Deinonychus

Deinonychus (dy-NON-ih-kəs; del griego antiguo δεινός (deinós) 'terrible', y ὄνυξ (ónux), genitivo ὄνυχος (ónukhos ) 'garra') es un género de dinosaurio terópodo dromeosáurido con una especie descrita, Deinonychus antirrhopus. Esta especie, que podía crecer hasta 3,4 metros (11 pies) de largo, vivió a principios del Período Cretácico, hace unos 115-108 millones de años (desde mediados del Aptiano hasta principios del Albiano). Se han recuperado fósiles de los estados estadounidenses de Montana, Utah, Wyoming y Oklahoma, en rocas de la Formación Cloverly y la Formación Antlers, aunque se han encontrado dientes que pueden pertenecer a Deinonychus mucho más al este en Maryland..

El estudio del paleontólogo John Ostrom sobre Deinonychus a fines de la década de 1960 revolucionó la forma en que los científicos pensaban acerca de los dinosaurios, lo que llevó al "renacimiento de los dinosaurios" y encendiendo el debate sobre si los dinosaurios eran de sangre caliente o de sangre fría. Antes de esto, la concepción popular de los dinosaurios había sido la de gigantes reptilianos laboriosos. Ostrom notó el cuerpo pequeño, la postura elegante y horizontal, la columna vertebral parecida a un ratite y, especialmente, las garras rapaces agrandadas en los pies, lo que sugería un depredador activo y ágil.

"Garra terrible" se refiere a la garra inusualmente grande en forma de hoz en el segundo dedo de cada pata trasera. El fósil YPM 5205 conserva un ungual grande y fuertemente curvado. En vida, los arcosaurios tienen una vaina córnea sobre este hueso, que se extiende a lo largo. Ostrom observó las garras de cocodrilos y pájaros y reconstruyó la garra de YPM 5205 con más de 120 milímetros (4,7 pulgadas) de largo. El nombre de la especie antirrhopus significa "contrapeso", que hace referencia a la idea de Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromeosáuridos, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y procesos óseos súper alargados. Estas características parecían convertir la cola en un rígido contrapeso, pero un fósil del muy cercano Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que es curvo. lateralmente en forma de S alargada. Esto sugiere que, en vida, la cola podría doblarse hacia los lados con un alto grado de flexibilidad. En las formaciones Cloverly y Antlers se han encontrado restos de Deinonychus estrechamente asociados con los del ornitópodo Tenontosaurus. Los dientes descubiertos asociados con especímenes de Tenontosaurus implican que fueron cazados, o al menos devorados, por Deinonychus.

Descubrimiento y nomenclatura

Se han recuperado restos fosilizados de Deinonychus de la Formación Cloverly de Montana y Wyoming y en la Formación Antlers de Oklahoma, más o menos contemporánea, en América del Norte. La formación Cloverly se ha fechado desde el Aptiano tardío hasta las primeras etapas del Albiano del Cretácico temprano, alrededor de 115 a 108 Ma. Además, los dientes encontrados en Arundel Clay Facies (Aptiano medio), de la Formación Potomac en la llanura costera atlántica de Maryland pueden asignarse al género.

Los primeros restos fueron descubiertos en 1931 en el sur de Montana, cerca de la ciudad de Billings. El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown, se preocupó principalmente por excavar y preparar los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus, pero en su informe de campo del sitio de excavación al Museo Americano de Historia Natural, informó que descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cercano a un esqueleto de Tenontosaurus, "pero encerrado en cal difícil de preparar." Informalmente llamó al animal "Daptosaurus agilis" e hizo los preparativos para describirlo y exhibir el esqueleto, el espécimen AMNH 3015, pero nunca terminó este trabajo. Brown trajo de la Formación Cloverly el esqueleto de un terópodo más pequeño con dientes aparentemente de gran tamaño al que denominó informalmente 'Megadontosaurus'. John Ostrom, al revisar este material décadas después, se dio cuenta de que los dientes provenían de Deinonychus, pero el esqueleto provenía de un animal completamente diferente. Llamó a este esqueleto Microvenator.

