Dendrobranquiata
Dendrobranchiata es un suborden de los decápodos, comúnmente conocidos como langostinos. Hay 540 especies existentes en siete familias y un registro fósil que se remonta al Devónico. Se diferencian de animales emparentados, como Caridea y Stenopodidea, por la forma ramificada de las branquias y por el hecho de que no empollan sus huevos, sino que los liberan directamente en el agua. Pueden alcanzar una longitud de más de 330 milímetros (13 pulgadas) y una masa de 450 gramos (1,0 lb), y se pescan y cultivan ampliamente para el consumo humano.
Camarones y gambas
Si bien Dendrobranchiata y Caridea pertenecen a diferentes subórdenes de Decapoda, son muy similares en apariencia y, en muchos contextos, como la agricultura comercial y la pesca, a menudo se los denomina "camarón" y "langostino" indistintamente. En el Reino Unido, la palabra "langostino" es más común en los menús que "camarones", mientras que en América del Norte ocurre lo contrario. El término "langostino" también se usa vagamente para describir cualquier camarón grande, especialmente aquellos que pesan 15 (o menos) por libra (como los 'langostinos', aunque a veces se los conoce como 'camarones gigantes'). Australia y algunas otras naciones de la Commonwealth siguen este uso británico en mayor medida, usando la palabra "langostino" casi exclusivamente. Cuando el comediante australiano Paul Hogan usó la frase, 'le daré un camarón extra a la Barbie' en un anuncio de televisión estadounidense, tenía la intención de hacer que lo que estaba diciendo fuera más fácil de entender para su audiencia estadounidense y, por lo tanto, fue una distorsión deliberada de lo que normalmente diría un australiano.
Descripción
Junto con otros Decapoda nadadores, Dendrobranchiata muestra la "facies caridoide", o forma de camarón. El cuerpo es típicamente robusto y se puede dividir en un cefalotórax (cabeza y tórax fusionados) y un pleón (abdomen). El cuerpo es generalmente ligeramente aplanado de lado a lado. La especie más grande, Penaeus monodon, puede alcanzar una masa de 450 gramos (16 oz) y una longitud de 336 milímetros (13,2 in).
Cabeza
Los apéndices más llamativos que surgen de la cabeza son las antenas. El primer par es birámico (tiene dos flagelos), excepto en Luciferidae, y es relativamente pequeño. El segundo par puede tener de 2 a 3 veces la longitud del cuerpo y siempre son uníramos (tienen un solo flagelo). Las piezas bucales comprenden pares de mandíbulas, maxilares y maxilares, que surgen de la cabeza, y tres pares de maxilípedos, que surgen del tórax. Un par de ojos acechados apuntan hacia adelante desde la cabeza.
Tórax
El caparazón crece desde el tórax para cubrir el cefalotórax y se extiende hacia adelante entre los ojos hasta formar una tribuna. Esto es solo tan largo como los ojos pedunculados en Benthesicymidae, Luciferidae y Sergestidae, pero considerablemente más largo en Aristeidae.
Además de los tres pares de maxilípedos, el tórax también tiene cinco pares de pereiópodos, o patas para caminar; los primeros tres de estos terminan en pequeñas quelas (pinzas). Los dos últimos pereiópodos están ausentes en Luciferidae y Acetes, pero mucho más largos que los pereiópodos anteriores en Hymenopenaeus y Xiphopenaeus.
Los apéndices torácicos tienen branquias, que están protegidas debajo del caparazón. Las branquias suelen estar ramificadas y, por lo tanto, se parecen a los árboles, lo que le da al grupo su nombre científico, Dendrobranchiata, de las palabras griegas δένδρον (dendron, árbol) y βράγχια (branchia, branquias).
Pleón
El pleon, o abdomen, tiene una longitud similar al cefalotórax. Tiene seis segmentos, los cinco primeros con pleópodos laminares y el último con urópodos. Los pleópodos son birrámeos, excepto en Sicyoniidae, donde son uníramos. Los urópodos y el telson forman colectivamente el abanico de cola; los urópodos no se dividen por diéresis, como ocurre en muchos otros decápodos. El telson es puntiagudo y suele estar armado con cuatro pares de setas o espinas.
Anatomía interna
La mayor parte de la musculatura de un camarón se usa para doblar el pleón, y casi todo el espacio del pleón está ocupado por músculos. Más de 17 músculos operan cada uno de los pleópodos, y otros 16 impulsan el abanico de cola en el rápido movimiento hacia atrás de la reacción de escape del caridoide. Estos músculos, en conjunto, son la carne por la cual los langostinos se pescan y cultivan comercialmente.
El sistema nervioso de los camarones comprende un cerebro dorsal y un cordón nervioso ventral, conectados por dos comisuras alrededor del esófago. Las principales entradas sensoriales son las entradas visuales de los ojos, los quimiorreceptores en las antenas y en la boca, y los mecanorreceptores en las antenas y en otros lugares.
