Cupressáceas

Cupressaceae es una familia de coníferas, la familia de los ciprés, con distribución mundial. La familia incluye entre 27 y 30 géneros (17 monotípicos), que incluyen enebros y secuoyas, con alrededor de 130 a 140 especies en total. Son árboles y arbustos monoicos, subdioicos o (rara vez) dioicos de hasta 116 m (381 pies) de altura. La corteza de los árboles maduros suele ser de color naranja a marrón rojizo y de textura fibrosa, a menudo descascarada o pelada en franjas verticales, pero lisa, escamosa o dura y con grietas cuadradas en algunas especies.

Descripción

Las hojas están dispuestas en espiral, en pares decusados (pares opuestos, cada par a 90° con respecto al par anterior) o en verticilos decusados de tres o cuatro, dependiendo del género. En las plantas jóvenes, las hojas tienen forma de aguja y se vuelven pequeñas y con forma de escamas en las plantas maduras de muchos géneros; Algunos géneros y especies conservan hojas en forma de agujas durante toda su vida. Las hojas viejas en su mayoría no se caen individualmente, sino en pequeñas pulverizaciones de follaje (cladoptosis); las excepciones son las hojas de los brotes que se desarrollan en ramas. Estas hojas eventualmente se caen individualmente cuando la corteza comienza a desprenderse. La mayoría son de hoja perenne y las hojas persisten de 2 a 10 años, pero tres géneros (Glyptostrobus, Metasequoia y Taxodium) son de hoja caduca o incluyen especies de hoja caduca.

Los conos de las semillas son leñosos, coriáceos o (en Juniperus) parecidos a una baya y carnosos, con uno o varios óvulos por escama. La escama de bráctea y la escama de ovulífera están fusionadas, excepto en el ápice, donde la escama de bráctea suele ser visible como una espina corta (a menudo llamada umbo) en la escama de ovulífera. Al igual que con el follaje, las escamas de los conos están dispuestas en espiral, decusadas (opuestas) o verticiladas, según el género. Las semillas son en su mayoría pequeñas y algo aplanadas, con dos alas estrechas, una a cada lado de la semilla; raramente (p. ej. Actinostrobus) de sección triangular con tres alas; en algunos géneros (p. ej., Glyptostrobus y Libocedrus), una de las alas es significativamente más grande que la otra, y en otros (p. ej., Juniperus, Microbiota, Platycladus y Taxodium) la semilla es más grande y sin alas. Las plántulas suelen tener dos cotiledones, pero en algunas especies hasta seis. Los conos de polen tienen una estructura más uniforme en toda la familia, de 1 a 20 mm de largo, con las escamas nuevamente dispuestas en espiral, decusadas (opuestas) o verticiladas, según el género; pueden nacer solos en el ápice de un brote (la mayoría de los géneros), en las axilas de las hojas (Cryptomeria), en densos racimos (Cunninghamia y Juniperus drupacea), o en brotes largos y discretos en forma de panículas colgantes (Metasequoia y Taxodium).

Cupressaceae es una familia de coníferas ampliamente distribuida, con un área de distribución casi global en todos los continentes excepto la Antártida, que se extiende desde los 70°N en el ártico de Noruega (Juniperus communis) hasta los 55°S en el extremo sur de Chile. (Pilgerodendron uviferum), más al sur que cualquier otra especie de conífera. Juniperus indica alcanza los 4930 m de altitud en el Tíbet. La mayoría de los hábitats terrestres están ocupados, con la excepción de la tundra polar y los bosques tropicales de tierras bajas (aunque varias especies son componentes importantes de los bosques tropicales templados y los bosques nubosos de tierras altas tropicales); también son raros en los desiertos, con sólo unas pocas especies capaces de tolerar sequías severas, en particular Cupressus dupreziana en el Sahara central. A pesar de la amplia distribución general, muchos géneros y especies muestran distribuciones relictas muy restringidas y muchas son especies en peligro de extinción.

The world 's largest (Sequoiadendron giganteum) and tallest (Sequoia sempervirens) trees belong to the Cupressaceae, as do six of the ten longest-lived tree species.

