Cuagga

La quagga (o) (Equus quagga quagga) es una subespecie de la cebra de las llanuras que fue endémica de Sudáfrica hasta que fue cazado hasta la extinción a finales del siglo XIX. Durante mucho tiempo se pensó que era una especie distinta, pero los primeros estudios genéticos han respaldado que es una subespecie de la cebra de las llanuras. Un estudio más reciente sugirió que era el cline o ecotipo más austral de la especie.

Se cree que el quagga medía alrededor de 257 cm (8 ft 5 in) de largo y entre 125 y 135 cm (4 ft 1 in - 4 ft 5 in) de alto en el hombro. Se distinguía de otras cebras por su patrón limitado de rayas principalmente marrones y blancas, principalmente en la parte frontal del cuerpo. La parte trasera era marrón y sin rayas, y se parecía más a un caballo. La distribución de las rayas varió considerablemente entre los individuos. Se sabe poco sobre el comportamiento de los quagga, pero es posible que se hayan reunido en manadas de 30 a 50. Se decía que los quaggas eran salvajes y animados, pero también se los consideraba más dóciles que la cebra de Burchell. Una vez se encontraron en grandes cantidades en el Karoo de la Provincia del Cabo y la parte sur del Estado Libre de Orange en Sudáfrica.

Después de que comenzara la colonización europea de Sudáfrica, el quagga fue objeto de una intensa caza, ya que competía con los animales domésticos por el forraje. Algunos fueron llevados a zoológicos en Europa, pero los programas de reproducción no tuvieron éxito. La última población salvaje vivía en el Estado Libre de Orange; el quagga se extinguió en estado salvaje en 1878. El último espécimen cautivo murió en Ámsterdam el 12 de agosto de 1883. Solo se fotografió vivo a un quagga, y en la actualidad solo existen 23 pieles. En 1984, el quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN fue analizado. El Proyecto Quagga está tratando de recrear el fenotipo del patrón del pelaje criando selectivamente la subespecie genéticamente más cercana, que es la cebra de Burchell.

Taxonomía

Históricamente se ha sugerido que el nombre quagga se deriva de la palabra khoikhoi para cebra (cf. Tshwa < i lang="hio">llkoaah 'zebra'), por lo que es una palabra onomatopéyica, parecida a la llamada de los quagga, transcrita de diversas formas como "kwa- ja-ja, 'kwahaah' o 'oug-ga'. El nombre todavía se usa coloquialmente para la cebra de las llanuras.

1804 ilustración de Samuel Daniell, que fue la base de las supuestas subespecies E. q. danielli

El quagga fue originalmente clasificado como una especie distinta, Equus quagga, en 1778 por el naturalista holandés Pieter Boddaert. Tradicionalmente, la quagga y las demás cebras de llanura y de montaña se ubicaban en el subgénero Hippotigris. Se ha debatido mucho sobre el estado de la quagga en relación con la cebra de las llanuras. El zoólogo británico Reginald Innes Pocock en 1902 fue quizás el primero en sugerir que la quagga era una subespecie de la cebra de las llanuras. Como el quagga fue científicamente descrito y nombrado antes que la cebra de las llanuras, el trinomio del quagga se convierte en E. quagga quagga bajo este esquema, y las otras subespecies de la cebra de las llanuras se colocan bajo E. quagga, también.

Históricamente, la taxonomía de los quagga se complicó aún más porque se pensaba que la población extinta más al sur de la cebra de Burchell (Equus quagga burchellii, anteriormente Equus burchellii burchellii) era una subespecie distinta (también a veces considerada una especie completa, E. burchellii). La población del norte existente, la "cebra Damara", más tarde se denominó Equus quagga antiquorum, lo que significa que hoy también se la conoce como E. q. burchellii, después de que se supo que eran el mismo taxón. Durante mucho tiempo se pensó que la población extinta era muy cercana a la quagga, ya que también mostraba rayas limitadas en sus partes traseras. Como ejemplo de esto, Shortridge colocó a los dos en el subgénero Quagga ahora en desuso en 1934. La mayoría de los expertos ahora sugieren que las dos subespecies representan los dos extremos de un cline.