Poco más de treinta años después, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom dirigió una expedición del Museo de Historia Natural Peabody de Yale que descubrió más material óseo cerca de Bridger. Las expediciones durante los dos veranos siguientes descubrieron más de 1.000 huesos, entre los que se encontraban al menos tres individuos. Dado que la asociación entre los diversos huesos recuperados era débil, lo que hacía imposible determinar correctamente el número exacto de animales individuales representados, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus se restringió al pie izquierdo completo y al derecho parcial pie que definitivamente pertenecía al mismo individuo. Los especímenes restantes fueron catalogados en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Yale, aunque podrían haber sido de tan solo tres individuos.

Un estudio posterior de Ostrom y Grant E. Meyer analizó su propio material, así como el 'Daptosaurus' de Brown. en detalle y encontró que eran la misma especie. Ostrom publicó por primera vez sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los restos referidos el nuevo nombre de Deinonychus antirrhopus. El nombre específico "antirrhopus", del griego ἀντίρροπος, significa "contrapeso" y se refiere al propósito probable de una cola rígida. En julio de 1969, Ostrom publicó una monografía muy extensa sobre Deinonychus.

Aunque en 1969 había una miríada de huesos disponibles, faltaban muchos importantes o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos postorbitales del cráneo, ni fémures, ni sacro, ni fúrcula ni esternón, faltaban vértebras y (pensó Ostrom) sólo un diminuto fragmento de una coracoides. La reconstrucción esquelética de Ostrom de Deinonychus incluía un hueso pélvico muy inusual: un pubis que era trapezoidal y plano, a diferencia del de otros terópodos, pero que tenía la misma longitud que el isquion y que se encontró justo al lado.

Otros hallazgos

En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en la que se dio cuenta de que el pubis que había descrito era en realidad una coracoides, un elemento del hombro. En ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus, MCZ 4371, fue descubierto y excavado en Montana por Steven Orzack durante una expedición de la Universidad de Harvard encabezada por Farish Jenkins. Este descubrimiento agregó varios elementos nuevos: fémur, pubis, un sacro y mejor ilion bien conservados, así como elementos del pie y el metatarso. Ostrom describió este espécimen y revisó su restauración esquelética de Deinonychus. Esta vez mostraba los pubis larguísimos, y Ostrom empezó a sospechar que incluso podían estar un poco retrovertidos como los de los pájaros.

Un esqueleto de Deinonychus, que incluye huesos del espécimen original (y más completo) AMNH 3015, se puede ver en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, con otro espécimen (MCZ 4371) en exhibición en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard. Los especímenes del Museo Americano y Harvard son de una localidad diferente a los especímenes de Yale. Incluso estos dos montajes esqueléticos carecen de elementos, incluidos el esternón, las costillas del esternón, la fúrcula y la gastralia.

Incluso después de todo el trabajo de Ostrom, varios bloques pequeños de material recubierto de cal quedaron sin preparar almacenados en el Museo Americano. Estos consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos de huesos, incluida la matriz original o la roca circundante en la que inicialmente se enterraron los especímenes. Un examen de estos bloques no preparados por Gerald Grellet-Tinner y Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante que se pasó por alto. Varios huesos largos y delgados identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a endurecer la cola de Deinonychus) resultaron representar gastralia (costillas abdominales). Más significativamente, se descubrió una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas previamente desapercibidas en la matriz de roca que había rodeado el espécimen original de Deinonychus.

En un informe posterior, más detallado, sobre las cáscaras de huevo, Grellet-Tinner y Makovicky concluyeron que el huevo casi seguramente pertenecía a Deinonychus, lo que representa el primer huevo de dromeosáurido identificado. Además, la superficie externa de una cáscara de huevo se encontró en estrecho contacto con la gastralia, lo que sugiere que Deinonychus podría haber empollado sus huevos. Esto implica que Deinonychus utilizó la transferencia de calor corporal como mecanismo para la incubación de huevos, e indica una endotermia similar a la de las aves modernas. Un estudio adicional realizado por Gregory Erickson y sus colegas encuentra que este individuo tenía 13 o 14 años cuando murió y su crecimiento se había estancado. A diferencia de otros terópodos en su estudio de ejemplares encontrados asociados a huevos o nidos, en el momento de su muerte había terminado de crecer.

