Ctenófora

Ctenophora (seg. ctenóforo; del griego antiguo < /i>κτείς (kteis) 'peine', y φέρω (pherō) 'llevar') comprenden un filo de invertebrados marinos, comúnmente conocidos como medusas peine, que habitan las aguas marinas de todo el mundo. Son notables por los grupos de cilios que usan para nadar (comúnmente conocidos como "peines"), y son los animales más grandes que nadan con la ayuda de los cilios.

Según la especie, los ctenóforos adultos varían de unos pocos milímetros a 1,5 m (5 ft) de tamaño. Solo se han validado de 100 a 150 especies, y posiblemente otras 25 no se hayan descrito ni nombrado completamente. Los ejemplos de libros de texto son cídipidos con cuerpos en forma de huevo y un par de tentáculos retráctiles bordeados de tentillas ("pequeños tentáculos") que están cubiertos con coloblastos, células pegajosas que capturan presas.

Sus cuerpos consisten en una masa de gelatina, con una capa de dos células de espesor en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. El filo tiene una amplia gama de formas corporales, incluidos los cidípidos en forma de huevo con tentáculos retráctiles que capturan presas, los platicténidos planos generalmente sin peine y los beroides de boca grande, que se alimentan de otros ctenóforos.

Casi todos los ctenóforos funcionan como depredadores, capturando presas que van desde larvas microscópicas y rotíferos hasta adultos de pequeños crustáceos; las excepciones son los juveniles de dos especies, que viven como parásitos en las salpas de las que se alimentan los adultos de su especie.

A pesar de sus cuerpos blandos y gelatinosos, los fósiles que se cree que representan ctenóforos aparecen en lagerstätten y datan de principios del Cámbrico, hace unos 525 millones de años. La posición de los ctenóforos en el "árbol de la vida" ha sido debatido durante mucho tiempo en los estudios de filogenética molecular. Los biólogos propusieron que los ctenóforos constituyen el segundo linaje animal ramificado más antiguo, siendo las esponjas el grupo hermano de todos los demás animales multicelulares (hipótesis de la hermana Porifera). Otros biólogos sostienen que los ctenóforos surgieron antes que las esponjas (hipótesis de la hermana de Ctenophora), que a su vez aparecieron antes de la división entre cnidarios y bilaterales. Pisani et al. volvieron a analizar los datos y sugieren que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes de ctenóforo específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies. Análisis de seguimiento de Whelan et al. (2017) brindó más apoyo a la hipótesis de la hermana Ctenophora, y el problema sigue siendo un tema de disputa taxonómica.

Características distintivas

Ctenofores pelágicos
a) Beroe ovatab) Euplokamis sp., c) Nepheloctena sp.,
d) Bathocyroe fosterie) Mnemiopsis leidy i, y f) Ocyropsis sp.

Entre los filos animales, los ctenóforos son más complejos que las esponjas, tan complejos como los cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.) y menos complejos que los bilaterales (que incluyen a casi todos los demás animales). A diferencia de las esponjas, tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales en forma de alfombra; músculos; sistemas nerviosos; y algunos tienen órganos sensoriales. Los ctenóforos se distinguen de todos los demás animales por tener coloblastos, que son pegajosos y se adhieren a la presa, aunque algunas especies de ctenóforos carecen de ellos.

Al igual que las esponjas y los cnidarios, los ctenóforos tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que se denomina mesoglea en cnidarios y ctenóforos; los animales más complejos tienen tres capas de células principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los ctenóforos y los cnidarios se han etiquetado tradicionalmente como diploblásticos, junto con las esponjas. Tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa celular media y, como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos, mientras que otros todavía los consideran diploblásticos. Las medusas peine tienen más de 80 tipos de células diferentes, superando el número de otros grupos como placozoos, esponjas, cnidarios y algunos bilaterales de ramificación profunda.

Con un tamaño de aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) a 1,5 metros (5 pies), los ctenóforos son los animales no coloniales más grandes que utilizan los cilios ('pelos') como su principal método de locomoción. La mayoría de las especies tienen ocho tiras, llamadas filas de peine, que se extienden a lo largo de su cuerpo y tienen bandas de cilios en forma de peine, llamados 'ctenes', apilados a lo largo de las filas de peine de modo que cuando los cilios golpean, los de cada peine toca el peine de abajo. El nombre "ctenófora" significa "cojinete de peine", del griego κτείς (forma de raíz κτεν-) que significa "peine" y el sufijo griego -φορος que significa "llevar".