Diferentes subespecies de cebras de las llanuras fueron reconocidas como miembros de Equus quagga por los primeros investigadores, aunque existía mucha confusión sobre qué especies eran válidas. Las subespecies de quagga se describieron sobre la base de las diferencias en los patrones de rayas, pero estas diferencias se atribuyeron desde entonces a la variación individual dentro de las mismas poblaciones. Algunas subespecies e incluso especies, como E. q. danielli y Hippotigris isabellinus, se basaron únicamente en ilustraciones (iconotipos) de especímenes aberrantes de quagga. Un estudio craneométrico de 1980 pareció confirmar su afiliación con el caballo (Equus ferus caballus), pero los primeros estudios morfológicos se han señalado como erróneos. Estudiar esqueletos de especímenes disecados puede ser problemático, ya que los primeros taxidermistas a veces usaban cráneos de burro y caballo dentro de sus monturas cuando los originales no estaban disponibles.

Evolución

El quagga está mal representado en el registro fósil y la identificación de estos fósiles es incierta, ya que se recolectaron en un momento en que el nombre "quagga" se refiere a todas las cebras. Se ha afirmado que los cráneos fósiles de Equus mauritanicus de Argelia muestran afinidades con el quagga y la cebra de las llanuras, pero pueden estar demasiado dañados como para permitir sacar conclusiones definitivas de ellos.

Especímenes de taxidermia en Naturkunde-Museum, Bamberg, Museo de Historia Natural, Berlín, Museo Civico di Storia Naturale di Milano, y Museo Naturhistorisches, Basilea (los dos anteriores han sido muestreados para ADN)

El quagga fue el primer animal extinto en el que se analizó su ADN, y este estudio de 1984 abrió el campo del análisis de ADN antiguo. Confirmó que el quagga estaba más estrechamente relacionado con las cebras que con los caballos, con el quagga y la cebra de montaña (Equus zebra) compartiendo un antepasado hace 3-4 millones de años. Un estudio inmunológico publicado el año siguiente encontró que el quagga era el más cercano a la cebra de las llanuras. Un estudio de 1987 sugirió que el ADNmt del quagga divergía en un rango de aproximadamente el 2 por ciento por millón de años, similar a otras especies de mamíferos, y nuevamente confirmó la estrecha relación con la cebra de las llanuras.

Estudios morfológicos posteriores llegaron a conclusiones diferentes. Un análisis de 1999 de las medidas craneales encontró que el quagga era tan diferente de la cebra de las llanuras como esta última de la cebra de la montaña. En cambio, un estudio de 2004 de pieles y cráneos sugirió que el quagga no era una especie distinta, sino una subespecie de la cebra de las llanuras. A pesar de estos hallazgos, muchos autores mantuvieron posteriormente a la cebra de las llanuras y al quagga como especies separadas.

Un estudio genético publicado en 2005 confirmó el estado subespecífico del quagga. Mostró que el quagga tenía poca diversidad genética y que se separó de las otras subespecies de cebra de las llanuras solo hace entre 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno, y posiblemente el penúltimo máximo glacial. Su patrón distintivo de pelaje quizás evolucionó rápidamente debido al aislamiento geográfico y/o la adaptación a un ambiente más seco. Además, las subespecies de cebra de las llanuras tienden a tener menos rayas cuanto más al sur viven, y el quagga era el que vivía más al sur de todos. Otros grandes ungulados africanos también se separaron en especies y subespecies separadas durante este período, probablemente debido al mismo cambio climático.

El siguiente cladograma simplificado se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones compartían haplotipos y, por lo tanto, no podían diferenciarse):

Un estudio genético de 2018 de las poblaciones de cebras de las llanuras confirmó que el quagga es miembro de esa especie. No encontraron evidencia de diferenciación subespecífica basada en diferencias morfológicas entre las poblaciones de cebras del sur, incluida la quagga. Las poblaciones modernas de cebras de las llanuras pueden haberse originado en el sur de África, y el quagga parece ser menos divergente de las poblaciones vecinas que la población viva más al norte en el noreste de Uganda. En cambio, el estudio apoyó un continuo genético norte-sur para las cebras de las llanuras, siendo la población de Uganda la más distinta. Las cebras de Namibia parecen ser las más cercanas genéticamente a la quagga.

