Daspletosaurio
Daspletosaurus (das-PLEET-ə-SOR-əs; que significa "lagarto espantoso") es un género de dinosaurio tiranosáurido que vivió en Laramidia. entre hace unos 77 y 75 millones de años, durante el Período Cretácico Superior. El género Daspletosaurus contiene tres especies. Fósiles de la especie tipo anterior, D. torosus, se han encontrado en Alberta, y fósiles de una segunda especie posterior, D. horneri, y una tercera especie, D. wilsoni, solo se han encontrado en Montana. Una posible cuarta especie, también de Alberta, espera identificación formal. Se ha sugerido que el taxón Thanatotheristes representa una especie de Daspletosaurus, D. degrootorum, pero esto no ha sido ampliamente apoyado. Daspletosaurus está estrechamente relacionado con el mucho más grande y más reciente tiranosaurio Tyrannosaurus rex. Como la mayoría de los tiranosáuridos, Daspletosaurus era un depredador bípedo de varias toneladas equipado con docenas de dientes grandes y afilados. Daspletosaurus tenía las pequeñas extremidades anteriores típicas de los tiranosáuridos, aunque eran proporcionalmente más largas que en otros géneros.
Como depredador ápice, Daspletosaurus estaba en la parte superior de la cadena alimenticia, probablemente cazando grandes dinosaurios como el ceratópsido Centrosaurus y el hadrosaurio Hypacrosaurus. En algunas áreas, Daspletosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Gorgosaurus, aunque hay alguna evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. Si bien los fósiles de Daspletosaurus no son tan comunes como otros fósiles de tiranosaurios, los especímenes disponibles permiten cierto análisis de la biología de estos animales, incluido el comportamiento social, la dieta y la historia de vida.
Descubrimiento y nomenclatura
El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus (CMN 8506) es un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, una extremidad anterior, la pelvis, el fémur y todas las vértebras del cuello, el torso, y cadera, así como las primeras once vértebras de la cola. Fue descubierto en 1921 cerca de Steveville, Alberta, por Charles Mortram Sternberg, quien pensó que se trataba de una nueva especie de Gorgosaurus. No fue hasta 1970 que el espécimen fue completamente descrito por Dale Russell, quien lo convirtió en el tipo de un nuevo género, Daspletosaurus, del griego δασπλής (dasplēs, raíz y vocal conectiva que dan como resultado dasplēto-) ("espantoso") y σαυρος (sauros) ("lagarto"). La especie tipo es Daspletosaurus torosus, el nombre específico torosus es latín para 'muscular' o 'musculoso'. Aparte del tipo, solo hay otro espécimen conocido, RTMP 2001.36.1, un esqueleto relativamente completo descubierto en 2001. Ambos especímenes fueron recuperados de la Formación Oldman en el Grupo del Río Judith de Alberta. La Formación Oldman se depositó durante la etapa del Campaniano medio del Cretácico superior, desde aproximadamente 79,5 a 77 Ma (hace millones de años).
Dale Russell también sugirió que un espécimen de un Albertosaurus inmaduro (CMN 11315) de la Formación Horseshoe Canyon más joven en Alberta en realidad pertenecía a un tercer espécimen de Daspletosaurus como D. cf. torosus, extendiendo el rango temporal del género en aproximadamente 3,5 millones de años hasta el Maastrichtiano. Basó esta referencia en las características de su extremidad y cintura pélvica, así como en la curvatura de las garras de las manos, que interpretó como rasgos que coincidían con Daspletosaurus. Esta reasignación no fue universalmente aceptada, y un reexamen exhaustivo del espécimen favoreció su referencia inicial a sarcófago de Albertosaurus, a pesar de que carecía de muchos de los rasgos esqueléticos de diagnóstico utilizados para identificar a los tiranosáuridos maduros. Un maxilar adicional y varios dientes de un lecho óseo dominado por Edmontosaurus en la Formación Horseshoe Canyon también se refirieron erróneamente a Daspletosaurus, pero desde entonces se ha confirmado que todo el material de tiranosaurio pertenece a Albertosaurio.
Especies asignadas
A lo largo de los años, se han asignado varias especies adicionales al género Daspletosaurus. Aunque algunos han sido designados como Daspletosaurus spp, esto no implica que todos representen la misma especie.