Implicaciones

La descripción de Ostrom de Deinonychus en 1969 ha sido descrita como el descubrimiento individual más importante de la paleontología de dinosaurios a mediados del siglo XX. El descubrimiento de este depredador ágil y claramente activo hizo mucho para cambiar la concepción científica (y popular) de los dinosaurios y abrió la puerta a la especulación de que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente. Este desarrollo se ha denominado el renacimiento de los dinosaurios. Varios años más tarde, Ostrom notó similitudes entre las patas delanteras de Deinonychus y las de las aves, una observación que lo llevó a revivir la hipótesis de que las aves descienden de los dinosaurios. Cuarenta años después, esta idea es casi universalmente aceptada.

Debido a su anatomía extremadamente similar a la de un pájaro y su estrecha relación con otros dromeosáuridos, los paleontólogos plantean la hipótesis de que Deinonychus probablemente estaba cubierto de plumas. Existe una clara evidencia fósil de plumas modernas de estilo aviar para varios dromeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor, aunque aún no se conoce evidencia directa para Deinonychus sí mismo. Al realizar estudios de áreas tales como el rango de movimiento en las extremidades anteriores, los paleontólogos como Phil Senter han tomado en consideración la probable presencia de plumas en las alas (presentes en todos los dromeosaurios conocidos con impresiones en la piel).

Descripción

Basándose en los pocos especímenes completamente maduros, Paul estimó que Deinonychus podría alcanzar los 3,3-3,4 metros (10 pies 10 pulgadas - 11 pies 2 pulgadas) de largo, con una longitud de cráneo de 410 milímetros (16 pulgadas), una altura de cadera de 0,87 metros (2,9 pies) y una masa corporal de 60 a 73 kg (132 a 161 lb). Campione y sus colegas propusieron una estimación de masa más alta de 100 kg (220 lb) en función de la circunferencia del fémur y el húmero. El cráneo estaba equipado con poderosas mandíbulas revestidas con alrededor de setenta dientes curvos en forma de cuchilla. Los estudios del cráneo han progresado mucho a lo largo de las décadas. Ostrom reconstruyó los cráneos parciales e imperfectamente conservados que tenía como triangulares, anchos y bastante similares a Allosaurus. Material adicional del cráneo de Deinonychus y especies estrechamente relacionadas encontradas con buena conservación tridimensional muestran que el paladar era más abovedado de lo que pensaba Ostrom, lo que hacía que el hocico fuera mucho más estrecho, mientras que los yugales se ensanchaban ampliamente, dando una mayor visión estereoscópica. Sin embargo, el cráneo de Deinonychus era diferente del de Velociraptor en que tenía un techo de cráneo más robusto, como el de Dromaeosaurus, y no tenía las nasales deprimidas de Velociraptor. Tanto el cráneo como la mandíbula inferior tenían fenestras (aberturas del cráneo) que reducían el peso del cráneo. En Deinonychus, la fenestra anteorbital, una abertura del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, era particularmente grande.

Deinonychus poseía grandes "manos" (manus) con tres garras en cada miembro anterior. El primer dígito era el más corto y el segundo el más largo. Cada pata trasera tenía una garra en forma de hoz en el segundo dígito, que probablemente se usó durante la depredación.