El sistema digestivo comprende un intestino anterior, un intestino medio y un intestino posterior, y está situado dorsalmente. El intestino anterior comienza en la boca, pasa por el esófago y se abre en un saco que contiene el aparato triturador del molino gástrico. El hepatopáncreas alimenta el intestino medio, donde se liberan enzimas digestivas y se absorben los nutrientes. El intestino posterior forma gránulos fecales, que luego se eliminan a través del ano muscular.
El sistema circulatorio se basa en un corazón triangular compacto que bombea sangre a tres arterias principales. La excreción se lleva a cabo a través de las branquias y por glándulas especializadas ubicadas en la base de las antenas, y es principalmente en forma de amoníaco.
Ciclo de vida
Las gambas se pueden dividir en dos grupos: las que tienen el télico abierto (genitales femeninos) y las que tienen el télico cerrado. En las especies abiertas de thelycum, el apareamiento tiene lugar hacia el final del ciclo de muda y, por lo general, al atardecer. En las especies de télicos cerrados, el apareamiento tiene lugar poco después de la muda, cuando el exoesqueleto aún está blando, y suele ocurrir durante la noche. El cortejo y el apareamiento pueden durar hasta 3 horas en Penaeus monodon, mientras que en Farfantepenaeus paulensis, el apareamiento dura solo 4-5 segundos. El desove puede ocurrir varias veces durante el ciclo de muda y generalmente ocurre durante la noche.
Con la excepción de Luciferidae, los huevos de las gambas se arrojan directamente al agua, en lugar de incubarlos. Los huevos eclosionan en larvas de nauplius, a las que siguen larvas de zoea (inicialmente protozoea y luego mysis) y luego una postlarva, antes de alcanzar la edad adulta. Los cambios entre mudas son graduales, por lo que el desarrollo es anamórfico más que metamórfico.
Únicamente entre los Decapoda, los nauplios de Dendrobranchiata nadan libremente. Hay de cinco a ocho etapas naupliares. Las primeras etapas tienen tres pares de apéndices que se utilizan para la locomoción: dos pares de antenas y las mandíbulas. Las etapas posteriores también tienen rudimentos de otras piezas bucales, pero el nauplius no puede alimentarse y solo dura de 24 a 68 horas. El cuerpo termina en un telson de dos lóbulos, y en esta etapa emergen los comienzos de un caparazón.
Por lo general, hay 5 o 6 etapas zoea en Dendrobranchiata, divididas en protozoea y mysis. En las larvas de protozoos, las antenas todavía se utilizan para la locomoción, pero las mandíbulas se especializan para la masticación. Se han formado todos los somitas torácicos (segmentos del cuerpo) y está presente un caparazón que cubre parte del tórax. Es suave en la familia Penaeidae, pero tiene muchas espinas en la familia Solenoceridae. El pleon (abdomen) no está segmentado en el primer protozoo y termina en un telson bilobulado, que puede usarse para limpiar otros apéndices o para dirigir. Por el segundo protozoo, aparece la segmentación en el pleón, y por el tercer protozoo, que también puede llamarse metazoo, han aparecido los urópodos.
En las etapas de mysis, los pereiópodos (apéndices torácicos) comienzan a usarse en lugar de las antenas para la locomoción. La larva nada hacia atrás, con la cola hacia arriba, girando lentamente a medida que avanza. El caparazón cubre la mayor parte de los segmentos del tórax y aparecen garras en los tres primeros pereiópodos. En la última etapa mysis, los comienzos de los pleópodos han aparecido en los primeros cinco segmentos del abdomen.
La etapa de post-larva o juvenil se caracteriza por el uso de los pleópodos para la locomoción. Las garras se vuelven funcionales, pero las branquias siguen siendo rudimentarias. El telson es más estrecho y solo conserva rastros de su desarrollo bilobulado. A través de una serie de cambios graduales durante las siguientes mudas, el animal toma su forma adulta.
Sistemática
Dendrobranchiata se agrupaba tradicionalmente junto con Caridea como "Natantia" (los decápodos nadadores), a diferencia de los Reptantia (los decápodos andantes). En 1888, Charles Spence Bate reconoció las diferencias en la morfología de las branquias y separó a Natantia en Dendrobranchiata, Phyllobranchiata y Trichobranchiata. Los análisis recientes que utilizan cladística y filogenética molecular reconocen a Dendrobranchiata como el grupo hermano de todos los demás Decapoda, llamados colectivamente Pleocyemata.
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Dendrobranchiata dentro del orden más grande Decapoda, a partir del análisis realizado por Wolfe et al., 2019.
| Decapoda |
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Antes de 2010, los primeros fósiles de gambas conocidos proceden de rocas de Madagascar de la era Permo-Triásica, hace 250 millones de años. Sin embargo, en 2010, el descubrimiento de Aciculopoda en rocas de la etapa Famennian en Oklahoma amplió el registro fósil del grupo hasta Hace 360 millones de años. Los langostinos fósiles más conocidos son de las calizas del Jurásico Solnhofen de Alemania.