Clasificación

Los estudios moleculares y morfológicos han ampliado las Cupressaceae para incluir los géneros de Taxodiaceae, anteriormente tratados como una familia distinta, pero que ahora han demostrado que no difieren de las Cupressaceae en ninguna característica consistente. Los géneros miembros se han clasificado en cinco subfamilias distintas de Cupressaceae, Athrotaxidoideae, Cunninghamioideae, Sequoioideae, Taiwanioideae y Taxodioideae, que forman un grado basal de Cupressaceae sensu estricto, que contiene Callitroideae y Cupressoideae. El antiguo género Taxodiaceae, Sciadopitys, se ha trasladado a una familia monotípica separada Sciadopityaceae debido a que es genéticamente distinta del resto de las Cupressaceae. En algunas clasificaciones, Cupressaceae se eleva a un orden, Cupressales. La evidencia molecular respalda que las Cupressaceae son el grupo hermano de los tejos (familia Taxaceae), del cual divergió durante el Triásico temprano-medio. El clado que comprende a ambos es hermano de Sciadopityaceae, que divergió de ellos durante el Pérmico temprano-medio. El registro definitivo más antiguo de Cupressaceae es Austrohamia minuta del Jurásico Temprano (Pliensbachiano) de la Patagonia, conocido de muchas partes de la planta. Las estructuras reproductivas de Austrohamia tienen fuertes similitudes con las de los géneros primitivos de cipreses vivos Taiwania y Cunninghamia. Hacia el Jurásico medio y tardío las Cupressaceae eran abundantes. en regiones tropicales templadas cálidas del hemisferio norte. La diversidad del grupo siguió aumentando durante el período Cretácico. La aparición más temprana de las Cupressaceae no taxodiáceas (el clado que contiene Callitroideae y Cupressoideae) es a mediados del Cretácico, representadas por "Widdringtonia" americana del Cenomaniano de América del Norte, y posteriormente se diversificaron durante el Cretácico Superior y el Cenozoico temprano.

La familia se divide en siete subfamilias, según el análisis genético y morfológico de la siguiente manera:

Un estudio de 2010 de Actinostrobus y Callitris sitúa las tres especies de Actinostrobus dentro de un Callitris ampliado basado en análisis de 42 caracteres morfológicos y anatómicos.

Filogenia basada en un estudio del año 2000 de datos morfológicos y moleculares. Varios artículos adicionales han sugerido la segregación de las especies Cupressus en cuatro géneros totales.

Un estudio molecular de 2021 respaldó una filogenia muy similar pero con algunas ligeras diferencias, junto con la división de Cupressus (que resultó ser parafilético):

Usos

Muchas de las especies son importantes fuentes de madera, especialmente en los géneros Calocedrus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Cunninghamia, Cupressus, Sequoia, Taxodium y Thuja. Calocedrus decurrens es la madera principal que se utiliza para fabricar lápices de madera y también se utiliza en cofres, paneles y pisos. En China, la madera de ciprés conocida como baimu o bomu se tallaba en muebles, utilizando en particular Cupressus funebris y, sobre todo en las zonas tropicales, el ciprés de Fujian. y la madera aromática de Glyptostrobus pensilis. Juniperus virginiana lo han utilizado los nativos americanos para marcar rutas. Su duramen es fragante y se utiliza en cómodas, cajones y armarios para repeler las polillas. Es una fuente de aceite de enebro utilizado en perfumes y medicinas. La madera también se utiliza como postes duraderos para cercas y para arcos.

Varios géneros son importantes en la horticultura. Los enebros se plantan como árboles, arbustos y cubiertas vegetales de hoja perenne. Se han desarrollado cientos de cultivares, incluidas plantas con follaje azul, gris o amarillo. Chamaecyparis y Thuja también proporcionan cientos de cultivares enanos, así como árboles, incluido el ciprés de Lawson. La secuoya del amanecer se planta ampliamente como árbol ornamental debido a sus excelentes cualidades hortícolas, su rápido crecimiento y su condición de fósil viviente. La secuoya gigante es un árbol ornamental popular y ocasionalmente se cultiva para obtener madera. La secuoya gigante, el ciprés de Leyland y el ciprés de Arizona se cultivan en pequeña medida como árboles de Navidad.