Nunca se han encontrado impresiones de piel en asociación con fósiles de Deinonychus. No obstante, la evidencia sugiere que los Dromaeosauridae, incluido Deinonychus, tenían plumas. El género Microraptor es más antiguo geológicamente y filogenéticamente más primitivo que Deinonychus, y dentro de la misma familia. Múltiples fósiles de Microraptor conservan plumas penáceas y con paletas como las de las aves modernas en los brazos, las piernas y la cola, junto con plumas encubiertas y de contorno. Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus, pero aún más emparentado. Se ha encontrado un espécimen de Velociraptor con nudos de púas en el cúbito. Las protuberancias de las plumas son donde se unen los ligamentos foliculares y son un indicador directo de las plumas de aspecto moderno.

Clasificación

Deinonychus antirrhopus es una de las especies de dromeosáuridos más conocidas, y también un pariente cercano del más pequeño Velociraptor, que se encuentra en formaciones rocosas más jóvenes del Cretácico superior. en Asia Central. El clado que forman se llama Velociraptorinae. El nombre de la subfamilia Velociraptorinae fue acuñado por primera vez por Rinchen Barsbold en 1983 y originalmente contenía el género único Velociraptor. Más tarde, Phil Currie incluyó a la mayoría de los dromeosáuridos. Dos géneros del Cretácico Superior, Tsaagan de Mongolia y el Saurornitholestes norteamericano, también pueden ser parientes cercanos, pero este último es poco conocido y difícil de clasificar. Se considera que Velociraptor y sus aliados usan sus garras más que sus cráneos como herramientas para matar, a diferencia de los dromeosaurios como Dromaeosaurus, que tienen cráneos más robustos. Filogenéticamente, los dromeosáuridos representan uno de los grupos de dinosaurios no avianos más estrechamente relacionados con las aves. El siguiente cladograma sigue un análisis de 2015 realizado por los paleontólogos Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson y Robert Bakker, utilizando datos actualizados del Theropod Working Group. Este estudio actualmente clasifica a Deinonychus como miembro de Dromaeosaurinae.

Dromaeosauridae	Unenlagiinae Microraptoria Bambiraptor Tianyuraptor Adasaurus Tsaagan Eudromaeosauria Saurornitholestes Velociraptor Dromaeosaurinae Deinonychus Atrociraptor Achillobator Utahraptor Dakotaraptor Dromaeosaurus

Un estudio de 2021 del dromeosáurido Kansaignathus recuperó Deinonychus como un velociraptorino en lugar de un dromeosaurino, siendo Kansaignathus una forma basal intermedia más avanzada que Deinonychus pero más primitivo que Velociraptor. El cladograma a continuación muestra estas relaciones recién descritas:

Dromaeosauridae	Mahakala Halszkaraptorinae Halszkaraptor Hulsanpes Microraptorinae Unenlagiinae Bambiraptor Dakotaraptor Eudromaeosauria Saurornitholestinae Dromaeosaurinae Velociraptorinae Deinonychus Kansaignathus Acheroraptor Adasaurus Velociraptor Velociraptor osmolskae Dineobellator Linheraptor Tsaagan

Sin embargo, un estudio de 2022 reclasificó a Deinonychus como miembro basal de Dromaeosaurinae nuevamente.

Paleobiología

Comportamiento depredador

Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que conservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de los fósiles de Tenontosaurus. La primera, la cantera de Yale en Cloverly of Montana, incluye numerosos dientes, cuatro Deinonychus adultos y un Deinonychus juvenil. La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que Deinonychus pudo haberse alimentado de ese animal, y quizás cazarlo. Ostrom y Maxwell incluso han usado esta información para especular que Deinonychus podría haber vivido y cazado en manadas. La segunda cantera de este tipo es de la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus. Un húmero de tenontosaurio incluso tiene lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) señala que Deinonychus tenía una masa adulta de 70 a 100 kilogramos, mientras que los tenontosaurios adultos pesaban de 1 a 4 toneladas métricas. Un Deinonychus solitario no podría matar a un tenontosaurio adulto, lo que sugiere que la caza en manada es posible.

