Cuerpo estriado

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El cuerpo estriado, o cuerpo estriado (también llamado núcleo estriado), es un núcleo (un grupo de neuronas) en el subcortical ganglios basales del cerebro anterior. El cuerpo estriado es un componente crítico de los sistemas motor y de recompensa; recibe aportes glutamatérgicos y dopaminérgicos de diferentes fuentes; y sirve como entrada principal para el resto de los ganglios basales.

Funcionalmente, el cuerpo estriado coordina múltiples aspectos de la cognición, incluida la planificación motora y de acción, la toma de decisiones, la motivación, el refuerzo y la percepción de recompensas. El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el núcleo lentiforme. El núcleo lentiforme está formado por el putamen más grande y el globo pálido más pequeño. Estrictamente hablando, el globo pálido es parte del cuerpo estriado. Sin embargo, es una práctica común excluir implícitamente el globo pálido cuando se hace referencia a estructuras estriatales.

En los primates, el estriado se divide en un estriado ventral y un estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral está formado por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio. El cuerpo estriado dorsal está formado por el núcleo caudado y el putamen. Un tracto nervioso de sustancia blanca (la cápsula interna) en el cuerpo estriado dorsal separa el núcleo caudado y el putamen. Anatómicamente, el término striatum describe su aspecto rayado (estriado) de materia gris y blanca.

Estructura

El estriato en rojo como se ve en la resonancia magnética. El estriato incluye el núcleo caudado (arriba), y el núcleo entiforme (putamen (derecho) y inferior izquierda el globus pallidus)

El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales. El cuerpo estriado se divide en una subdivisión ventral y otra dorsal, según la función y las conexiones.

El cuerpo estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio. El núcleo accumbens está formado por el núcleo del núcleo accumbens y la cubierta del núcleo accumbens, que se diferencian por las poblaciones neurales. El tubérculo olfativo recibe información del bulbo olfativo, pero no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento del olfato. En especies no primates se incluyen las islas de Calleja. El cuerpo estriado ventral está asociado con el sistema límbico y ha sido implicado como una parte vital del circuito para la toma de decisiones y el comportamiento relacionado con la recompensa.

El cuerpo estriado dorsal está compuesto por el núcleo caudado y el putamen.

La tinción puede diferenciar el cuerpo estriado en dos compartimentos distintos de estriosomas o parches y una matriz circundante; esto es particularmente evidente en los componentes de acetilcolinesterasa y calbindina. Se han realizado más estudios en el estriado dorsal pero también se han identificado los compartimentos en el estriado ventral. En el cuerpo estriado dorsal, los estriosomas constituyen del 10 al 15 por ciento del volumen del cuerpo estriado.

Tipos de células

Espinas dendritas en neurona espinal mediana

Los tipos de células en el cuerpo estriado incluyen:

Neuronas espinosas medias (MSNs), que son las neuronas principales del esteriato. Son GABAergic y, por lo tanto, se clasifican como neuronas inhibitorias. Las neuronas de proyección espinal media comprenden el 95% de la población neuronal total del estrato humano. Las neuronas espinosas medias tienen dos tipos característicos: MSNs tipo D1 y MSNs tipo D2. Una subpoblación de MSNs contiene tanto receptores tipo D1 como D2, con aproximadamente 40% de MSNs estrofas que expresan tanto DRD1 como DRD2 mRNA.
Los interneurones escolásticos liberan acetilcolina, que tiene una variedad de efectos importantes en el estriato. En humanos, otros primates y roedores, estos interneurones responden a estímulos ambientales salientes con respuestas estereotipadas que se alinean temporalmente con las respuestas de las neuronas dopaminérgicas del nigra substantia. Los grandes interneurones colinérgicos aspinosos se ven afectados por la dopamina a través de receptores de dopamina D5. La dopamina también controla directamente la comunicación entre interneurones cholinergicos.
Hay muchos tipos de interneurones GABAergicos. Los más conocidos son la parvalbumin expresando interneurones, también conocidos como interneurones de aceleración, que participan en una poderosa inhibición de las neuronas principales. También hay interneurones GABAérgicos que expresan la tirosina hidroxilasa, somatostatina, óxido nítrico sintasa y neuropeptida-y. Recientemente, se han descrito en detalle dos tipos de interneurones neuropéptidos que expresan internérgicos GABAergic, uno de los cuales traduce la actividad sincronizada de interneurones cholinergicos en la inhibición de las neuronas principales. Estas neuronas del esteriato no se distribuyen uniformemente.

Hay dos regiones de neurogénesis en el cerebro: la zona subventricular en los ventrículos laterales y la circunvolución dentada en la formación del hipocampo. Los neuroblastos que se forman en el ventrículo lateral adyacente al estriado, se integran en el estriado. Esto se ha observado en el estriado humano después de un accidente cerebrovascular isquémico. La lesión causada al cuerpo estriado estimula la migración de neuroblastos desde la zona subventricular hacia el cuerpo estriado, donde se diferencian en neuronas adultas. El paso normal de los neuroblastos SVZ es al bulbo olfatorio, pero este tráfico se desvía al cuerpo estriado después de un accidente cerebrovascular isquémico. Sin embargo, pocas de las nuevas neuronas desarrolladas sobreviven.