Descripción

Para un filo con relativamente pocas especies, los ctenóforos tienen una amplia gama de planes corporales. Las especies costeras deben ser lo suficientemente fuertes para resistir las olas y las partículas de sedimentos que se arremolinan, mientras que algunas especies oceánicas son tan frágiles que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. Además, las especies oceánicas no se conservan bien y se conocen principalmente por fotografías y por observadores. notas Por lo tanto, la mayor parte de la atención se ha concentrado hasta hace poco en tres géneros costeros: Pleurobrachia, Beroe y Mnemiopsis. Al menos dos libros de texto basan sus descripciones de ctenóforos en el cydippid Pleurobrachia.

Dado que el cuerpo de muchas especies es casi radialmente simétrico, el eje principal es oral a aboral (desde la boca hasta el extremo opuesto). Sin embargo, dado que solo dos de los canales cerca del estatocisto terminan en los poros anales, los ctenóforos no tienen simetría especular, aunque muchos tienen simetría rotacional. En otras palabras, si el animal gira en semicírculo se ve igual que cuando empezó.

Características comunes

El filo Ctenophore tiene una amplia gama de formas corporales, incluidos los platicténidos aplanados de aguas profundas, en los que los adultos de la mayoría de las especies carecen de crestas, y los beroides costeros, que carecen de tentáculos y se alimentan de otros ctenóforos usando bocas enormes. armado con grupos de cilios grandes y rígidos que actúan como dientes.

Capas del cuerpo

Anatomía de Ctenoforo Cydippid

Como las de los cnidarios, (medusas, anémonas de mar, etc.), ctenóforos' Los cuerpos consisten en una mesoglea gelatinosa relativamente gruesa intercalada entre dos epitelios, capas de células unidas por conexiones entre células y por una membrana basal fibrosa que secretan. El epitelio de los ctenóforos tiene dos capas de células en lugar de una, y algunas de las células de la capa superior tienen varios cilios por célula.

La capa exterior de la epidermis (piel exterior) consta de: células sensoriales; células que secretan moco, que protege el cuerpo; y células intersticiales, que pueden transformarse en otros tipos de células. En partes especializadas del cuerpo, la capa externa también contiene coloblastos, que se encuentran a lo largo de la superficie de los tentáculos y se usan para capturar presas, o células que tienen múltiples cilios grandes, para la locomoción. La capa interna de la epidermis contiene una red nerviosa y células mioepiteliales que actúan como músculos.

La cavidad interna forma: una boca que normalmente se puede cerrar con músculos; una faringe ("garganta"); un área más ancha en el centro que actúa como estómago; y un sistema de canales internos. Estos se ramifican a través de la mesoglea hacia las partes más activas del animal: la boca y la faringe; las raíces de los tentáculos, si están presentes; a lo largo de la parte inferior de cada fila de peines; y cuatro ramas alrededor del complejo sensorial en el extremo más alejado de la boca; dos de estas cuatro ramas terminan en los poros anales. La superficie interna de la cavidad está revestida con un epitelio, la gastrodermis. La boca y la faringe tienen cilios y músculos bien desarrollados. En otras partes del sistema de canales, la gastrodermis es diferente en los lados más cercanos y más alejados del órgano que irriga. El lado más cercano está compuesto por células nutritivas altas que almacenan nutrientes en vacuolas (compartimentos internos), células germinales que producen óvulos o espermatozoides y fotocitos que producen bioluminiscencia. El lado más alejado del órgano está cubierto de células ciliadas que hacen circular el agua a través de los canales, puntuado por rosetas ciliares, poros que están rodeados por verticilos dobles de cilios y se conectan a la mesoglea.

Alimentación, excreción y respiración

Cuando se traga la presa, se licua en la faringe por enzimas y por contracciones musculares de la faringe. La suspensión resultante se transporta a través del sistema de canales mediante el batido de los cilios y es digerida por las células nutritivas. Las rosetas ciliares en los canales pueden ayudar a transportar nutrientes a los músculos en la mesoglea. Los poros anales pueden expulsar pequeñas partículas no deseadas, pero la mayoría de las materias no deseadas se regurgitan por la boca.