Un estudio realizado en 2007 por Roach y Brinkman ha cuestionado el comportamiento cooperativo de caza en manada de Deinonychus, basado en lo que se sabe de la caza moderna de carnívoros y la tafonomía de los sitios de tenontosaurios. Los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos) y los dragones de Komodo suelen mostrar poca caza cooperativa; en cambio, suelen ser cazadores solitarios o se sienten atraídos por los cadáveres previamente sacrificados, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a los Komodo más pequeños que intenten alimentarse; si se mata al animal más pequeño, se canibaliza. Cuando esta información se aplica a los sitios de tenontosaurios, parece que lo que se encuentra es consistente con que Deinonychus tiene una estrategia de alimentación similar a la de Komodo o cocodrilo. Los restos óseos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes consistentes con haber sido comidos por otros Deinonychus. Por otro lado, un artículo de Li et al. describe sitios de huellas con un espacio entre pies similar y huellas paralelas, lo que implica un comportamiento de empaquetamiento gregario en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. Contrariamente a la afirmación de que los cocodrilos no cazan cooperativamente, en realidad se ha observado que cazan cooperativamente, lo que significa que la noción de luchas internas, competencia por la comida y canibalismo que descarta la alimentación cooperativa puede ser en realidad una falsa dicotomía.

En 2009, Manning y sus colegas interpretaron que las puntas de las garras de los dromeosaurios funcionaban como un elemento de pinchazo y agarre, mientras que la parte trasera expandida de la garra transfería la tensión de carga a través de la estructura. Argumentan que la anatomía, la forma y la función del dedo recurvado II del pie y las garras de las manos de los dromeosaurios respaldan una función de captura / agarre / escalada de presas. El equipo también sugiere que un ligamento de "bloqueo" similar a un trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromeosaurios engancharan su garra recurvada del dígito II en la presa. El peso corporal cambiante bloqueó las garras de forma pasiva, lo que permitió que sus mandíbulas despacharan a sus presas. Llegan a la conclusión de que las capacidades de escalada mejoradas de los dinosaurios dromeosaurios apoyaron una fase escansorial (ascenso) en la evolución del vuelo. En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual Deinonychus y otros dromeosaurios podrían haber capturado y contenido a sus presas. Este modelo, conocido como "restricción de presas rapaces" (RPR), propone que Deinonychus mató a su presa de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridos existentes: saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y sujetándola con fuerza con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipitridos, el dromeosaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones, especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos. El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus, como su morfología inusual de mandíbula y brazo. Los brazos probablemente estaban cubiertos de largas plumas, y pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaban encima de la presa que luchaba, junto con la cola rígida de contrapeso. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordida comparativamente débil, podrían usarse para morder con movimiento de sierra, como el dragón de Komodo moderno que también tiene una fuerza de mordida débil, para acabar con su presa si sus patadas no fueran lo suficientemente poderosas.

Fuerza de mordida

Las estimaciones de fuerza de mordida para Deinonychus se produjeron por primera vez en 2005, en base a la musculatura mandibular reconstruida. Este estudio concluyó que Deinonychus probablemente tenía una fuerza de mordida máxima de solo el 15% de la del caimán americano moderno. Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en las marcas de punción dental de Deinonychus recién descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus. Estas marcas de pinchazos procedían de un individuo grande y proporcionaron la primera evidencia de que un Deinonychus grande podía morder huesos. Usando las marcas de los dientes, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida de Deinonychus era significativamente más alta que lo que estudios anteriores habían estimado solo mediante estudios biomecánicos. Descubrieron que la fuerza de mordida de Deinonychus estaba entre 4100 y 8200 newtons, mayor que la de los mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena, y equivalente a un caimán de tamaño similar.

Sin embargo, esta estimación ha sido cuestionada, ya que se basó en marcas de mordeduras en lugar de un cráneo de Deinonychus. Un estudio reciente de 2022 utilizó un cráneo de Deinonychus para su estimación y calculó 706 Newtons.

Sin embargo, Gignac y sus colegas también notaron que las marcas de pinchazos en los huesos de Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de pinchazos conocidas como Tyrannosaurus, Deinonychus probablemente no mordía ni comía huesos con frecuencia. En cambio, probablemente usaron su fuerte fuerza de mordida para defenderse o capturar presas, en lugar de alimentarse.