Entradas

Esquema simplificada de la corteza frontal a las vías estratóticas al talamo – circuito frontal

Resúmenes de los circuitos principales de los ganglios basales. El estriato se muestra en azul. El cuadro muestra 2 rebanadas coronales que han sido superpuestas para incluir las estructuras de ganglios basales involucrados. + y – Los signos en el punto de las flechas indican respectivamente si la vía es excitatoria o inhibitoria en efecto. Flechas verdes referencia a las vías glutamatorígicas excitatorias, flechas rojas referencia a las vías inhibitorias GABAergic y flechas turquesa se refieren a caminos dopaminérgicos que son excitadores en la vía directa e inhibidores en la vía indirecta.

La mayor conexión es desde la corteza, en términos de axones celulares. Muchas partes de la neocorteza inervan el cuerpo estriado dorsal. Las neuronas piramidales corticales que se proyectan al cuerpo estriado se ubican en las capas II-VI, y las proyecciones más densas provienen de la capa V. Terminan principalmente en las espinas dendríticas de las neuronas espinosas. Son neuronas glutamatérgicas y excitantes del cuerpo estriado.

Se considera que el cuerpo estriado tiene su propio microcircuito interno. El cuerpo estriado ventral recibe información directa de múltiples regiones de la corteza cerebral y estructuras límbicas como la amígdala, el tálamo y el hipocampo, así como la corteza entorrinal y la circunvolución temporal inferior. Su entrada principal es al sistema de ganglios basales. Además, la vía mesolímbica se proyecta desde el área tegmental ventral hasta el núcleo accumbens del cuerpo estriado ventral.

Otro aferente bien conocido es la conexión nigroestriatal que surge de las neuronas de la sustancia negra pars compacta. Mientras que los axones corticales hacen sinapsis principalmente en las cabezas de las espinas de las neuronas espinosas, los axones nigrales hacen sinapsis principalmente en los ejes de las espinas. En los primates, la aferencia talamoestriatal proviene del complejo parafascicular mediano central del tálamo (ver sistema de ganglios basales de primates). Este aferente es glutamatérgico. La participación de neuronas verdaderamente intralaminares es mucho más limitada. El estriado también recibe aferentes de otros elementos de los ganglios basales como el núcleo subtalámico (glutamatérgico) o el globo pálido externo (GABAérgico).

Objetivos

Las salidas primarias del cuerpo estriado ventral se proyectan al pallidum ventral, luego al núcleo dorsal medial del tálamo, que es parte del circuito frontoestriatal. Además, el cuerpo estriado ventral se proyecta hacia el globo pálido y la sustancia negra pars reticulata. Algunas de sus otras salidas incluyen proyecciones a la amígdala extendida, el hipotálamo lateral y el núcleo pedunculopontino.

Las salidas del estriado de los componentes dorsal y ventral se componen principalmente de neuronas espinosas medianas (MSN), un tipo de neurona de proyección, que tienen dos fenotipos principales: "indirecto" MSN que expresan receptores similares a D2 y "directos" MSN que expresan receptores tipo D1.

El núcleo principal de los ganglios basales es el cuerpo estriado que se proyecta directamente al globo pálido a través de una vía de fibras estriadopalidales. La vía estriado-palidal tiene un aspecto blanquecino debido a las fibras mielinizadas. Esta proyección comprende sucesivamente el globo pálido externo (GPe), el globo pálido interno (GPi), la pars compacta de la sustancia negra (SNc), y la pars reticulata de la sustancia negra (SNr). Las neuronas de esta proyección son inhibidas por las sinapsis GABAérgicas del cuerpo estriado dorsal. Entre estos objetivos, el GPe no envía axones fuera del sistema. Otros envían axones al colículo superior. Otros dos comprenden la salida al tálamo, formando dos canales separados: uno a través del segmento interno del globo pálido a los núcleos ventrales orales del tálamo y de allí al área motora suplementaria cortical y otro a través de la sustancia negra al anterior ventral. núcleos del tálamo y de ahí a la corteza frontal y la corteza oculomotora.

Suministro de sangre

Las arterias estriadas de penetración profunda suministran sangre al cuerpo estriado. Estas arterias incluyen la arteria recurrente de Heubner que surge de la arteria cerebral anterior y las arterias lenticuloestriadas que surgen de la arteria cerebral media.

Función

El cuerpo estriado ventral, y el núcleo accumbens en particular, interviene principalmente en la recompensa, la cognición, el refuerzo y la prominencia motivacional, mientras que el cuerpo estriado dorsal interviene principalmente en la cognición que involucra la función motora, ciertas funciones ejecutivas (p. ej., control inhibitorio e impulsividad) y aprendizaje de estímulo-respuesta; existe un pequeño grado de superposición, ya que el cuerpo estriado dorsal también es un componente del sistema de recompensa que, junto con el núcleo accumbens central, media en la codificación de nuevos programas motores asociados con la adquisición de recompensas futuras (p. ej., la respuesta motora condicionada a un señal de recompensa).