Los camarones vivos se dividen en siete familias, cinco en la superfamilia Penaeoidea y dos en Sergestoidea, aunque la evidencia molecular no está de acuerdo con algunos aspectos de las clasificaciones actuales. Colectivamente, estos incluyen 540 especies existentes y casi 100 especies exclusivamente fósiles. Otras dos familias se conocen solo a partir de fósiles.
El siguiente cladograma muestra las relaciones internas de Dendrobranchiata de las familias existentes (excluyendo Solenoceridae):
| Dendrobranchiata |
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Dendrobranchiata comprende las siguientes superfamilias y familias:
- Superfamilia Penaeoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815
- † Aciculopodidae Feldmann " Schweitzer, 2010 – una sola especie Famenian, Aciculopoda mapesi
- † Aegeridae Burkenroad, 1963 – dos géneros mesozoicos: Aeger y Acanthochirana
- Aristeidae Wood-Mason, 1891 – 26 especies extantes en 9 géneros, y un género fósil
- Benthesicymidae Wood-Mason, 1891 – 41 especies en 4 géneros
- † Carpopenaeidae Garassino, 1994 – dos especies cretáceas Carpopenaeus
- Penaeidae Rafinesque-Schmaltz, 1815 – 216 especies extantes en 26 géneros, y varios géneros extintos, principalmente Mesozoic
- Sicyoniidae Ortmann, 1898 – 43 especies de Sicyonia
- Solenoceridae Wood-Mason, 1891 – 81 especies en 9 géneros
- Superfamilia Sergestoidea Dana, 1852
- Luciferidae De Haan, 1849 – 7 especies en 2 géneros
- Sergestidae Dana, 1852 – 90 especies extantes en seis géneros, y dos géneros monotípicos extintos
Distribución
La biodiversidad de Dendrobranchiata disminuye notablemente a medida que aumenta la latitud; la mayoría de las especies solo se encuentran en una región entre 40° norte y 40° sur. Algunas especies pueden ocurrir en latitudes más altas. Por ejemplo, Bentheogennema borealis es abundante a 57° norte en el Océano Pacífico, mientras que se han realizado recolecciones de Gennadas kempi tan al sur como 61° sur en el Océano Antártico.
Ecología y comportamiento
Existe una gran variación ecológica dentro del suborden Dendrobranchiata. Algunas especies de Sergestidae viven en agua dulce, pero la mayoría de las gambas son exclusivamente marinas. Las especies de Sergestidae y Benthesicymidae viven principalmente en aguas profundas, y las especies de Solenoceridae viven en alta mar, mientras que la mayoría de las especies de Penaeidae viven en aguas costeras poco profundas, y Lucifer es planctónico. Algunas especies se entierran en el lodo del fondo del mar durante el día y emergen por la noche para alimentarse.
Los camarones son "omnívoros oportunistas" y su dieta puede incluir una variedad de alimentos, desde partículas finas hasta organismos grandes. Estos pueden incluir peces, quetognatos, krill, copépodos, radiolarios, fitoplancton, nematocistos, ostrácodos y detritos. Los camarones comen menos en el momento de la ecdisis (muda), probablemente debido a la suavidad de las piezas bucales, y deben comer más de lo normal para compensar, una vez que se completa la ecdisis.
Las gambas son un alimento atractivo para los depredadores, con un mayor contenido energético que la mayoría de los demás invertebrados. Las larvas son presa de medusas peine, medusas, quetognatos, peces y otros crustáceos (como camarones mantis y cangrejos), y solo una pequeña proporción sobrevive. Los juveniles son el objetivo de varios peces, cefalópodos y aves; Los juveniles de Litopenaeus vannamei experimentan un 90% de mortalidad en las 6 a 12 semanas que pasan en las lagunas mexicanas, y se cree que esto se debe casi en su totalidad a la depredación. Los langostinos adultos son menos susceptibles a la depredación, pero pueden ser presa de algunos peces.
Importancia económica
Dendrobranchiata son de gran importancia. Mientras que en algunos países, como Estados Unidos, la producción es casi en su totalidad a través de la pesca, otros países se han concentrado en la acuicultura (granjas camaroneras), incluido Ecuador, donde se cultiva el 95% de la producción; algunos países producen cantidades similares de la pesca y la acuicultura, incluidos México, China, India e Indonesia.
Las especies de la familia Aristeidae son importantes para las pesquerías de aguas profundas, particularmente en el mar Mediterráneo, donde los arrastreros capturan Aristaeomorpha foliacea. En Brasil, Aristaeomorpha foliacea, Aristaeopsis edwardsiana y Aristeus antillensis tienen importancia comercial. Sin embargo, los Penaeidae de aguas poco profundas tienen mayor importancia, y la especie más importante para la pesca es Fenneropenaeus chinensis, con una captura en 2005 de más de 100.000 toneladas.
Las especies más importantes para la acuicultura son Marsupenaeus japonicus (langostino Kuruma), Fenneropenaeus chinensis (langostino chino), Penaeus monodon (tigre tigre gamba) y Litopenaeus vannamei (gamba patiblanca).
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