Junto con el holotipo, Russell designó un espécimen recolectado por Barnum Brown en 1913 como el paratipo de D. toroso. Este espécimen (AMNH 5438) consta de partes de la pata trasera, la pelvis y algunas de sus vértebras asociadas. Fue descubierto en la Formación Dinosaur Park en Alberta. La Formación Dinosaur Park se conocía anteriormente como la Formación Upper Oldman y se remonta al Campaniano medio, hace entre 76,5 y 74,8 millones de años. Los fósiles de Daspletosaurus se conocen específicamente de la sección media a la superior de la formación, hace entre 75,6 y 75,0 millones de años. En 1914, Brown recopiló un esqueleto y un cráneo casi completos; cuarenta años después, su Museo Americano de Historia Natural vendió este espécimen al Museo Field de Historia Natural de Chicago. Se montó para su exhibición en Chicago y se etiquetó como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que se descubrió que varias características del cráneo estaban modeladas en yeso, incluida la mayoría de los dientes, el espécimen (FMNH PR308) fue reasignado a Daspletosaurus torosus por Thomas Carr en 1999. Desde entonces, se han recolectado un total de ocho especímenes de la Formación Dinosaur Park a lo largo de los años, la mayoría de ellos dentro de los límites del Dinosaur Provincial Park. Phil Currie cree que los especímenes de Dinosaur Park representan una nueva especie de Daspletosaurus, que se distingue por ciertas características del cráneo. Se han publicado imágenes de esta nueva especie, pero aún espera un nombre y una descripción completa impresa.
Un nuevo espécimen de tiranosáurido (OMNH 10131), que incluye fragmentos de cráneo, costillas y partes de la pata trasera, se reportó en Nuevo México en 1990 y se asignó al género ahora desaparecido Aublysodon. Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nuevo México, a otra especie sin nombre de Daspletosaurus. Sin embargo, una investigación publicada en 2010 mostró que esta especie, del Miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland, es en realidad un tiranosaurioide más primitivo y se clasificó en el género Bistahieversor.
En 1992, Jack Horner y sus colegas publicaron un informe extremadamente preliminar de un tiranosáurido de las partes superiores de la Formación Campanian Two Medicine en Montana, que se interpretó como una especie de transición entre Daspletosaurus y el posterior Tiranosaurio. Currie (2003) afirmó que el tiranosáurido de la Formación Dos Medicinas mencionado por Horner et al. (1992) puede ser una tercera especie sin nombre de Daspletosaurus. Otro esqueleto parcial fue reportado por Upper Two Medicine en 2001, conservando los restos de un hadrosaurio juvenil en su cavidad abdominal. Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no a ninguna especie en particular. Los restos de al menos tres Daspletosaurus más también han sido descritos en un lecho óseo de Two Medicine por Currie et al. (2005); los autores afirmaron que este material fósil probablemente representa especies sin nombre mencionadas por Horner et al. (1992), pero advirtieron que sería necesario realizar más estudios y descripciones de Daspletosaurus antes de la especie se puede determinar con certeza. En 2017, el taxón Two Medicine Formation fue nombrado como la nueva especie D. horneri.
Los dientes de tiranosaurio aislados en las partes superiores de la formación del río Judith son probablemente de Gorgosaurus, así como de algunas especies de Daspletosaurus, probablemente D. toroso. Sin embargo, en la parte inferior de la formación del río Judith, hace unos 78 millones de años, hay alguna evidencia de un nuevo taxón de tiranosáuridos no descrito. Un espécimen de las colecciones de Triebold Paleontology excavado entre 2002 y 2004, conocido como 'Sir William', muestra algunas características de Daspletosaurus que sugieren una nueva especie anterior al género. Sin embargo, el espécimen muestra muchas características típicas de los primeros tiranosaurios como Teratophoneus e incluso algunos de los posteriores Tyrannosaurus, lo que puede sugerir un género completamente nuevo.
En 2017, John Wilson descubrió los huesos de un tiranosáurido, incluido un cráneo parcialmente desarticulado, vértebras cervicales, sacras y caudales, y una costilla, un cheurón y un primer metatarsiano, del "Jack's B2" sitio de la formación del río Judith. Elías A. Warshaw y Denver W. Fowler describieron estos restos (BDM 107) en 2022 como pertenecientes a una nueva especie de Daspletosaurus, D. Wilsoni. Representa una especie de transición entre D. torosus y D. horneri, tal como existió entre ellos en el tiempo. Estas tres especies probablemente evolucionaron directamente a través de la anagénesis.
