontrado a lo largo de la cuenca del Pacífico. Esa asignación se ha visto seriamente socavada por un análisis cladístico de 2014 que ubica a los antracobunidos y desmostilianos, dos grupos principales de supuestos afroterios no africanos, cerca uno del otro dentro del orden laurasiaterio Perissodactyla. Sin embargo, un estudio posterior muestra que, si bien los antracobunidos son perisodáctilos definidos, los desmostilianos comparten la misma cantidad de características necesarias para Paenungulata o Perissodactyla, lo que hace posible su evaluación anterior como afrotheres.

Descripción

Restauración de Paleoparadoxia

Los desmostilianos eran grandes cuadrúpedos completamente acuáticos con extremidades enormes y colas cortas. La más pequeña es Ashoroa laticosta, un animal relativamente grande con una longitud corporal de 168 cm, mientras que la especie más grande alcanzó tamaños comparables a la vaca marina de Steller.

Un cráneo desmostiliano tiene una tribuna alargada y ensanchada, con la abertura nasal ubicada ligeramente dorsal. Los arcos cigomáticos son prominentes (detrás de los ojos), los procesos paroccipital alargados (procesos que apuntan hacia abajo detrás de las articulaciones de la mandíbula) y los senos epitimpánicos se abren hacia las fosas temporales (cavidades sobre los orificios auditivos).

La mandíbula y el maxilar suelen tener incisivos y colmillos caninos que apuntan hacia adelante, seguidos de un largo diastema poscanino, en parte debido a la cantidad reducida de premolares. Las cúspides de los premolares y molares están compuestas por cilindros densamente empaquetados de esmalte espeso, lo que le da al orden su nombre ("haz de columnas"). La fórmula dental primitiva es 3.1.4.3, con un cuarto premolar deciduo trilobulado. Los dientes de las mejillas son braquidontes y bunodontes en géneros primitivos, pero hipsodontes en géneros posteriores como Desmostylus, que tiene muchas cúspides supernumerarias.

En el poscráneo, la clavícula está ausente y el esternón consta de una serie de esternebras pesadas, pareadas y con forma de placa. En los adultos, las articulaciones entre el radio y el cúbito impiden cualquier movimiento. Los metacarpianos son más largos que los metatarsianos y cada pie tiene cuatro dedos (el dedo I es vestigial).

Comportamiento

Sus formas dentales y esqueléticas sugieren que los desmostilianos eran herbívoros acuáticos que dependían de los hábitats litorales. Su nombre hace referencia a sus molares muy distintivos, en los que cada cúspide se modificó en columnas huecas, por lo que un molar típico se habría parecido a un grupo de tuberías o, en el caso de los molares desgastados, a volcanes. (Esto puede reflejar la estrecha relación entre los Paenungulata, a los que se ha asignado este grupo, y los Tubulidentata).

Desmostylus no masticaba ni comía como cualquier otro animal conocido. Apretó los dientes, arrancó plantas con la ayuda de colmillos y un cuello poderoso, y luego las succionó usando los fuertes músculos de la garganta y la forma del techo de la boca.

Se cree que los desmostilianos son acuáticos debido a una combinación de características. Sus patas parecían estar adaptadas para la locomoción terrestre, mientras que otros parámetros confirman su naturaleza acuática:

• Se han encontrado fósiles en estratos marinos.
• Las nares se retractan y las órbitas se elevan como en otros mamíferos acuáticos.
• Los niveles de isótopos estables en su esmalte dental sugieren una dieta acuática y el medio ambiente (carbono y oxígeno) y agua fresca o descarada (strontium).
• Su estructura ósea esponjosa es similar a la de los cetáceos.

En base a una comparación de las proporciones del tronco y las extremidades, Gingerich 2005 concluyó que los desmostilianos eran más nadadores terrestres que acuáticos y claramente dominados por las extremidades delanteras, por lo tanto, eran más similares a los "osos marinos" que los "perezosos marinos" (según lo propuesto por otros investigadores). Sin embargo, un análisis más reciente y detallado de la estructura ósea de los desmostilianos ha revelado que son completamente acuáticos, como los sirenios y los cetáceos, y sus extremidades son incapaces de soportar su propio peso en tierra. Estudios más recientes reivindican esta valoración, ya que los desmostilianos tenían una morfología torácica más parecida a la de los sirenios y cetáceos modernos que a la de los mamíferos semiacuáticos. Su estructura ósea menos densa sugiere que Desmostylus tenía un estilo de vida de natación activa y posiblemente alimentación en la superficie, mientras que otros desmostylianos eran principalmente nadadores lentos y/o caminantes de fondo y comedores de pastos marinos.