Poco se sabe acerca de cómo los ctenóforos se deshacen de los productos de desecho producidos por las células. Las rosetas ciliares en la gastrodermis pueden ayudar a eliminar los desechos de la mesoglea y también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad del animal bombeando agua dentro o fuera de la mesoglea.

Locomoción

La superficie exterior suele tener ocho filas de peines, llamadas placas de natación, que se utilizan para nadar. Las filas están orientadas para ir desde cerca de la boca (el "polo oral") hasta el extremo opuesto (el "polo aboral"), y están espaciadas más o menos uniformemente alrededor del cuerpo, aunque los patrones de espaciamiento varían según la especie y, en la mayoría de las especies, las hileras de panales se extienden solo una parte de la distancia desde el polo aboral hacia la boca. Los "peines" (también llamados "ctenes" o "placas de peine") atraviesan cada fila, y cada una consta de miles de cilios inusualmente largos, de hasta 2 milímetros (0,08 pulgadas). A diferencia de los cilios y flagelos convencionales, que tienen una estructura de filamentos dispuestos en un patrón de 9 + 2, estos cilios están dispuestos en un patrón de 9 + 3, donde se sospecha que el filamento extracompacto tiene una función de soporte. Estos baten normalmente para que el golpe de propulsión quede fuera de la boca, aunque también pueden invertir el sentido. Por lo tanto, los ctenóforos suelen nadar en la dirección en la que come la boca, a diferencia de las medusas. Al tratar de escapar de los depredadores, una especie puede acelerar hasta seis veces su velocidad normal; algunas otras especies invierten la dirección como parte de su comportamiento de escape, invirtiendo el golpe de poder de los cilios de la placa del peine.

No está claro cómo los ctenóforos controlan su flotabilidad, pero los experimentos han demostrado que algunas especies dependen de la presión osmótica para adaptarse al agua de diferentes densidades. Sus fluidos corporales normalmente están tan concentrados como el agua de mar. Si entran en agua salobre menos densa, las rosetas ciliares en la cavidad del cuerpo pueden bombearla hacia la mesoglea para aumentar su volumen y disminuir su densidad, para evitar hundirse. Por el contrario, si pasan de agua de mar salobre a agua de mar pura, las rosetas pueden bombear agua fuera de la mesoglea para reducir su volumen y aumentar su densidad.

Sistema nervioso y sentidos

Los ctenóforos no tienen cerebro ni sistema nervioso central, sino una red nerviosa (parecida a una telaraña) que forma un anillo alrededor de la boca y es más densa cerca de estructuras como las hileras de peine, la faringe, los tentáculos (si los hay) y el complejo sensorial más alejado de la boca. Los fósiles muestran que las especies del Cámbrico tenían un sistema nervioso más complejo, con nervios largos que se conectaban con un anillo alrededor de la boca. El único ctenóforo conocido en la actualidad con nervios largos es Euplokamis del orden Cydippida. Sus células nerviosas surgen de las mismas células progenitoras que los coloblastos.

La característica sensorial individual más grande es el órgano aboral (en el extremo opuesto de la boca). Su componente principal es un estatocisto, un sensor de equilibrio que consta de un estatolito, un diminuto grano de carbonato de calcio, sostenido por cuatro haces de cilios, llamados "equilibradores", que detectan su orientación. El estatocisto está protegido por una cúpula transparente hecha de cilios largos e inmóviles. Un ctenóforo no intenta automáticamente mantener el estatolito descansando por igual sobre todos los equilibradores. En cambio, su respuesta está determinada por el 'estado de ánimo' del animal, es decir, el estado general del sistema nervioso. Por ejemplo, si un ctenóforo con tentáculos colgantes captura una presa, a menudo invierte algunas filas de peine, girando la boca hacia la presa.

La investigación respalda la hipótesis de que las larvas ciliadas de cnidarios y bilaterales comparten un origen antiguo y común. El órgano apical de las larvas está involucrado en la formación del sistema nervioso. El órgano aboral de las medusas peine no es homólogo al órgano apical de otros animales, por lo que la formación de su sistema nervioso tiene un origen embrionario diferente.