Descripción

Cuatro de las cinco fotos conocidas de la mare de Londres, 1863-1870 (el más conocido es al comienzo de este artículo)

Se cree que el quagga medía 257 cm (8 ft 5 in) de largo y entre 125 y 135 cm (4 ft 1 in - 4 ft 5 in) de alto en el hombro. Según las medidas de las pieles, las yeguas eran significativamente más largas y un poco más altas que los sementales, mientras que los sementales de las cebras existentes son los más grandes. El patrón de su pelaje era único entre los équidos: parecido a una cebra en el frente pero más como un caballo en la parte trasera. Tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y vientre, cola y patas blancas. Las rayas eran más acentuadas en la cabeza y el cuello y se iban atenuando gradualmente más abajo del cuerpo, mezclándose con el marrón rojizo de la espalda y los flancos, hasta desaparecer a lo largo de la espalda. Parece haber tenido un alto grado de polimorfismo, algunos casi sin rayas y otros con patrones similares a la extinta población sureña de la cebra de Burchell, donde las rayas cubrían la mayor parte del cuerpo excepto las partes traseras y las patas. y vientre También tenía una amplia franja dorsal oscura en la espalda. Tenía una melena erguida con rayas marrones y blancas.

El único quagga que fue fotografiado con vida fue una yegua en el Zoológico de la Sociedad Zoológica de Londres. Se conocen cinco fotografías de este espécimen, tomadas entre 1863 y 1870. Sobre la base de fotografías y descripciones escritas, muchos observadores sugieren que las rayas de la quagga eran claras sobre un fondo oscuro, a diferencia de otras cebras. El naturalista alemán Reinhold Rau, pionero del Proyecto Quagga, afirmó que se trata de una ilusión óptica: que el color base es un blanco cremoso y que las rayas son gruesas y oscuras.

Al vivir en el extremo sur de la zona de distribución de las cebras de las llanuras, el quagga tenía un grueso pelaje de invierno que mudaba cada año. Se describió que su cráneo tenía un perfil recto y un diastema cóncavo, y que era relativamente ancho con un occipucio estrecho. Al igual que otras cebras de llanura, la quagga no tenía papada en el cuello como la cebra de montaña. El estudio morfológico de 2004 encontró que las características esqueléticas de la población de cebras del sur de Burchell y el quagga se superponían, y que eran imposibles de distinguir. Algunos especímenes también parecían ser intermedios entre los dos en rayas, y la población de cebras de Burchell existente todavía exhibe rayas limitadas. Por lo tanto, se puede concluir que las dos subespecies se clasificaron morfológicamente entre sí. Hoy en día, algunos especímenes disecados de quaggas y cebra de Burchell del sur son tan similares que es imposible identificarlos definitivamente, ya que no se registraron datos de ubicación.

Comportamiento y ecología

La quagga era la cebra de las llanuras distribuida más al sur y vivía principalmente al sur del río Orange. Era un herbívoro y su área de distribución de hábitat estaba restringida a las praderas y los matorrales interiores áridos de la región de Karoo en Sudáfrica, que hoy forma parte de las provincias de Northern Cape, Eastern Cape, Western Cape y el Estado Libre. Estas áreas eran conocidas por su flora y fauna distintivas y altas cantidades de endemismo. Se ha informado que los quaggas se reúnen en manadas de 30 a 50 y, a veces, viajan de forma lineal. Es posible que simpatizaran con la cebra de Burchell entre los ríos Vaal y Orange. Esto se disputa y no hay evidencia de que se cruzaran. También podría haber compartido una pequeña porción de su área de distribución con la cebra de montaña de Hartmann (Equus zebra hartmannae).

Pintura de un semental en la menajería de Luis XVI en Versalles por Nicolas Maréchal, 1793

Se sabe poco sobre el comportamiento de los quaggas en la naturaleza y, a veces, no está claro a qué especie exacta de cebra se hace referencia en los informes antiguos. La única fuente que describe inequívocamente a los quagga en el Estado Libre es la del ingeniero militar y cazador británico William Cornwallis Harris. Su cuenta de 1840 dice lo siguiente:

El rango geográfico del quagga no parece extenderse al norte del río Vaal. El animal era antes extremadamente común dentro de la colonia; pero, al desaparecer antes de los pasos de la civilización, ahora se encuentra en números muy limitados y sólo en las fronteras. Más allá, en aquellas llanuras sultry que son completamente tomadas posesión de las bestias salvajes, y que con estricta propiedad se puedan denominar los dominios de la naturaleza salvaje, se produce en manadas interminables; y, aunque nunca se mezcla con sus congéneres más elegantes, es casi invariablemente que se encuentra que van con el gnu de cola blanca y con el avestruz, para la sociedad de la que el pájaro especialmente evincula. Caminando lentamente a través del perfil del horizonte oceánico, pronunciándose un tirón, un muslo, cuyo nombre forma una imitación correcta, largos archivos de cuággas recuerdan continuamente al viajero temprano de una caravana rival en su marcha. Bands of many hundreds are thus frequently seen doing their migration from the dreary and desolate plains of some portion of the interior, which has formed their secluded abode, seeking for those more luxuriant pastures where, during the summer months, various herbs push out their leaves and flowers to form a green tape, spangled with hues the most bright and diversified.