Los receptores de dopamina metabotrópicos están presentes tanto en las neuronas espinosas como en las terminales de los axones corticales. Las cascadas de segundos mensajeros desencadenadas por la activación de estos receptores de dopamina pueden modular la función pre y postsináptica, tanto a corto como a largo plazo. En los humanos, el cuerpo estriado se activa por estímulos asociados con la recompensa, pero también por estímulos aversivos, nuevos, inesperados o intensos, y señales asociadas con tales eventos. La evidencia de fMRI sugiere que la propiedad común que vincula estos estímulos, a los que reacciona el cuerpo estriado, es la prominencia en las condiciones de presentación. Varias otras áreas y circuitos del cerebro también están relacionados con la recompensa, como las áreas frontales. Los mapas funcionales del cuerpo estriado revelan interacciones con regiones ampliamente distribuidas de la corteza cerebral importantes para una amplia gama de funciones.

La interacción entre el cuerpo estriado y la corteza prefrontal es relevante para el comportamiento, particularmente para el desarrollo adolescente, tal como lo propone el modelo de sistemas duales.

Importancia clínica

Enfermedad de Parkinson y otros trastornos del movimiento

La enfermedad de Parkinson provoca la pérdida de la inervación dopaminérgica del cuerpo estriado dorsal (y otros ganglios basales) y una cascada de consecuencias. La atrofia del cuerpo estriado también está implicada en la enfermedad de Huntington y en los trastornos del movimiento como corea, coreoatetosis y discinesias. También se han descrito como trastornos del circuito de los ganglios basales.

Adicción

La adicción, un trastorno del sistema de recompensa del cerebro, surge a través de la sobreexpresión de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcripción, en las neuronas espinosas medianas de tipo D1 del cuerpo estriado ventral. ΔFosB es un gen inducible que se expresa cada vez más en el núcleo accumbens como resultado de sobredosis repetidas de una droga adictiva o sobreexposición a otros estímulos adictivos.

Trastorno bipolar

Se ha observado una asociación entre la expresión estriatal de variantes del gen PDE10A y algunos pacientes con trastorno bipolar I. Las variantes de otros genes, DISC1 y GNAS, se han asociado con el trastorno bipolar II.

Trastorno del espectro autista

El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza por una inflexibilidad cognitiva y una comprensión deficiente de los sistemas sociales. Este comportamiento inflexible se origina en defectos en la corteza prefrontal y en los circuitos estriatales. Los defectos en el cuerpo estriado parecen contribuir específicamente a las deficiencias motoras, sociales y de comunicación que se observan en los pacientes con TEA. En ratones que tienen un fenotipo similar a ASD inducido a través de la sobreexpresión del factor 4E de iniciación de la traducción eucariota, se ha demostrado que estos defectos parecen provenir de la capacidad reducida para almacenar y procesar información en el cuerpo estriado, lo que conduce a la dificultad se ve en la formación de nuevos patrones motores, así como en la desvinculación de los existentes.

Disfunción

La disfunción en el cuerpo estriado ventral puede provocar una variedad de trastornos, en particular, depresión y trastorno obsesivo-compulsivo. Debido a su participación en las vías de recompensa, el cuerpo estriado ventral también se ha implicado en el desempeño de un papel fundamental en la adicción. Ha sido bien establecido que el cuerpo estriado ventral está fuertemente involucrado en la mediación de los efectos de refuerzo de las drogas, especialmente estimulantes, a través de la estimulación dopaminérgica.

Historia

En los siglos XVII y XVIII, el término "cuerpo estriado" se utilizó para designar muchos elementos distintos, profundos e infracorticales del hemisferio. Etimológicamente se deriva del (latín) "striatus" = "ranurado, estriado" y el inglés "striated" = que tiene líneas o surcos paralelos en la superficie. En 1876, David Ferrier aportó décadas de investigación al tema; concluyendo que el cuerpo estriado fue vital en la "organización y generación del movimiento voluntario". En 1941, Cécile y Oskar Vogt simplificaron la nomenclatura proponiendo el término striatum para todos los elementos de los ganglios basales construidos con elementos estriatales: el núcleo caudado, el putamen y el fundus striati. b>, que es la parte ventral que une a los dos anteriores juntos ventralmente a la parte inferior de la cápsula interna.

El término neostriatum fue creado por anatomistas comparativos que comparaban las estructuras subcorticales entre vertebrados, porque se pensaba que era una sección filogenéticamente más nueva del cuerpo estriado. Algunas fuentes todavía utilizan el término, incluidos los encabezados de temas médicos.

Otros animales

En las aves, el término utilizado fue paleostriatum addedatum, y en la nueva lista de terminología aviar (a partir de 2002) para neostriatum se ha cambiado a nidopalio.

En especies no primates, las islas de Calleja están incluidas en el cuerpo estriado ventral.