Dafnia

Daphnia es un género de pequeños crustáceos planctónicos, de 0,2–6,0 mm (0,01–0,24 pulgadas) de longitud. Daphnia son miembros del orden Anomopoda, y son uno de los varios pequeños crustáceos acuáticos comúnmente llamados pulgas de agua porque su estilo de natación saltatorio se asemeja a los movimientos de las pulgas. Daphnia spp. viven en varios ambientes acuáticos que van desde pantanos ácidos hasta lagos y estanques de agua dulce.

Las dos especies más comunes de Daphnia son D. pulex (pequeño y más común) y D. magna (grande). A menudo se asocian con un género relacionado en el orden Cladocera: Moina, que pertenece a la familia Moinidae en lugar de Daphniidae, y es mucho más pequeño que D. pulex (aproximadamente la mitad de la longitud máxima).

Aspecto y características

El cuerpo de una especie de Daphnia suele tener entre 1 y 5 mm (0,039 y 0,197 pulgadas) de largo y está dividido en segmentos, aunque esta división no es visible. La cabeza está fusionada y generalmente está inclinada hacia el cuerpo con una muesca visible que los separa. En la mayoría de las especies, el resto del cuerpo está cubierto por un caparazón, con un espacio ventral en el que descansan los cinco o seis pares de patas. Las características más destacadas son los ojos compuestos, las segundas antenas y un par de setas abdominales. En muchas especies, el caparazón es translúcido o casi translúcido, por lo que son excelentes sujetos para el microscopio, ya que se puede observar el corazón latiendo.

Incluso con un microscopio de aumento relativamente bajo, se puede observar el mecanismo de alimentación, con crías inmaduras moviéndose en la bolsa de cría; además, se puede ver el ojo siendo movido por los músculos ciliares, así como las células sanguíneas siendo bombeadas alrededor del sistema circulatorio por el corazón simple. El corazón está en la parte superior de la espalda, justo detrás de la cabeza, y la frecuencia cardíaca promedio es de aproximadamente 180 lpm en condiciones normales. Daphnia spp., como muchos animales, son propensos a la intoxicación por alcohol y son excelentes sujetos para estudiar los efectos del depresor en el sistema nervioso debido al exoesqueleto translúcido y la frecuencia cardíaca visiblemente alterada. Toleran ser observados vivos debajo de un cubreobjetos y parecen no sufrir daños cuando se los devuelve a aguas abiertas. Este experimento también se puede realizar usando nicotina o adrenalina, cada una de las cuales produce un aumento en la frecuencia cardíaca.

Debido a su tamaño intermedio, Daphnia spp. utilizan métodos tanto de difusión como circulatorios, produciendo hemoglobina en ambientes con poco oxígeno.

Sistemática y evolución

Daphnia es un gran género, que comprende más de 200 especies, perteneciente a la familia cladócera Daphniidae. Se subdivide en varios subgéneros (Daphnia, Australodaphnia, Ctenodaphnia), pero la división ha sido controvertida y aún está en desarrollo. Cada subgénero se ha dividido en varios complejos de especies. La comprensión de los límites de las especies se ha visto obstaculizada por la plasticidad fenotípica, la hibridación, las introducciones intercontinentales y las descripciones taxonómicas deficientes. Los miembros modernos de Daphnia que pertenecen a los subgéneros Daphnia y Ctenodaphnia se conocen desde el Cretácico, aunque el género probablemente se originó antes del comienzo del Cretácico..

Ecología y comportamiento

Anatomía de D. pulex

Daphnia normalmente se seleccionan con r, lo que significa que invierten en la reproducción temprana, por lo que tienen una vida útil corta. La vida útil de una Daphnia individual depende de factores como la temperatura y la abundancia de depredadores, pero puede ser de 13 a 14 meses en algunos lagos fríos, oligotróficos y libres de peces. Sin embargo, en condiciones típicas, el ciclo de vida es mucho más corto y no suele exceder los 5 o 6 meses.

Dafnia spp. Por lo general, se alimentan por filtración e ingieren principalmente algas unicelulares y varios tipos de detritos orgánicos, incluidos protistas y bacterias. El batir de las patas produce una corriente constante a través del caparazón, que lleva dicho material al tracto digestivo. Las partículas de comida atrapadas se forman en un bolo de comida que luego baja por el tracto digestivo hasta que se vacía a través del ano ubicado en la superficie ventral del apéndice terminal. El segundo y tercer par de patas se utilizan en los organismos' alimentación por filtración, asegurando que las partículas grandes e inabsorbibles se mantengan fuera, mientras que los otros juegos de patas crean la corriente de agua que se precipita hacia el organismo.

Las cinco extremidades del tronco, utilizadas en la alimentación del filtro

La natación está impulsada principalmente por el segundo conjunto de antenas, que son más grandes que el primer conjunto. La acción de este segundo conjunto de antenas es responsable del movimiento de salto.

Dafnia spp. se sabe que muestran cambios de comportamiento o modificaciones en su morfología en presencia de kairomonas depredadoras (señales químicas), incluido un mayor tamaño al nacer, mayor volumen y el desarrollo de "dientes del cuello". Por ejemplo, los juveniles de D. pulex tienen un tamaño más grande después de la eclosión, junto con el desarrollo de los dientes del cuello en la parte posterior de la cabeza, cuando están en presencia de kairomonas Chaoborus. Se ha demostrado que estas defensas morfológicas reducen la mortalidad debida a la depredación de Chaoborus, que es un depredador de espacio limitado. Se cree que los genes relacionados con la quitina (desacetilasas) juegan un papel importante en la expresión/desarrollo de estas defensas morfológicas en Daphnia. Se ha demostrado que las enzimas modificadoras de quitina (desacetilasas de quitina) catalizan la N-desacetilación de la quitina para influir en la afinidad de unión a proteínas de estos filamentos de quitina.