Función de las extremidades

A pesar de ser el rasgo más distintivo de Deinonychus, la forma y curvatura de la garra en forma de hoz varía entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de hoz fuertemente curvada, mientras que un espécimen más nuevo descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil con el 'normal' garras en los dedos restantes. Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras de la hoz podría deberse a variaciones individuales, sexuales o relacionadas con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.

Hay pruebas anatómicas y de huellas de que esta garra se levantó del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre los dedos tercero y cuarto.

Ostrom sugirió que Deinonychus podía patear con la garra de la hoz para cortar y acuchillar a su presa. Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos. Otros estudios han sugerido que las garras de la hoz no se usaban para cortar, sino para dar pequeñas puñaladas a la víctima. En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas en una réplica robótica que coincidía con precisión con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor, y utilizaron arietes hidráulicos para hacer que el robot golpeara el cadáver de un cerdo. En estas pruebas, las garras solo hicieron perforaciones superficiales y no pudieron cortar ni acuchillar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más efectivas para escalar que para dar golpes mortales. En 2009, Manning y sus colegas llevaron a cabo un análisis adicional de la función de la garra del dromeosaurio, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión/deformación de elementos finitos en 3D de la garra de la mano de un Velociraptor. A continuación, evaluaron cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras de los dromeosaurios y su función. Afirman que las garras de los dromeosaurios estaban bien adaptadas para trepar, ya que eran resistentes a las fuerzas que actúan en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario. Señaló que la especie de ave puede causar lesiones graves con la garra grande en el segundo dedo del pie. El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques de casuarios documentados y encontró que un ser humano y dos perros habían muerto, pero no hay evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la Exhibición de amenaza inclinada. El seriema también tiene una segunda garra agrandada y la usa para desgarrar pequeñas presas para tragarlas. En 2011, un estudio sugirió que la garra en forma de hoz probablemente se habría utilizado para inmovilizar a la presa mientras la mordía, en lugar de como un arma cortante.

Estudios biomecánicos realizados por Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era agarrar, ya que sus grandes longitudes habrían permitido un alcance mayor que el de la mayoría de los otros terópodos. La coracoides bastante grande y alargada, que indica músculos poderosos en las extremidades anteriores, fortaleció aún más esta interpretación. Los estudios biomecánicos de Carpenter utilizando yesos óseos también mostraron que Deinonychus no podía cruzar los brazos contra el cuerpo como un pájaro ("plegado aviar"), contrariamente a lo que se dedujo de las descripciones anteriores de 1985 de Jacques Gauthier y Gregory S. Paul en 1988.

Los estudios realizados por Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores de Deinonychus podrían usarse no solo para agarrar, sino también para agarrar objetos hacia el pecho. Si Deinonychus tuviera dedos y alas con plumas, las plumas habrían limitado el rango de movimiento de las extremidades anteriores hasta cierto punto. Por ejemplo, cuando Deinonychus extendió su brazo hacia adelante, la 'palma' de la mano gira automáticamente a una posición orientada hacia arriba. Esto habría causado que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades anteriores se hubieran extendido al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que agarrar objetos contra el pecho solo se habría logrado con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, solo el tercer dedo de la mano podría haberse empleado en actividades como sondear grietas en busca de presas pequeñas, y solo en una posición perpendicular al ala principal. Alan Gishlick, en un estudio de 2001 sobre la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus, descubrió que incluso si hubiera grandes plumas en las alas, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto significativamente obstaculizada; más bien, el agarre se habría realizado perpendicular al ala, y los objetos probablemente se habrían sostenido con ambas manos simultáneamente en un 'abrazo de oso'; moda, hallazgos que han sido respaldados por los estudios posteriores de las extremidades anteriores de Carpenter y Senter. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie referidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por estrés; no se encontró ninguno. La segunda falange del segundo dedo del pie en el espécimen YPM 5205 tiene una fractura curada.