Las células nerviosas y el sistema nervioso de los ctenóforos tienen una bioquímica diferente en comparación con otros animales. Por ejemplo, carecen de los genes y las enzimas necesarios para fabricar neurotransmisores como la serotonina, la dopamina, el óxido nítrico, la octopamina, la noradrenalina y otros, que se ven en todos los demás animales con sistema nervioso, con los genes que codifican los receptores para cada uno de estos. Faltan neurotransmisores. Se ha descubierto que utilizan L-glutamato como neurotransmisor y tienen una variedad inusualmente alta de receptores de glutamato ionotrópicos y genes para la síntesis y el transporte de glutamato en comparación con otros metazoos. El contenido genómico de los genes del sistema nervioso es el más pequeño conocido de cualquier animal y podría representar los requisitos genéticos mínimos para un sistema nervioso funcional. Por lo tanto, si los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás metazoos, es posible que los sistemas nerviosos se hayan perdido en esponjas y placozoos, o que hayan surgido más de una vez entre los metazoos.

Cidípidos

Aulacoctena sp., un ctenoforo cubierto

Los ctenóforos Cydippid tienen cuerpos más o menos redondeados, a veces casi esféricos y otras veces más cilíndricos o en forma de huevo; la 'grosella espinosa marina' costera común, Pleurobrachia, a veces tiene un cuerpo en forma de huevo con la boca en el extremo estrecho, aunque algunos individuos son más uniformemente redondos. Desde lados opuestos del cuerpo se extiende un par de tentáculos largos y delgados, cada uno alojado en una vaina en la que se puede retirar. Algunas especies de cydippids tienen cuerpos aplanados en varios grados para que sean más anchos en el plano de los tentáculos.

Los tentáculos de los ctenóforos cídipidos suelen estar bordeados de tentillas ("pequeños tentáculos"), aunque algunos géneros tienen tentáculos simples sin estas ramas laterales. Los tentáculos y la tentilla están densamente cubiertos de coloblastos microscópicos que capturan a la presa adhiriéndose a ella. Los coloblastos son células especializadas en forma de hongo en la capa externa de la epidermis y tienen tres componentes principales: una cabeza abovedada con vesículas (cámaras) que contienen adhesivo; un tallo que ancla la célula en la capa inferior de la epidermis o en la mesoglea; y un hilo en espiral que se enrolla alrededor del tallo y se une a la cabeza ya la raíz del tallo. La función del hilo en espiral es incierta, pero puede absorber el estrés cuando la presa intenta escapar y, por lo tanto, evitar que el colobasto se desgarre.

Además de los coloblastos, los miembros del género Haeckelia, que se alimentan principalmente de medusas, incorporan a sus víctimas' nematocitos que pican en sus propios tentáculos: algunos nudibranquios que se alimentan de cnidarios incorporan nematocitos en sus cuerpos de manera similar para defenderse. La tentilla de Euplokamis difiere significativamente de la de otros cydippids: contienen músculo estriado, un tipo de célula por lo demás desconocido en el filo Ctenophora; y se enrollan cuando se relajan, mientras que la tentilla de todos los demás ctenóforos conocidos se alargan cuando se relajan. Euplokamis' tentilla tiene tres tipos de movimiento que se utilizan para capturar presas: pueden moverse rápidamente (en 40 a 60 milisegundos); pueden retorcerse, lo que puede atraer a sus presas comportándose como pequeños gusanos planctónicos; y se enrollan alrededor de la presa. El movimiento único es un movimiento de desenrollado impulsado por la contracción del músculo estriado. El movimiento de contorsión es producido por músculos lisos, pero de un tipo altamente especializado. El enrollamiento alrededor de la presa se logra en gran medida por el regreso de la tentilla a su estado inactivo, pero los espirales pueden tensarse con el músculo liso.

Hay ocho filas de peines que se extienden desde cerca de la boca hasta el extremo opuesto y están espaciados uniformemente alrededor del cuerpo. Los "peines" batir en un ritmo metacrónico más bien como el de una ola mexicana. De cada equilibrador en el estatocisto sale un surco ciliar debajo de la cúpula y luego se divide para conectarse con dos filas de peines adyacentes y, en algunas especies, corre a lo largo de las filas de peines. Esto forma un sistema mecánico para transmitir el ritmo de los peines a los balanceadores, a través de las perturbaciones del agua creadas por los cilios.