Descripción
Aunque era muy grande para el estándar de los depredadores modernos, Daspletosaurus no era el tiranosáurido más grande. Los adultos pueden alcanzar una longitud de 8,5 a 9 metros (28 a 30 pies) desde el hocico hasta la cola, una altura de cadera de 2,2 metros (7,2 pies) y una masa corporal de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas).
Cráneo
Daspletosaurus tenía un cráneo enorme que podía alcanzar más de 1 metro (3 ft 3 in) de largo. Los huesos estaban fuertemente construidos y algunos, incluidos los huesos nasales en la parte superior del hocico, estaban fusionados para fortalecerlos. Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo redujeron su peso. Un Daspletosaurus adulto estaba armado con unas seis docenas de dientes que eran muy largos pero de sección transversal ovalada en lugar de cuchillas. A diferencia de sus otros dientes, los del premaxilar al final de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D, un ejemplo de heterodoncia que siempre se ve en los tiranosáuridos. Las características únicas del cráneo incluían la superficie externa áspera del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lagrimal, posorbitario y yugal. La órbita (cuenca del ojo) era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular que se ve en Gorgosaurus y el 'ojo de la cerradura' forma de Tyrannosaurus. Se han encontrado carinas partidas (bordes) en los dientes de Daspletosaurus.
Esqueleto poscraneal
Daspletosaurus compartía la misma forma corporal que otros tiranosáuridos, con un cuello corto en forma de S que sostenía el enorme cráneo. Caminaba sobre sus dos gruesas patas traseras, que terminaban en patas de cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux) no tocaba el suelo. En contraste, las extremidades anteriores eran extremadamente pequeñas y tenían solo dos dedos, aunque Daspletosaurus tenía las extremidades anteriores más largas en proporción al tamaño del cuerpo de cualquier tiranosáurido. Una cola larga y pesada servía de contrapeso a la cabeza y el torso, con el centro de gravedad sobre las caderas.
Reconstrucción de tejidos blandos
De una comparación del grado de desgaste de los dientes de Daspletosaurus con otros animales extintos y existentes, se concluye que Daspletosaurus, así como otros terópodos no aviares, tenía labios que protegían los dientes de las influencias externas. Debido a esta característica, el hocico de Daspletosaurus se parecía más a los lagartos que a los cocodrilos, que carecen de labios.
Clasificación y sistemática
Daspletosaurus pertenece a la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae, junto con Tarbosaurus, Tyrannosaurus y Alioramini. Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos, con la excepción de Alioramus, por su constitución robusta con proporcionalmente cráneos más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, los Albertosaurinae. Pertenece además a la tribu Daspletosaurini, compuesta por él y el taxón Thanatotheristes.
Daspletosaurus generalmente se considera que está estrechamente relacionado con Tyrannosaurus rex, o incluso un ancestro directo a través de la anagénesis. Gregory Paul reasignó a D. torosus al género Tyrannosaurus, creando la nueva combinación Tyrannosaurus torosus, pero esto no ha sido generalmente aceptado. Muchos investigadores creen que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos o incluso que son del mismo género, con Daspletosaurus como un pariente más basal. Por otro lado, Phil Currie y sus colegas encuentran que Daspletosaurus está más relacionado con Tarbosaurus y otros tiranosáuridos asiáticos como Alioramus que con el tiranosaurio norteamericano. Tiranosaurio. La sistemática (relaciones evolutivas) de Daspletosaurus se ha vuelto más clara a medida que se han descrito nuevas especies.
A continuación se muestra un cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Warshaw & Cazador (2022). Aquí, se propone que las tres especies de Daspletosaurus evolucionaron a través de la anagénesis en Tyrannosaurinae en una línea que conduce a Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus y Tiranosaurio. Debido a su naturaleza más fragmentaria, Thanatotheristes y Nanuqsaurus fueron excluidos de este análisis.
| Tyrannosaurinae |
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Paleobiología
Sentidos
Hay indicios de D. horneri que posee órganos sensoriales tegumentarios, posiblemente utilizados en el tacto, modulación de movimientos precisos de la mandíbula, lectura de temperatura y detección de presas. Las grandes escamas planas pueden haber protegido aún más el hocico durante la captura de presas y el combate intraespecífico.