Ciclo de vida

La mayoría de las especies de Daphnia tienen un ciclo de vida basado en la "partenogénesis cíclica", alternando entre reproducción partenogenética (asexual) y sexual. Durante la mayor parte de la temporada de crecimiento, las hembras se reproducen asexualmente. Producen una cría de huevos diploides cada vez que mudan; estas crías pueden contener tan solo uno o dos huevos en especies más pequeñas, como D. cucullata, pero puede ser más de 100 en especies más grandes, como D. magna. En condiciones típicas, estos huevos eclosionan después de un día y permanecen en la bolsa de cría de la hembra durante unos tres días (a 20 °C). Luego se liberan en el agua y pasan por otros cuatro a seis estadios durante 5 a 10 días (más tiempo en malas condiciones) antes de alcanzar una edad en la que pueden reproducirse. La descendencia producida asexualmente es típicamente femenina.

Parthenogenesis cíclica en el cladoceran Daphnia magna

Mujer Daphnia con huevos Bolsa de huevo restante (ephippium) y el daphnid juvenil que acaba de arrebatarle	Daphnia parto

Sin embargo, hacia el final de la temporada de crecimiento, el modo de reproducción cambia y las hembras producen "huevos en reposo" o "huevos de invierno". Cuando las condiciones ambientales se deterioran (p. ej., hacinamiento), algunos de los descendientes producidos asexualmente se convierten en machos. Las hembras comienzan a producir huevos sexuales haploides, que los machos fertilizan. En especies sin machos, los huevos en reposo también se producen asexualmente y son diploides. En cualquier caso, los huevos en reposo están protegidos por una capa endurecida (que consta de dos placas quitinosas) llamada ephippium, y se desechan en la próxima muda de la hembra. Las ephipia pueden soportar períodos de frío extremo, sequía o escasa disponibilidad de alimentos y, cuando las condiciones mejoran, eclosionan en hembras (están cerca de ser clasificadas como extremófilas).

Parásitos

Ciclo de vida Pasteuria ramosa un parásito bacteriano del cladoceran Daphnia magna.

El diagrama de la izquierda muestra el ciclo de vida de Pasteuria ramosa, un parásito bacteriano de Daphnia. Los huéspedes susceptibles adquieren la infección a partir de esporas en el sedimento o en suspensión. El parásito se desarrolla principalmente en la cavidad corporal y el tejido muscular del huésped, aumentando en densidad y eventualmente expandiéndose para ocupar todo el huésped. Los efectos típicos en el huésped son la esterilidad y el gigantismo. Las esporas se liberan principalmente después de que el huésped muere y se hunde en el sustrato y, a veces, directamente en el agua a través de una depredación torpe.

D. magna infectados con Pasteuria ramosa

Conservación

Varias especies de Daphnia se consideran amenazadas. Estos están clasificados como vulnerables por la UICN: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis y Daphnia jollyi. Algunas especies son halófilas y se pueden encontrar en ambientes lacustres hipersalinos, un ejemplo de los cuales es el Makgadikgadi Pan.

Usos

Dafnia spp. son un alimento vivo popular en la cría de peces tropicales y marinos. A menudo se alimentan de renacuajos o pequeñas especies de anfibios como la rana enana africana (Hymenochirus boettgeri).

Dafnia spp. se utilizan en estudios científicos como un organismo modelo. Pueden usarse en ciertos ambientes para probar los efectos de las toxinas en un ecosistema, lo que los convierte en un género indicador, particularmente útil debido a su corta vida útil y capacidades reproductivas. Debido a que son casi transparentes, sus órganos internos son fáciles de estudiar en especímenes vivos (por ejemplo, para estudiar el efecto de la temperatura en la frecuencia cardíaca de estos organismos ectotérmicos). Daphnia también se usa comúnmente para experimentos para probar aspectos del cambio climático, como UVB que daña seriamente las especies de zooplancton (por ejemplo, disminuye la actividad de alimentación).

Debido a sus membranas delgadas, que permiten la absorción de las drogas, se utilizan para controlar los efectos de ciertas drogas, como la adrenalina o la capsaicina, en el corazón.

Especies invasoras

Fishhook waterflea (arriba) and Bythotrephes longimanus (flea de agua espinosa) (abajo)

Algunas especies han desarrollado defensas permanentes contra los peces que se las comen, como espinas y largos anzuelos en el cuerpo, que también hacen que se enreden en los sedales de pesca y enturbien el agua con su gran número. Especies como Daphnia lumholtzi (nativa del este de África, el subcontinente asiático de la India y el este de Australia) tienen estas características y se debe tener mucho cuidado para evitar que se propaguen más en las aguas de América del Norte.

Algunas especies de Daphnia nativas de América del Norte pueden desarrollar espinas afiladas al final de sus cuerpos y estructuras similares a cascos en sus cabezas cuando detectan depredadores, pero esto es generalmente temporal para tales especies y no abruman ni desalientan por completo a los depredadores nativos de comerlos. Mientras que Daphnia spp. son una base importante de la cadena alimenticia en los lagos de agua dulce (y estanques vernales), se convierten en una molestia cuando los depredadores macroscópicos nativos no pueden comerlos, y existe cierta preocupación de que las pulgas de agua originales sin espinas ni anzuelos y spp. terminan siendo superados por los invasivos. (Sin embargo, este puede no ser el caso, y los nuevos invasores pueden ser en su mayoría una molestia que se enreda y obstruye).