Algunas especies tienen una importancia cultural significativa. El ahuehuete (Taxodium mucronatum) es el árbol nacional de México. La secuoya costera y la secuoya gigante fueron designadas conjuntamente árbol del estado de California y son importantes atracciones turísticas donde crecen de forma natural. Parques como los Parques Nacionales y Estatales de Redwood y el Monumento Nacional a las Secuoyas Gigantes protegen casi la mitad de los rodales restantes de Secuoyas Costeras y Secuoyas Gigantes. El ciprés calvo es el árbol del estado de Luisiana. Los cipreses calvos, a menudo adornados con musgo español, de los pantanos del sur son otra atracción turística. Se pueden ver en la Reserva Nacional Big Cypress en Florida. Ciprés calvo "rodillas" a menudo se venden como souvenirs, se convierten en lámparas o se tallan para crear arte popular. Los cipreses de Monterey suelen ser visitados por turistas y fotógrafos, en particular un árbol conocido como ciprés solitario.

Los conos carnosos de Juniperus communis se utilizan para dar sabor a la ginebra.

Los nativos americanos y los primeros exploradores europeos utilizaban las hojas de Thuja como cura para el escorbuto. La destilación de las raíces de Fokienia produce un aceite esencial llamado aceite de pemou que se utiliza en medicina y cosmética.

Los recientes avances en biología de endófitos en Cupressaceae, realizados por los grupos de Jalal Soltani (Universidad Bu-Ali Sina) y Elizabeth Arnold (Universidad de Arizona) han revelado simbiosis prevalentes de endófitos y bacterias endofúngicas con la familia Cupressaceae. Además, ambos grupos muestran los usos actuales y potenciales de los endófitos de los árboles cupresáceos en agrosilvicultura y medicina.

Química

Los árboles de Cupressaceae contienen una amplia gama de extractos, especialmente terpenos y terpenoides, los cuales tienen olores fuertes y a menudo agradables.

El duramen, la corteza y las hojas son las partes del árbol más ricas en terpenos. Algunos de estos compuestos también están ampliamente distribuidos en otros árboles y algunos son típicos de la familia Cupressaceae. Los terpenoides más conocidos que se encuentran en las coníferas son los sesquiterpenoides, los diterpenos y las tropolonas. Los diterpenos se encuentran comúnmente en diferentes tipos de coníferas y no son típicos de esta familia. Algunos sesquiterpenoides (por ejemplo, bisabolanos, cubenanos, guaianes, ylanganes, himachalanes, longifolanos, longibornanos, longipinanes, cedranes, tujopsanos) también están presentes en Pinaceae, Podocarpaceae y Taxodiaceae. Mientras tanto, los chamigranes, cuparanes, widdranes y acoranes son más distintivos de las Cupressaceae. Los derivados de tropolona, como nootkatin, chanootin e hinokitiol, son particularmente característicos de las Cupressaceae.

Vectores de enfermedades

Varios géneros son huéspedes alternativos de la roya Gymnosporangium, que daña las manzanas y otros árboles relacionados en la subfamilia Maloideae.

Alergenicidad

El polen de muchos géneros de Cupressaceae es alergénico y causa importantes problemas de fiebre del heno en zonas donde abunda, sobre todo por el polen de Cryptomeria japonica (sugi) en Japón.. Las especies de ciprés altamente alergénicas con una calificación en la escala de alergia OPALS de 8 sobre 10 o superior incluyen: Taxodium, Cupressus, Callitris, Chamaecyparis, y los machos y variantes monoicas de Austrocedrus y Widdringtonia. Sin embargo, las hembras de algunas especies tienen un potencial muy bajo de causar alergias (una calificación de 2 o menos en la escala de alergia OPALS), incluidas las hembras de Austrocedrus y las hembras de Widdringtonia.