Desmidiales
Desmidiales, comúnmente llamadas desmidiales (Gr. desmos, vínculo o cadena), son un orden en las Charophyta, una división de algas verdes en las que surgieron las plantas terrestres (Embryophyta). Las desmidas consisten en algas verdes microscópicas unicelulares (a veces filamentosas o coloniales). Debido a que las desmids son altamente simétricas, atractivas y vienen en una diversidad de formas, son temas populares para los microscopistas, tanto aficionados como profesionales.
Las desmids pertenecen a la clase Zygnematophyceae. Aunque a veces se agrupan como una sola familia Desmidiaceae, la mayoría de las clasificaciones reconocen de tres a cinco familias, generalmente dentro de su propio orden, Desmidiales.
Los Desmidiales comprenden alrededor de 40 géneros y entre 5000 y 6000 especies, que se encuentran principalmente, pero no exclusivamente, en agua dulce. En general, las desmidas prefieren aguas ácidas (pH entre 4,8 y 7,0), por lo que se pueden encontrar muchas especies en las fisuras entre parches de musgo esfagno en las marismas. Como las desmids son sensibles a los cambios en su entorno, son útiles como bioindicadores de la calidad del agua y del hábitat.
Nomenclatura
El término "desmid" típicamente se refiere a un grupo de algas microscópicas, en su mayoría unicelulares, en la clase Zygnematophyceae. Dentro de las desmids, se suele hacer una distinción entre "saccoderm" y "placodermo" desmids. Saccoderm desmids, correspondiente a la familia Mesotaeniaceae en el orden Zygnematales, consta de células que no están constreñidas en el medio, carecen de líneas de sutura medianas y no tienen poros secretores de mucílago en la pared celular. Por su parte, los placodermos desmidios, correspondientes al orden Desmidiales, consisten en células con dos mitades simétricas y poros secretores de mucílago en la pared celular. Aquí, el término "desmids" y "placodermo desmids" se usará indistintamente para referirse a las Desmidiales.
Morfología
La estructura de estas algas es unicelular y carece de flagelos. Aunque la mayoría de las especies de desmidas son unicelulares, algunos géneros forman cadenas de células llamadas filamentos. Unos pocos géneros forman colonias no filamentosas, con células individuales conectadas por hilos o restos de paredes celulares originales.
La célula de una desmid a menudo se divide en dos compartimentos simétricos separados por un estrecho puente o istmo, donde se encuentra el núcleo esférico. Cada semicélula alberga un cloroplasto grande, a menudo plegado para la fotosíntesis. Se pueden encontrar uno o más pirenoides. Estos forman carbohidratos para el almacenamiento de energía. La pared celular, de dos mitades (llamadas semicélulas), que, en algunas especies de Closterium y Penium, son de más de una pieza, tiene dos capas distintas, el interior compuesto principalmente de celulosa, el exterior es más fuerte y grueso, a menudo provisto de espinas, gránulos, verrugas, etcétera. Está formado por una base de celulosa impregnada de otras sustancias, incluidos los compuestos de hierro, que son especialmente prominentes en algunas especies de Closterium y Penium y no es soluble en una solución amoniacal. de óxido de cobre.
Desmids asume una variedad de formas altamente simétricas y generalmente atractivas, entre las configuraciones alargadas, en forma de estrella y redondas, que proporcionan la base para su clasificación. El más grande de ellos puede ser visible a simple vista.
Las Desmids poseen cristales característicos de sulfato de bario en cada extremo de la celda que exhiben un movimiento browniano continuo. La función de estos cristales es completamente desconocida.
Muchas desmids también secretan mucílago gelatinoso translúcido de los poros de la pared celular que actúa como agente protector. Estos poros están, como en Micrasterias, uniformemente distribuidos a lo largo de la pared celular pero siempre parecen estar ausentes en la región del istmo, o, en formas muy ornamentadas, como muchos géneros de Cosmarium, agrupados simétricamente alrededor de las bases de las espinas, verrugas, etc. de que está dotada la celda.
En la capa interior de la pared el poro es un canal simple, pero en la exterior, excepto en Closterium, el canal está rodeado por una zona cilíndrica especialmente diferenciada, no compuesta por celulosa, a través de por donde pasa el canal. Esto se denomina el poro-órgano. Los canales están sin duda en todos los casos ocupados por hilos de mucílago en proceso de excreción. En la superficie interior de la pared terminan en hinchazones en forma de lente o botón, mientras que desde el extremo exterior del órgano de poro a veces surgen delicadas masas de mucílago en forma de maza o radiantes a través de las cuales pasa el canal y que parecen ser carácter más o menos permanente. En la mayoría de los casos, sin embargo, estos están ausentes o solo están representados por pequeños botones perforados.