Parsons y Parsons han demostrado que los ejemplares juveniles y subadultos de Deinonychus muestran algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los especímenes más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, una posible indicación de la diferencia de comportamiento entre jóvenes y adultos. Otro ejemplo de esto podría ser la función de las garras de los pedales. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de las garras (que Ostrom [1976] ya había demostrado que era diferente entre los especímenes) quizás era mayor para los Deinonychus juveniles, ya que esto podría ayudarlo a trepar a los árboles, y que las garras se enderezaba a medida que el animal envejecía y comenzaba a vivir únicamente en el suelo. Esto se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos usaban sus garras de pedal para trepar.

Vuelo

En un artículo de 2015, se informó después de un análisis adicional de fósiles inmaduros que la naturaleza abierta y móvil de la articulación del hombro podría haber significado que los Deinonychus jóvenes eran capaces de alguna forma de vuelo.

Velocidad

Los dromeosáuridos, especialmente Deinonychus, a menudo se representan como animales inusualmente rápidos en los medios de comunicación populares, y el propio Ostrom especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original.. Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pierna completa de Deinonychus, y la especulación de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso de la parte superior de la pierna) resultó ser una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom notó que la relación entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la parte inferior de la pierna. En las aves modernas de patas flotantes, como el avestruz, la relación entre la pata y la tibia es de 0,95. En dinosaurios inusualmente rápidos, como Struthiomimus, la proporción es de 0,68, pero en Deinonychus la proporción es de 0,48. Ostrom afirmó que la "única conclusión razonable" es que Deinonychus, aunque lejos de ser lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves no voladoras modernas.

La relación baja entre el pie y la parte inferior de la pierna en Deinonychus se debe en parte a un metatarso inusualmente corto (huesos de la parte superior del pie). La proporción es en realidad mayor en los individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto puede estar relacionado con la función de la garra en forma de hoz, y utilizó el hecho de que parece acortarse a medida que las personas envejecen como apoyo para esto. Interpretó todas estas características (el segundo dedo corto con la garra agrandada, el metatarso corto, etc.) como apoyo para el uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra en forma de hoz golpeaba hacia abajo y hacia atrás, y la pata se tiraba hacia atrás y hacia atrás. hacia abajo al mismo tiempo, cortando y desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto redujo la tensión general sobre los huesos de la pierna durante un ataque de este tipo e interpretó la disposición inusual de las inserciones musculares en la pierna de Deinonychus como apoyo a su idea de que se utilizó un conjunto diferente de músculos. en el golpe depredador que en caminar o correr. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las piernas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones de carrera necesarias para un depredador ágil y las características de reducción del estrés para compensar su arma de pie única.

En su estudio de 1981 sobre huellas de dinosaurios canadienses, Richard Kool produjo estimaciones aproximadas de la velocidad al caminar basadas en varias huellas hechas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica. Kool estimó que una de estas huellas, que representa la icnoespecie Irenichnites gracilis (que puede haber sido hecha por Deinonychus), tiene una velocidad de marcha de 10,1 kilómetros por hora (6 millas por hora). hora).

Huevos

La identificación, en el año 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado a uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en términos de estructura de huevo, anidación y reproducción. En su examen de 2006 del espécimen, Grellet-Tinner y Makovicky examinaron la posibilidad de que el dromeosáurido se hubiera estado alimentando del huevo, o que los fragmentos de huevo se hubieran asociado con el esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Rechazaron la idea de que el huevo había sido una comida para el terópodo y señalaron que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, por lo que era imposible que representaran el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido triturado y fragmentado indicaba que estaba intacto en el momento del entierro y se rompió por el proceso de fosilización. También se encontró que la idea de que el huevo se asoció al azar con el dinosaurio era poco probable; los huesos que rodeaban el huevo no se habían dispersado ni desarticulado, pero permanecieron bastante intactos en relación con sus posiciones en vida, lo que indica que el área alrededor e incluyendo el huevo no se alteró durante la conservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas abdominales (gastralia), que rara vez se encuentran articuladas, apoyó esta interpretación. Toda la evidencia, según Grellet-Tinner y Makovicky, indica que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto represente un comportamiento de incubación o anidación en Deinonychus similar al observado en los trodóntidos y oviraptóridos relacionados, o que el huevo estaba de hecho dentro del oviducto cuando el animal murió.