Hábitat

Un estudio de 2017 sobre Desmostylus y Paleoparadoxia muestra que el primero prefirió áreas de menos de 30 m, mientras que el segundo ocurrió en aguas profundas en alta mar.

Distribución

Se conocen fósiles de desmostilianos del norte del borde del Pacífico, desde el sur de Japón a través de Rusia, las islas Aleutianas y la costa del Pacífico de América del Norte hasta el extremo sur de Baja California. Van desde el Oligoceno temprano hasta el Mioceno tardío.

Extinción

Se cree que los desmostilianos, al ser herbívoros completamente marinos, fueron superados ecológicamente por los sirenios dugongidos. En particular, especies posteriores como Neoparadoxia son más especializadas que las formas anteriores, lo que sugiere una mayor divergencia para competir con los sirenios, y la diversidad de sirenios parece aumentar con el declive de los desmostilios. Tanto los desmostilianos como los dugongidos del Pacífico Norte aparentemente eran especialistas en algas marinas, a diferencia de los mamíferos herbívoros marinos de otras regiones, con dietas compuestas principalmente de pastos marinos.

Clasificación

Restauración de Desmostylus y Paleoparadoxia

Neoparadoxia cecilialina en exhibición en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

Paleoparadoxia Esqueleto

Calavera Desmostylus

La especie tipo Desmostylus hesperus se clasificó originalmente a partir de unos pocos dientes y vértebras como sireniano por Marsh 1888, pero surgieron dudas una década más tarde cuando se descubrieron fósiles más completos en Japón. Osborn 1905 también propuso que pertenecieran a la Sirenia. Una de las colecciones más completas de dientes desmostilianos fue reunida por el paleontólogo John C. Merriam, quien concluyó, sobre la base de la estructura molar y la aparición repetida en los lechos marinos, que los animales habían sido acuáticos y probablemente sirenianos.

En 1926, el paleontólogo austriaco Othenio Abel sugirió orígenes con monotremas, como el ornitorrinco, y en 1933, incluso creó el orden "Desmostyloidea", que colocó dentro de Multituberculata. Abel murió poco después de la Segunda Guerra Mundial, y su clasificación ganó pocos seguidores y ha sido ignorada desde entonces.

Debido a que originalmente los desmostilianos solo se conocían a partir de fragmentos de cráneo, dientes y fragmentos de otros huesos, el acuerdo general fue que tenían aletas y una cola en forma de aleta. Sin embargo, el descubrimiento de un esqueleto completo de la isla de Sajalín en 1941 demostró que poseían cuatro patas, con huesos tan fuertes como un hipopótamo, y justificó la creación de un nuevo orden para los desmostilianos, descrito por Reinhart en 1959.

En octubre de 2015 se anunció un hallazgo importante después de que los científicos examinaran un extenso grupo de fósiles de mamíferos marinos gigantes, cuadrúpedos y con colmillos. Este descubrimiento de la especie más septentrional hasta la fecha había sido desenterrado durante la excavación para la construcción de una escuela en Unalaska, en las Islas Aleutianas. El artista de Alaska Ray Troll dibujó una interpretación de un grupo.

A pesar de sus similitudes con los manatíes y los elefantes, los desmostilianos eran completamente diferentes a cualquier criatura viviente. El descubrimiento de Douglas Emlong en 1971 del nuevo género Behemotops de Oregón mostró que los primeros desmostilianos tenían más dientes y mandíbulas similares a los proboscídeos que los posteriores. A pesar de este descubrimiento, sus relaciones con los manatíes y probóscides siguen sin resolverse. El análisis de Cooper et al. (2014) indica que las similitudes con los manatíes y los elefantes pueden deberse a la convergencia y que, en cambio, pueden ser perisodáctilos basales.

Barnes 2013 propuso una nueva clasificación de Paleoparadoxiidae:

• Orden Desmostylia Reinhart, 1953
  • Family Paleoparadoxiidae Reinhart, 1959
    • Subfamilia Behemotopsinae (Inuzuka, 1987)
      • Behemotops Domning, Ray y McKenna, 1986
        • Behemotops proteus Domning, Ray y McKenna, 1986 (incluyendo Behemotops emlongi Domning, Ray y McKenna, 1986)
        • Behemotops katsuiei Inuzuka, 2000b
    • Subfamilia Paleoparadoxiinae (Reinhart, 1959)
      • Archaeoparadoxia
        • Archaeoparadoxia weltoni (Clark, 1991)
      • Paleoparadoxia Reinhart, 1959
        • Paleoparadoxia tabatai (Tokunaga, 1939), (= Paleoparadoxia media Inuzuka, 2005)
      • Neoparadoxia Barnes 2013
        • Neoparadoxia repenningi (Domning y Barnes, 2007)
        • Neoparadoxia cecilialina Barnes 2013