Comportamiento social
Un espécimen joven de la especie Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordeduras se curan, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Dinosaur Park Daspletosaurus adulto (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limitaron a los animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluidas las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se observan en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que los mordiscos se deben a la competencia intraespecífica por el territorio o los recursos, o por el dominio dentro de un grupo social.
La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El lecho óseo incluye los restos de tres Daspletosaurus, incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes de los ríos, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen numerosas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaron una manada, aunque esto no se puede afirmar con certeza. Otros científicos se muestran escépticos ante la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos;
Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más al dragón de Komodo moderno, donde los individuos que no cooperan atacan los cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose unos a otros en el proceso.
Fósiles de otros tiranosáuridos como Teratophoneus y Albertosaurus, entre otros géneros, sugieren que el comportamiento gregario puede haber estado muy extendido en los tiranosaurios y, por lo tanto, puede reivindicar la hipótesis de Daspletosaurus siendo un animal social, ya que se han excavado y descrito lechos de huesos de estos géneros que contienen múltiples especímenes en una amplia gama de edades de estos diferentes géneros.
La evidencia de canibalismo en Daspletosaurus se publicó en 2015.
Historia de vida
El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando las edades de varios individuos se comparan con su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de mucho tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron un tremendo crecimiento durante unos cuatro años a la mitad de sus vidas. Después de que la fase de crecimiento rápido terminó con la madurez sexual, el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Erickson solo examinó Daspletosaurus de la Formación Dinosaur Park, pero estos especímenes muestran el mismo patrón. En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 lb) por año, según una estimación de masa de 1800 kg (2,0 toneladas cortas) en adultos. Otros autores han sugerido mayores pesos adultos para Daspletosaurus; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento pero no el patrón general.
Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida en una población de Albertosaurus. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de rápido crecimiento y los adultos eran mucho más comunes. Si bien esto podría deberse a sesgos de conservación o recolección, Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, que también se observa en algunos grandes mamíferos modernos como los elefantes. Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaron en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general.
Un estudio de 2009 encontró evidencia de infección similar a Trichomonas gallinae en las mandíbulas de varios especímenes de Daspletosaurus.
Paleoecología
Todos los fósiles de Daspletosaurus conocidos se han encontrado en formaciones que datan de la etapa media a tardía del Campaniano del período Cretácico superior, hace entre 77 y 75 millones de años. Desde mediados del Cretácico, América del Norte había estado dividida por la mitad por la vía marítima interior occidental, con gran parte de Montana y Alberta bajo la superficie. Sin embargo, el levantamiento de las Montañas Rocosas en la Orogenia Laramide hacia el oeste, que comenzó durante la época de Daspletosaurus, obligó a la vía marítima a retirarse hacia el este y el sur. Los ríos fluían desde las montañas y desembocaban en la vía marítima, arrastrando consigo sedimentos que formaron la Formación Dos Medicinas, el Grupo del Río Judith y otras formaciones sedimentarias de la región. Hace unos 73 millones de años, la vía marítima comenzó a avanzar hacia el oeste y hacia el norte nuevamente, y toda la región quedó cubierta por el mar Bearpaw, representado en todo el oeste de los Estados Unidos y Canadá por el enorme Bearpaw Shale.
Daspletosaurus vivía en una vasta llanura aluvial a lo largo de la costa occidental de la vía marítima interior. Grandes ríos regaron la tierra, ocasionalmente inundando y cubriendo la región con nuevos sedimentos. Cuando el agua era abundante, la región podía sustentar una gran cantidad de vida vegetal y animal, pero sequías periódicas también azotaban la región, lo que provocaba una mortalidad masiva, tal como se conserva en los numerosos depósitos de lecho óseo encontrados en los sedimentos de los ríos Two Medicine y Judith, incluido el Daspletosaurus. Condiciones similares existen hoy en África Oriental. Las erupciones volcánicas del oeste cubrieron periódicamente la región con cenizas, lo que también resultó en una mortalidad a gran escala, al mismo tiempo que enriquecía el suelo para el crecimiento futuro de las plantas. Son estos lechos de ceniza los que también permiten una datación radiométrica precisa. Los niveles fluctuantes del mar también dieron lugar a una variedad de otros entornos en diferentes momentos y lugares dentro del Grupo del Río Judith, incluidos los hábitats marinos costeros y cercanos a la costa, los humedales costeros, los deltas y las lagunas, además de las llanuras aluviales del interior. La Formación Two Medicine se depositó en elevaciones más altas tierra adentro que las otras dos formaciones.