El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos. En comparación con otros terópodos maniraptoranos, el huevo de Deinonychus es más similar a los de los oviraptóridos que a los de los troodóntidos, a pesar de que los estudios muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con dromeosáuridos como Deinonychus. Si bien el huevo estaba demasiado triturado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de unos 7 cm (2,8 pulgadas) en función del ancho del canal pélvico por el que tenía que haber pasado el huevo. Este tamaño es similar a los 7,2 cm (2,8 pulgadas) de diámetro de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptórido); Citipati y Deinonychus también compartían el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, el grosor de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus es casi idéntico, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto respalda aún más la idea de que los huevos de estos dos animales eran aproximadamente el mismo tamaño.

Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al. indica que Deinonychus puso huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que crearon nidos abiertos probablemente representen un origen del color en los huevos de las aves modernas como una adaptación tanto para el reconocimiento como para camuflarse contra los depredadores.

Ciclo de vida

Un estudio sobre isótopos dentales de Deinonychus sugiere precocidad en el género. Los isótopos examinados para especímenes de diferentes edades indican que los adultos y los juveniles tenían dietas diferentes en los distintos grupos de edad. Como los datos sugieren que Deinonychus tuvo un conjunto de etapas de vida más típicas de los reptiles, también se ha afirmado que los exámenes indican una falta de comportamiento social complejo y cooperativo que se encuentra en mamíferos terrestres cazadores en manada como los lobos.

Paleoambiente

La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitaba una llanura aluvial o un hábitat pantanoso. El paleoambiente tanto de la Formación Cloverly superior como de la Formación Antlers, en la que se han encontrado restos de Deinonychus, consistía en bosques tropicales o subtropicales, deltas y lagunas, quizás similar al entorno de la moderna- día Luisiana. Otros animales con los que Deinonychus compartió su mundo incluyen dinosaurios herbívoros como el nodosáurido Sauropelta y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus. En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluía el gran terópodo Acrocanthosaurus, el enorme saurópodo Sauroposeidon, los cocodrilos Goniopholis y Paluxysuchus, y el gar Lepisosteus. Si los dientes encontrados en Maryland son los de Deinonychus, entonces sus contemporáneos incluirían al saurópodo Astrodon y al poco conocido nodosaurio Priconodon. La porción media de la Formación Cloverly tiene una edad de 115 ± 10 Ma cerca de la base a 108,5 ± 0,2 Ma cerca de la parte superior.

Importancia cultural

Deinonychus aparecieron de forma destacada en la novela Carnosaur de Harry Adam Knight y su adaptación cinematográfica, y en las novelas Jurassic Park y The Lost World de Michael Crichton y sus adaptaciones cinematográficas, dirigidas por Steven Spielberg. Crichton finalmente eligió usar el nombre Velociraptor para estos dinosaurios, en lugar de Deinonychus. Crichton se había reunido con John Ostrom varias veces durante el proceso de escritura para discutir los detalles de la posible gama de comportamientos y apariencia de vida de Deinonychus. Crichton en un momento le dijo a Ostrom en tono de disculpa que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus para su libro, porque sentía que el nombre anterior era "más dramático". A pesar de esto, según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela estaba basado en Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre.

Los cineastas de Jurassic Park hicieron lo mismo, diseñando los modelos de la película basándose casi por completo en Deinonychus en lugar del verdadero Velociraptor, y, según se informa, solicitaron todos los artículos publicados por Ostrom sobre Deinonychus durante la producción. Como resultado, retrataron a los dinosaurios de la película con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico de Deinonychus.