Lobatos

Bathocyroe fosteri un lobato común pero frágil, orientado hacia abajo

La Lobata tiene un par de lóbulos, que son extensiones musculares en forma de copa del cuerpo que se proyectan más allá de la boca. Sus discretos tentáculos se originan en las comisuras de la boca, recorren surcos intrincados y se extienden sobre la superficie interna de los lóbulos (en lugar de arrastrarse muy atrás, como en Cydippida). Entre los lóbulos a ambos lados de la boca, muchas especies de lóbulos tienen cuatro aurículas, proyecciones gelatinosas bordeadas de cilios que producen corrientes de agua que ayudan a dirigir presas microscópicas hacia la boca. Esta combinación de estructuras permite que los lobulados se alimenten continuamente de presas planctónicas suspendidas.

Los lóbulos tienen ocho hileras de peine, que se originan en el polo aboral y por lo general no se extienden más allá del cuerpo hacia los lóbulos; en especies con (cuatro) aurículas, los cilios que bordean las aurículas son extensiones de cilios en cuatro de las filas de peine. La mayoría de los lobulados son bastante pasivos cuando se mueven por el agua, utilizando los cilios de sus hileras de peine para impulsarse, aunque Leucothea tiene aurículas largas y activas cuyos movimientos también contribuyen a la propulsión. Los miembros de los géneros lobulados Bathocyroe y Ocyropsis pueden escapar del peligro golpeando sus lóbulos, de modo que el chorro de agua expulsado los hace retroceder muy rápidamente. A diferencia de los cídipidos, los movimientos de los lobatos' los panales están coordinados por los nervios más que por las perturbaciones del agua creadas por los cilios, sin embargo, los panales en la misma fila baten en el mismo estilo de onda mexicano que las filas de panales coordinadas mecánicamente de cydippids y beroids. Esto puede haber permitido que los lobulados crecieran más que los cídipidos y que tuvieran formas menos parecidas a huevos.

Una especie inusual descrita por primera vez en 2000, Lobatolampea tetragona, ha sido clasificada como lobulada, aunque los lóbulos son "primitivos" y el cuerpo es como una medusa cuando flota y como un disco cuando descansa sobre el fondo del mar.

Beroides

Beroe natación con boca abierta, a la izquierda. Este animal tiene 3-6 cm de largo.

Los Beroida, también conocidos como Nuda, no tienen apéndices de alimentación, pero su gran faringe, justo dentro de la boca grande y llenando la mayor parte del cuerpo en forma de saco, tiene "macrocilios" en el extremo bucal. Estos haces fusionados de varios miles de cilios grandes son capaces de "morder" de piezas de presa que son demasiado grandes para tragarlas enteras, casi siempre otros ctenóforos. Delante del campo de macrocilia, en la boca "labios" en algunas especies de Beroe, hay un par de tiras estrechas de células epiteliales adhesivas en la pared del estómago que "cierran" la boca cerrada cuando el animal no está comiendo, formando conexiones intercelulares con la tira adhesiva opuesta. Este cierre hermético agiliza la parte delantera del animal cuando persigue a la presa.

Otras formas corporales

El Ganeshida tiene un par de pequeños lóbulos orales y un par de tentáculos. El cuerpo es circular en lugar de ovalado en sección transversal, y la faringe se extiende sobre las superficies internas de los lóbulos.

Los Thalassocalycida, descubiertos en 1978 y conocidos de una sola especie, son parecidos a medusas, con cuerpos acortados en la dirección oral-aboral y crestas cortas en la superficie más alejada de la boca, que se originan cerca el polo aboral. Capturan presas por movimientos de la campana y posiblemente usando dos tentáculos cortos.

Los Cestida ("animales del cinturón") son animales planctónicos en forma de cinta, con la boca y el órgano aboral alineados en el medio de los bordes opuestos de la cinta. Hay un par de filas de peine a lo largo de cada borde aboral y una tentilla que emerge de un surco a lo largo del borde oral, que fluye hacia atrás a lo largo de la mayor parte de la superficie del cuerpo en forma de ala. Los céstidos pueden nadar ondulando sus cuerpos y golpeando sus hileras de peines. Hay dos especies conocidas, con distribución mundial en aguas cálidas y templadas cálidas: Cestum veneris ("Venus' girdle") se encuentra entre los ctenóforos más grandes, hasta 1,5 metros (4,9 pies) de largo y puede ondular lenta o bastante rápido. Paralelo de Velamen, que normalmente mide menos de 20 centímetros (0,66 pies) de largo, puede moverse mucho más rápido en lo que se ha descrito como un 'movimiento de dardo'.