1777 ilustración de un colt de quagga en vivo y un adulto empapado Burchell macho cebra, por Robert Jacob Gordon

Se ha debatido la función práctica de las rayas en las cebras y no está claro por qué el quagga carecía de rayas en las partes traseras. Se ha propuesto para las cebras en general una función críptica para la protección de los depredadores (las rayas ocultan a la cebra individual en una manada) y las moscas que muerden (que se sienten menos atraídas por los objetos con rayas), así como varias funciones sociales. Las diferencias en las rayas de los cuartos traseros pueden haber ayudado al reconocimiento de especies durante las estampidas de manadas mixtas, de modo que los miembros de una subespecie o especie seguirían a los de su propia especie. También ha habido evidencia de que las cebras desarrollaron patrones de rayas como termorregulación para refrescarse, y que los quagga los perdieron debido a que vivían en un clima más frío, aunque un problema con esto es que la cebra de montaña vive en ambientes similares y tiene un audaz patrón de rayas Un estudio de 2014 apoyó firmemente la hipótesis de la mosca mordedora, y el quagga parece haber vivido en áreas con menor cantidad de actividad de moscas que otras cebras.

Un estudio de 2020 sugirió que el dimorfismo sexual en tamaño, donde las yeguas quagga son más grandes que los sementales, podría deberse al frío y las sequías que afectan la meseta de Karoo, condiciones que eran aún más severas en tiempos prehistóricos, como durante el hielo. edades (otras cebras de las llanuras viven en zonas más cálidas). El aislamiento, el frío y la aridez podrían haber afectado la evolución de los quagga, incluido el color del pelaje y el dimorfismo del tamaño. Dado que las yeguas cebra de las llanuras están preñadas o lactan durante gran parte de sus vidas, el tamaño más grande podría haber sido una ventaja selectiva para las yeguas quagga, ya que, por lo tanto, tendrían más reservas de alimentos cuando la comida era escasa. El dimorfismo y el color del pelaje también podrían haber evolucionado a través de la deriva genética debido al aislamiento, pero estas influencias no son mutuamente excluyentes y podrían haber funcionado juntas.

Relación con los humanos

Pinturas del semental de cuágga del Señor Morton (izquierda) y la mara del Señor Morton, su descendencia híbrida con una yegua de caballo, por Jacques-Laurent Agasse, 1821

Se han identificado quaggas en arte rupestre atribuido al pueblo indígena san del sur de África. Como era fácil de encontrar y matar, el quagga fue cazado por los primeros colonos holandeses y más tarde por los afrikáners para obtener carne o para su piel. Las pieles fueron comercializadas o explotadas. El quagga probablemente era vulnerable a la extinción debido a su área de distribución restringida. Los granjeros locales los usaban como guardias para su ganado, ya que era probable que atacaran a los intrusos. Se decía que los quaggas eran animados y muy nerviosos, especialmente los sementales. Los quaggas fueron llevados a zoológicos europeos y un intento de cría en cautiverio en el zoológico de Londres, pero se detuvo cuando un semental solitario se suicidó golpeándose contra una pared después de perder los estribos. Por otro lado, se decía que los quaggas cautivos en los zoológicos europeos eran más mansos y dóciles que la cebra de Burchell. Se informó que un espécimen vivió en cautiverio durante 21 años y 4 meses y murió en 1872.

Durante mucho tiempo se consideró que la quagga era una candidata adecuada para la domesticación, ya que era la más dócil de las cebras. Los colonos holandeses en Sudáfrica habían considerado esta posibilidad, porque sus caballos de trabajo importados no se desempeñaban muy bien en el clima extremo y regularmente eran víctimas de la temida peste equina africana. En 1843, el naturalista inglés Charles Hamilton Smith escribió que el quagga era "sin duda el mejor calculado para la domesticación, tanto en lo que respecta a la fuerza como a la docilidad". Se han dado algunas menciones de quaggas mansos o domesticados en Sudáfrica. En Europa, el sheriff de Londres utilizó dos sementales para conducir un faetón a principios del siglo XIX.