El excelente registro fósil de vertebrados de las rocas Two Medicine y Judith River resultó de una combinación de abundante vida animal, desastres naturales periódicos y la deposición de grandes cantidades de sedimentos. Muchos tipos de peces de agua dulce y de estuario están representados, incluidos tiburones, rayas, esturiones, gars y otros. El Grupo del Río Judith conserva los restos de muchos anfibios y reptiles acuáticos, incluidas ranas, salamandras, tortugas, Champsosaurus y cocodrilos. También se han descubierto lagartos terrestres, incluidos colas de látigo, eslizones, monitores y lagartos caimán. Los pterosaurios azhdárquidos y aves como Apatornis y Avisaurus volaban por encima, mientras que varias variedades de mamíferos coexistían con Daspletosaurus y otros tipos de dinosaurios en las diversas formaciones. que forman la cuña del río Judith.
En la Formación Oldman (el equivalente geológico de la formación del río Judith), Daspletosaurus torosus podría haber depredado a la especie de hadrosaurio Brachylophosaurus canadensis, los ceratopsianos Coronosaurus brinkmani y Albertaceratops nesmoi, paquicefalosaurios, ornitomímidos, terizinosaurios y posiblemente anquilosaurios. Otros depredadores incluyeron troodóntidos, oviraptorosaurios, el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosaurio albertosaurio (género actualmente desconocido). Las formaciones más jóvenes de Dinosaur Park y Two Medicine tenían faunas similares a las de Oldman, y Dinosaur Park en particular preservó una variedad incomparable de dinosaurios. El albertosaurio Gorgosaurus vivió junto a especies sin nombre de Daspletosaurus en los entornos de Dinosaur Park y Upper Two Medicine. Los tiranosaurios jóvenes pueden haber llenado los nichos entre los tiranosaurios adultos y los terópodos más pequeños, que estaban separados por dos órdenes de magnitud en masa. Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que presentaba marcas de dientes dejadas por la mordedura de un tiranosaurio joven, posiblemente Daspletosaurus.
Coexistencia con Gorgosaurus
En el Campaniano tardío de América del Norte, Daspletosaurus fue contemporáneo del tiranosaurio albertosaurio Gorgosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosaurios que coexisten. En los gremios de depredadores modernos, los depredadores de tamaño similar se separan en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. Varios estudios han intentado explicar la diferenciación de nicho en Daspletosaurus y Gorgosaurus.
Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus, más ligero y más común, pudo haberse aprovechado de los abundantes hadrosaurios de la época, mientras que el Daspletosaurus, más robusto y menos común, pudo haber se especializó en los ceratopsidos menos frecuentes pero mejor defendidos, que pueden haber sido más difíciles de cazar. Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. Los hocicos más altos y anchos de los tiranosaurinos como Daspletosaurus son mecánicamente más fuertes que los hocicos inferiores de los albertosaurinos como Gorgosaurus, aunque la fuerza de los dientes es similar entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en la mecánica de alimentación o la dieta.
Otros autores han sugerido que la competencia estaba limitada por la separación geográfica. A diferencia de otros grupos de dinosaurios, no parece haber correlación con la distancia al mar. Ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus fueron más comunes en elevaciones más altas o más bajas que el otro. Sin embargo, aunque hay algo de superposición, Gorgosaurus parece ser más común en las latitudes del norte, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se ve en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios hadrosaurinos (un grupo ahora generalmente conocido como saurolophines) también son más comunes en la Formación Dos Medicinas y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Holtz señala que, al final de la última etapa del Maastrichtiano, tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, hadrosaurinos y chasmosaurinos como Triceratops estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se extinguieron., y los lambeosaurinos eran muy raros.
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