Deinonychosauria

Deinonychosauria es una clada de dinosaurios paravianos que vivieron desde el Jurásico tardío hasta los períodos de Cretáceo tardío. Se han encontrado fósiles en todo el mundo en América del Norte, Europa, África, Asia, América del Sur y la Antártida, con dientes fosilizados dando crédito a la posibilidad de que también habitaron Australia. Este grupo de dinosaurios son conocidos por sus garras en forma de hoz y características en los huesos del hombro.

Deinonychosauria se define comúnmente como todos los dinosaurios más estrechamente relacionados con los dromeosáuridos (como Deinonychus antirrhopus) que con las aves (como Passer domesticus). Tradicionalmente incluye las familias Dromaeosauridae y Troodontidae, cada una de las cuales posee "garras falciformes" agrandadas. Sin embargo, los troodóntidos pueden estar más cerca de las aves que de los dromeosáuridos, por lo que, según esa hipótesis, estarían fuera de Deinonychosauria. Esto también haría que Deinonychosauria fuera equivalente a Dromaeosauridae, según una definición amplia de la familia. Como la estructura de la familia paraviana aún está en debate, los componentes de Deinonychosauria son inestables más allá de los dromeosáuridos.

Sistemática

En 1866 Ernst Haeckel creó la subclase de pájaros que se conoce como Sauriurae (que significa "las colas de la nieve" en griego). Se pretendía incluir Archaeopteryx y distinguirlo de todas las otras aves entonces conocidas, que él agrupaba en el grupo hermana Ornithurae ("las colas de pájaro"). La distinción a que se refiere Haeckel en este nombre es que Archaeopteryx posee una cola larga y reptil, mientras que todas las otras aves conocidas por él tenían colas cortas con pocas vertebras, fusionadas al final en un estilo de pigo. La unidad no era muy mencionada, y cuando Hans Friedrich Gadow en 1893 erigió Archaeornithes para básicamente los mismos fósiles, este se convirtió en el nombre común para el grado de reptil temprano de las aves. Esto fue seguido por Alfred Romer (1933) y autores posteriores a lo largo de la mayor parte del siglo XX. Según Romer, los Archaeornithes se caracterizan por tener alas garras, una costilla de estilo reptiliano sin una carina grande y la presencia de una cola larga y bony. Los miembros conocidos del grupo por el momento de su erección fueron Archaeopteryx y Archaeornis. Se cree que los dos representan una sola especie, Archaeopteryx litographica, el Archaeornis ser el espécimen de Berlín Archaeopteryx. Fue en 1888 el anatomista alemán Max Fürbringer creó el orden Archaeopterygiformes, aunque la unidad no se usó tanto como Archaeornithes. Debido a la popularidad de Archaeornithes, así como Archaeopterygidae siendo reconocida como la única familia en esta clada, Sauriurae, Archaeornithes y Archaeopterygiformes se consideran nombres arbitrarios redundantes que pueden ser sinónimos.

Durante el renacimiento de los dinosaurios, el paleontólogo estadounidense John Ostrom había publicado una serie de artículos argumentando que las aves son dinosaurios altamente derivados, después de comparaciones entre los entonces recién descubiertos Deinonychus y Archaeopteryx y notando sus similitudes en los huesos de la muñeca y el hombro. En 1988, el investigador y artista independiente estadounidense Gregory S. Paul escribió Dinosaurios depredadores del mundo, una de las obras más importantes jamás realizadas dedicadas a los terópodos. Paul hizo varias clasificaciones radicales dentro del grupo, en una de las cuales clasificó a los dromeosáuridos en Archaeopterygidae. Pablo afirma que:

Muchos terópodos se han unido en nuevos grupos... pero la colocación de Archaeopteryx y los dromasaurios de la misma familia son, por mucho, los más radicales, pero también es uno de los más necesarios... como, en detalle, después del detalle, los dromaeosaurs y Archaeopteryx Estaban.

El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como una clade (todos los terópodos más cercanos a los dromaeosaurids que a los pájaros) por Jacques Gauthier en 1986. A principios de la década de 2000, el consenso entre los paleontólogos fue que los dromaeosauridianos estaban más estrechamente relacionados con los troodontidos, y con los troodontidos, los desinónimosaurios se convirtieron en el taxón hermana a los avialanes, y por lo tanto los parientes más cercanos de las aves avialanes. En 2012, Turner et al. realizó un análisis filogenético (utilizando un conjunto de datos de 474 caracteres marcados para 111 taxa) que encontró a Deinonychosauria para ser monofilético.

Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromaeosaurids y troodontoides estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los pájaros. Un estudio más robusto 2013 de Godefroit et al. (utilizando un conjunto de datos de 1.500 caracteres marcados para 358 taxa) encontró que los troodontoides estaban posiblemente más estrechamente relacionados con las aves que con los dromaeosaurids; obligando a los troodontidos a permanecer en una Deinonychosauria monofiletica requería cuatro pasos adicionales en el análisis, haciendo este resultado menos probable, pero no imposible. Debido a que Deinonychosauria fue definida originalmente como todos los animales más cercanos a los dromaeosaurids que a las aves sin referencia específica a troodontidas, Deinonychosauria es un sinónimo de Dromaeosauridae si Troodontidae está más cerca de las aves.

Con la descripción en 2019 del género Hesperornithoides del Jurásico Tardío, Hartman et al., utilizando cada maniraptoromorfo mesozoico nombrado (con la adición de 28 especímenes sin nombre), que calificaron 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anquiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae y Unenlagiinae están en una familia redefinida Unenlagiidae, y un Dromaeosauridae sensu estricto es el taxón hermano de Troodontidae. Los autores optaron por Deinonychosauria (definidos como dinosaurios más cercanos a Deinonychus antirrhopus que a Passer domesticus) en lugar de "Archaeopterygiformes".

En un estudio realizado en 2020, Archaeopteryx fue recuperado como aviano.

Descripción

Al igual que otros terópodos, los deinonicosaurios eran bípedos; es decir, caminaban sobre sus dos patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que la mayoría de los deinonicosaurios mantenían el segundo dedo del suelo en una posición hiperextendida, y solo el tercer y cuarto dedo soportaban el peso del animal. A esto se le llama didáctilia funcional. El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande y curvada en forma de hoz (que se mantenía alejada del suelo o "retraída" al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudromaeosaurios depredadores de gran cuerpo. El primer dedo (hallux) era relativamente pequeño y tenía un ángulo hacia adentro, hacia el centro del cuerpo, pero no estaba completamente invertido como en las aves modernas.

Los dientes de los deinonicosaurios eran curvos y aserrados, pero no tenían forma de cuchilla, excepto en algunas especies avanzadas como Dromaeosaurus albertensis. Las estrías en el borde frontal de los dientes del deinonychosaurio eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde posterior tenía estrías que eran muy grandes y ganchudas. Los deinonicosaurios generalmente tenían extremidades anteriores largas y aladas, aunque eran más pequeñas en algunos troodóntidos. Las alas suelen tener tres garras grandes y flexibles.

La mayoría de los deinonicosaurios parecen haber sido depredadores, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas, especialmente entre los troodóntidos, fueron al menos omnívoras.

Función de garra

Una de las características más conocidas de los deinonicosaurios es la presencia de una "garra hoz" agrandada y fuertemente curvada; en un segundo dedo hiperextensible, modificado para mantener la garra en forma de hoz alejada del suelo al caminar. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromaeosaurios) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones fueron objeto principalmente de especulación y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba que las garras eran instrumentos cortantes utilizados para destripar presas grandes. En este escenario, la parte superior del pie acortada serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más bien un instrumento para enganchar. Manning et al. sugirió en 2006 que las garras eran similares a los crampones y se usaban para escalar y, en el caso de especies o individuos más grandes, trepar por los flancos de presas muy grandes.

Un estudio más amplio sobre la función de las garras del deinonicosaurio, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras falciformes" de deinonicosaurios habría sido ineficaz como arma cortante. Compararon la anatomía general de las garras y los pies de varios deinonicosaurios con las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves depredadoras modernas también tienen garras agrandadas en el segundo dedo del pie. En las aves rapaces modernas, estas garras se usan para ayudar a agarrar y sujetar presas de tamaños más pequeños o iguales que el depredador, mientras que las aves usan su peso corporal para sujetar a sus presas al suelo y comérsela viva. Folwer y sus colegas sugirieron que este comportamiento es totalmente consistente con la anatomía de deinonychosaurios avanzados como Deinonychus, que tenía los primeros dedos ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y agarrar a sus presas para ayudar a sujetarlas al suelo, mientras usaban movimientos superficiales de las alas y la cola para estabilizarse. Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes dientes en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobra de la presa mientras la cubren con las alas)..

En los dromeosáuridos y troodóntidos más primitivos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos de los pies permitían una mayor amplitud de movimiento que los simples movimientos hacia arriba y hacia abajo de los dromeosáuridos avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que podían ser inmovilizadas usando solo los dedos internos, sin requerir que los pies fueran tan fuertes o resistentes.