En un intento de domesticar el quagga, el señor británico George Douglas, decimosexto conde de Morton, obtuvo un solo macho que cruzó con una yegua de ascendencia árabe parcial. Esto produjo un híbrido femenino con rayas en la espalda y las piernas. La yegua de Lord Morton se vendió y posteriormente se cruzó con un semental negro, lo que dio como resultado una descendencia que nuevamente tenía rayas de cebra. Un relato de esto fue publicado en 1820 por la Royal Society. Se desconoce qué pasó con la propia yegua híbrida. Esto condujo a nuevas ideas sobre la telegonía, denominada pangénesis por el naturalista británico Charles Darwin. A finales del siglo XIX, el zoólogo escocés James Cossar Ewart argumentó en contra de estas ideas y demostró, con varios experimentos de cruzamiento, que las rayas de cebra podían aparecer como un rasgo atávico en cualquier momento.

Hay 23 especímenes de quagga disecados y montados conocidos en todo el mundo, incluido un joven, dos potros y un feto. Además, quedan una cabeza y un cuello montados, un pie, siete esqueletos completos y muestras de varios tejidos. Un espécimen montado número 24 fue destruido en Königsberg, Alemania, durante la Segunda Guerra Mundial, y también se han perdido varios esqueletos y huesos.

Extinción

El último quagga conocido y un gran auk (otro famoso caso de extinción causada por el ser humano), en Naturalis, Leiden

Uno de los siete esqueletos conocidos, en el Museo Grant

La quagga había desaparecido de gran parte de su área de distribución en la década de 1850. La última población en estado salvaje, en el Estado Libre de Orange, fue extirpada a fines de la década de 1870. El último quagga salvaje conocido murió en 1878. El ejemplar de Londres murió en 1872 y el de Berlín en 1875. El último quagga cautivo, una hembra del zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam, vivió allí desde el 9 de mayo de 1867 hasta que murió el 12 de agosto de 1883, pero su origen y causa de muerte no están claros. No se reconoció que su muerte significara la extinción de su especie en ese momento, y el zoológico solicitó otro espécimen; los cazadores creían que todavía se podía encontrar "más cerca del interior" en la Colonia del Cabo. Dado que los lugareños usaban el término quagga para referirse a todas las cebras, esto puede haber llevado a la confusión. La extinción de los quagga fue aceptada internacionalmente por la Convención de 1900 para la Preservación de Animales Silvestres, Aves y Peces en África. El último espécimen apareció en un sello holandés en 1988. El espécimen en sí fue montado y se conserva en la colección del Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden. Ha estado en exhibición para ocasiones especiales.

En 1889, el naturalista Henry Bryden escribió: "Que un animal tan hermoso, tan capaz de domesticación y uso, y que se encuentra no hace mucho tiempo en tanta abundancia, debería haber sido barrido del faz de la tierra, es sin duda una desgracia para nuestra civilización de los últimos días."

Proyecto de recuperación

Quagga Project zebras junto con llanuras regulares zebras (derecha) en el Parque Nacional Mokala, Sudáfrica

Después de que se descubriera la estrecha relación entre los quagga y las cebras de las llanuras existentes, Rau inició el Proyecto Quagga en 1987 en Sudáfrica para crear una población de cebras parecidas a las quagga mediante la cría selectiva de un patrón de rayas reducido a partir de cebras de las llanuras, con el objetivo final de introducirlos en el rango anterior de los quagga. Para diferenciar entre el quagga y las cebras del proyecto, se refieren a él como "Rau quaggas". La población fundadora consistió en 19 individuos de Namibia y Sudáfrica, elegidos porque tenían rayas reducidas en la parte trasera del cuerpo y las piernas. El primer potro del proyecto nació en 1988. Una vez que se haya creado una población lo suficientemente parecida a los quagga, los participantes en el proyecto planean liberarlos en el Cabo Occidental.

La introducción de estas cebras parecidas a quagga podría ser parte de un programa integral de restauración, incluidos esfuerzos en curso como la erradicación de árboles no nativos. Los quaggas, los ñus y los avestruces, que vivieron juntos durante tiempos históricos en una asociación de beneficio mutuo, podrían mantenerse juntos en áreas donde la vegetación autóctona debe mantenerse mediante el pastoreo. A principios de 2006, se consideró que los animales de tercera y cuarta generación producidos por el proyecto se parecían mucho a las representaciones y los especímenes preservados del quagga. Este tipo de reproducción selectiva se llama reproducción posterior. La práctica es controvertida, ya que las cebras resultantes se parecerán a los quaggas solo en apariencia externa, pero serán genéticamente diferentes. Aún no se ha desarrollado la tecnología para utilizar el ADN recuperado para la clonación.