La mayoría de los Platyctenida tienen cuerpos ovalados que se aplanan en la dirección oral-aboral, con un par de tentáculos con tentillas en la superficie aboral. Se aferran a las superficies y se arrastran sobre ellas evirtiendo la faringe y usándola como un "pie" muscular. Todas menos una de las especies conocidas de platicténidos carecen de filas de peine. Los platicténidos suelen tener colores crípticos, viven en rocas, algas o en la superficie del cuerpo de otros invertebrados, y a menudo se revelan por sus largos tentáculos con muchas ramas laterales, que se ven saliendo de la parte posterior del ctenóforo hacia la corriente.

Reproducción y desarrollo

Cydippid larva of Bolinopsis sp., unos pocos milímetros de largo

Los adultos de la mayoría de las especies pueden regenerar tejidos dañados o eliminados, aunque solo los platicténidos se reproducen por clonación, separando fragmentos de los bordes de sus cuerpos planos que se desarrollan en nuevos individuos.

El último ancestro común (ACL) de los ctenóforos era hermafrodita. Algunos son hermafroditas simultáneos, que pueden producir óvulos y espermatozoides al mismo tiempo, mientras que otros son hermafroditas secuenciales, en los que los óvulos y los espermatozoides maduran en momentos diferentes. No hay metamorfosis. Se sabe que al menos tres especies han desarrollado sexos separados (dioecia); Ocyropsis crystallina y Ocyropsis maculata del género Ocyropsis y Bathocyroe fosteri del género Bathocyroe. Las gónadas están ubicadas en las partes de la red de canales internos debajo de las filas de peine, y los óvulos y los espermatozoides se liberan a través de los poros de la epidermis. La fertilización es generalmente externa, pero los platicténidos utilizan la fertilización interna y mantienen los huevos en cámaras de cría hasta que eclosionan. La autofecundación se ha visto ocasionalmente en especies del género Mnemiopsis, y se cree que la mayoría de las especies hermafroditas son autofértiles.

El desarrollo de los óvulos fertilizados es directo; no hay una forma larvaria distintiva. Los juveniles de todos los grupos son generalmente planctónicos, y la mayoría de las especies se parecen a los cídipidos adultos en miniatura, desarrollando gradualmente sus formas corporales adultas a medida que crecen. En el género Beroe, sin embargo, los juveniles tienen bocas grandes y, al igual que los adultos, carecen tanto de tentáculos como de vainas de tentáculos. En algunos grupos, como los platicténidos planos que habitan en el fondo, los juveniles se comportan más como verdaderas larvas. Viven entre el plancton y por lo tanto ocupan un nicho ecológico diferente al de sus padres, alcanzando la forma adulta solo por una ontogenia más radical. después de caer al fondo del mar.

Al menos en algunas especies, los ctenóforos juveniles parecen capaces de producir pequeñas cantidades de óvulos y espermatozoides mientras están muy por debajo del tamaño de los adultos, y los adultos producen óvulos y espermatozoides mientras tienen suficiente alimento. Si se quedan sin comida, primero dejan de producir óvulos y espermatozoides y luego se reducen de tamaño. Cuando el suministro de alimentos mejora, vuelven a crecer a su tamaño normal y luego reanudan la reproducción. Estas características hacen que los ctenóforos sean capaces de incrementar sus poblaciones muy rápidamente. Los miembros de Lobata y Cydippida también tienen una forma de reproducción llamada disogenia; dos etapas de madurez sexual, primero como larva y luego como juveniles y adultos. Durante su tiempo como larva son capaces de liberar gametos periódicamente. Después de que termine su primer período reproductivo, no volverán a producir más gametos hasta más tarde. Una población de Mertensia ovum en el Mar Báltico central se ha vuelto pedogenética y consiste únicamente en larvas sexualmente maduras de menos de 1,6 mm.

Colores y bioluminiscencia

Difracción de luz a lo largo de las filas de peine de un Mertensia ovum, el tentáculo izquierdo desplegado, el tentáculo derecho retraído

La mayoría de los ctenóforos que viven cerca de la superficie son en su mayoría incoloros y casi transparentes. Sin embargo, algunas especies de vida más profunda están fuertemente pigmentadas, por ejemplo, las especies conocidas como "tortugas rojas" (ver ilustración aquí), que aún no se ha descrito formalmente. Los platicténidos generalmente viven unidos a otros organismos del fondo marino y, a menudo, tienen colores similares a estos organismos huéspedes. El intestino del género de aguas profundas Bathocyroe es rojo, lo que oculta la bioluminiscencia de los copépodos que ha tragado.