Reproducción
Las desmidas se reproducen más comúnmente por fisión asexual. Durante la división celular, las dos mitades de una célula se separan y cada mitad se convierte en una nueva célula. Después de la división, una celda puede ser asimétrica ya que la mitad recién formada es más pequeña que la mitad original.
En condiciones adversas, las desmids pueden reproducirse sexualmente a través de un proceso de conjugación, que también se encuentran entre otros taxones estrechamente relacionados en Zygnematophyceae. La reproducción sexual es rara y nunca se ha observado que muchas especies se reproduzcan sexualmente.
Clasificación
Clasificación de las familias y géneros en las Desmidiales:
- Closteriaceae
- Closterium
- Spinoclosterium
- Gonatozygaceae
- Genicularina
- Gonatozygon
- Leptocystinema
- Peniaceae
- Penium
- Desmidiaceae
- Actinodontum
- Actinotaenium
- Allorgeia
- Amscottia
- Bambusina
- Bourrellyodesmus
- Brachytheca
- Calocylindrus
- Cosmaridium
- Cosmarium
- Cosmocladium
- Croasdalea
- Cruciangulum
- Desmidium
- Docidium
- Euastridium
- Euastrum
- Groenbladia
- Haplotaenium
- Heimansia
- Hyalotheca
- Ichthyocercus
- Ichthyodontum
- Mateola
- Micrasterias
- Onychonema
- Oocardium
- Pachyphorium
- Phymatodocis
- Pleurotaeniopsis
- Pleurotaenium
- Prescottiella
- Pseudomicrasterias
- Sphaerozosma
- Spinocosmarium
- Spondylosium
- Staurastrum
- Staurodesmus
- Streptonema
- Teilingia
- Tetmemorus
- Trapezodesmus
- Triplastrum
- Triploceras
- Vincularia
- Xanthidium
La familia Gonatozygaceae a veces se incluye dentro de las Peniaceae, lo que reduce el número de familias de cuatro a tres. Una quinta familia, Mesotaeniaceae, se incluyó anteriormente en Desmidiales, pero el análisis de la estructura de la pared celular y las secuencias de ADN muestran que el grupo está más estrechamente relacionado con Zygnemataceae, por lo que ahora se coloca junto con esa familia en el orden Zygnematales. Sin embargo, las Zygnemataceae pueden haber surgido en las Mesotaeniaceae.
Hábitat y distribución
Las desmidas se encuentran en hábitats de agua dulce en todo el mundo, pero prefieren ciénagas, ciénagas y otros humedales pobres en nutrientes. Generalmente tienen requisitos ecológicos estrictos: la mayoría de las especies prefieren aguas con bajas cantidades de calcio y magnesio disueltos, bajos niveles de salinidad y pH algo ácido. En aguas con mayores cantidades de nutrientes, las desmidas rápidamente se ven superadas. Las especies de desmidos se encuentran generalmente adheridas a la vegetación acuática, como Utricularia, o ticoplanctónicas; es decir, flotando libremente en la columna de agua después de haber sido perturbado.
Aunque los Desmidiales son cosmopolitas, varias especies parecen estar restringidas a continentes o reinos biogeográficos; esto es probable porque las desmidas tienen requisitos ecológicos estrictos y no producen esporas en reposo, lo que hace que sea menos probable una dispersión exitosa. Por lo tanto, se pueden agrupar en varias regiones, cada una con sus propias floras desmídicas características. El reino de Indo-Malaya a Australia del Norte, por ejemplo, se caracteriza por especies como Micrasterias ceratofera, mientras que África ecuatorial se caracteriza por especies como Allorgeia incredibilis.
Ecología
Aunque las desmids son increíblemente diversas, con hasta cientos de ellas en un solo sitio, sus interacciones con el medio ambiente son relativamente desconocidas. Las desmidas albergan una amplia gama de parásitos, en particular parásitos fúngicos llamados quítridos. También son pastoreados por heterótrofos acuáticos microscópicos, como crustáceos, rotíferos y ciliados.
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