Las filas de panales de la mayoría de los ctenóforos planctónicos producen un efecto de arcoíris, que no es causado por la bioluminiscencia sino por la dispersión de la luz a medida que se mueven los panales. La mayoría de las especies también son bioluminiscentes, pero la luz suele ser azul o verde y solo se puede ver en la oscuridad. Sin embargo, algunos grupos significativos, incluidos todos los platicténidos conocidos y el género cydippid Pleurobrachia, son incapaces de bioluminiscencia.

Cuando algunas especies, incluidas Bathyctena chuni, Euplokamis stationis y Eurhamphaea vexilligera, son perturbadas, producen secreciones (tinta) que luminiscentes en mucho las mismas longitudes de onda que sus cuerpos. Los juveniles tendrán una luminiscencia más intensa en relación con el tamaño de su cuerpo que los adultos, cuya luminiscencia se difunde sobre sus cuerpos. La investigación estadística detallada no ha sugerido la función de los ctenóforos' bioluminiscencia ni produjo ninguna correlación entre su color exacto y cualquier aspecto de los animales' ambientales, como la profundidad o si viven en aguas costeras o en medio del océano.

En los ctenóforos, la bioluminiscencia es causada por la activación de proteínas activadas por calcio llamadas fotoproteínas en células llamadas fotocitos, que a menudo están confinadas a los canales meridionales que subyacen a las ocho filas de peine. En el genoma de Mnemiopsis leidyi diez genes codifican fotoproteínas. Estos genes se coexpresan con genes de opsina en los fotocitos en desarrollo de Mnemiopsis leidyi, lo que plantea la posibilidad de que la producción de luz y la detección de luz puedan estar trabajando juntas en estos animales.

Ecología

Nepheloctena spp, anteriormente conocido como "Tortugas roja", con tentáculos de rastreo y marcas laterales claramente visibles, o tentilla

Distribución

Los ctenóforos se encuentran en la mayoría de los ambientes marinos: desde aguas polares hasta los trópicos; cerca de las costas y en medio del océano; desde las aguas superficiales hasta las profundidades del océano. Los mejor conocidos son los géneros Pleurobrachia, Beroe y Mnemiopsis, ya que estas formas costeras planctónicas se encuentran entre las que tienen más probabilidades de recolectarse cerca de la costa. No se han encontrado ctenóforos en agua dulce.

En 2013, se registró el ctenóforo marino Mnemiopsis leidyi en un lago de Egipto, introducido accidentalmente por el transporte de alevines de pescado (mújol); este fue el primer registro de un verdadero lago, aunque se encuentran otras especies en el agua salobre de las lagunas y estuarios costeros.

Los ctenóforos pueden ser abundantes durante los meses de verano en algunos lugares costeros, pero en otros lugares son poco comunes y difíciles de encontrar.

En las bahías donde se encuentran en grandes cantidades, la depredación de los ctenóforos puede controlar las poblaciones de pequeños organismos zooplanctónicos como los copépodos, que de lo contrario podrían acabar con el fitoplancton (plantas planctónicas), que son una parte vital de las cadenas alimentarias marinas.

Presas y depredadores

Casi todos los ctenóforos son depredadores: no hay vegetarianos y solo un género es parcialmente parásito. Si la comida es abundante, pueden comer 10 veces su propio peso por día. Mientras que Beroe se alimenta principalmente de otros ctenóforos, otras especies de aguas superficiales se alimentan de zooplancton (animales planctónicos) que varían en tamaño desde microscópicos, incluidos moluscos y larvas de peces, hasta pequeños crustáceos adultos como copépodos, anfípodos, e incluso krill. Los miembros del género Haeckelia se alimentan de medusas e incorporan los nematocistos (células urticantes) de sus presas en sus propios tentáculos en lugar de coloblastos. Los ctenóforos se han comparado con las arañas en su amplia gama de técnicas para capturar presas: algunos cuelgan inmóviles en el agua usando sus tentáculos como 'telarañas', algunos son depredadores de emboscada como las arañas saltadoras Salticid y algunos cuelgan una gota pegajosa. al final de un hilo fino, como lo hacen las arañas boleadoras. Esta variedad explica la amplia gama de formas corporales en un filo con bastante pocas especies. El "cydippid" de dos tentáculos Lampea se alimenta exclusivamente de salpas, parientes cercanos de las ascidias que forman grandes colonias flotantes en forma de cadena, y los juveniles de Lampea se adhieren como parásitos a las salpas que son demasiado grandes para ellos para tragar. Los miembros del género cydippid Pleurobrachia y el lobado Bolinopsis a menudo alcanzan altas densidades de población en el mismo lugar y momento porque se especializan en diferentes tipos de presas: Pleurobrachia' Sus largos tentáculos capturan principalmente nadadores relativamente fuertes, como los copépodos adultos, mientras que Bolinopsis generalmente se alimenta de nadadores más pequeños y débiles, como rotíferos y larvas de moluscos y crustáceos.

Los ctenóforos solían considerarse "callejones sin salida" en las cadenas alimenticias marinas porque se pensó que su baja proporción de materia orgánica a sal y agua los convertía en una dieta pobre para otros animales. También suele ser difícil identificar los restos de ctenóforos en las tripas de posibles depredadores, aunque los panales a veces permanecen intactos el tiempo suficiente como para dar una pista. Una investigación detallada del salmón chum, Oncorhynchus keta, mostró que estos peces digieren ctenóforos 20 veces más rápido que el mismo peso de camarones, y que los ctenóforos pueden proporcionar una buena dieta si hay suficientes alrededor. Los beroides se alimentan principalmente de otros ctenóforos. Algunas medusas y tortugas comen grandes cantidades de ctenóforos, y las medusas pueden eliminar temporalmente las poblaciones de ctenóforos. Dado que los ctenóforos y las medusas a menudo tienen grandes variaciones estacionales en la población, la mayoría de los peces que se alimentan de ellos son generalistas y pueden tener un efecto mayor en las poblaciones que los comedores de medusas especialistas. Esto está subrayado por una observación de peces herbívoros que se alimentan deliberadamente de zooplancton gelatinoso durante las floraciones en el Mar Rojo. Las larvas de algunas anémonas de mar son parásitos de los ctenóforos, al igual que las larvas de algunos platelmintos que parasitan a los peces cuando alcanzan la edad adulta.

Impactos ecológicos

La mayoría de las especies son hermafroditas, y los juveniles de al menos algunas especies son capaces de reproducirse antes de alcanzar el tamaño y la forma adultos. Esta combinación de hermafroditismo y reproducción temprana permite que pequeñas poblaciones crezcan a un ritmo explosivo.

Beroe ovata en la superficie de la costa del Mar Negro

Los ctenóforos pueden equilibrar los ecosistemas marinos al evitar que una sobreabundancia de copépodos se coma todo el fitoplancton (plantas planctónicas), que son los principales productores marinos de materia orgánica a partir de ingredientes no orgánicos.

Por otro lado, a fines de la década de 1980, el ctenóforo del Atlántico occidental Mnemiopsis leidyi se introdujo accidentalmente en el Mar Negro y el Mar de Azov a través de los tanques de lastre de los barcos, y se le ha culpado de causar reduce las capturas de peces al comer larvas de peces y pequeños crustáceos que de otro modo alimentarían a los peces adultos. Mnemiopsis está bien equipado para invadir nuevos territorios (aunque esto no se predijo hasta después de que colonizó con tanto éxito el Mar Negro), ya que puede reproducirse muy rápidamente y tolerar una amplia gama de temperaturas y salinidades del agua. El impacto se vio incrementado por la sobrepesca crónica y por la eutrofización que dio a todo el ecosistema un impulso a corto plazo, lo que provocó que la población de Mnemiopsis aumentara incluso más rápido de lo normal, y sobre todo por la ausencia de depredadores eficientes en estos ctenóforos introducidos. Las poblaciones de Mnemiopsis en esas áreas finalmente fueron controladas por la introducción accidental del ctenóforo norteamericano Beroe ovata, que se alimenta de Mnemiopsis, y por un enfriamiento del clima local de 1991 a 1993, lo que ralentizó significativamente el metabolismo del animal. Sin embargo, parece poco probable que la abundancia de plancton en el área se restaure a los niveles anteriores a Mnemiopsis.

A fines de la década de 1990, apareció Mnemiopsis en el Mar Caspio. Beroe ovata llegó poco después y se espera que reduzca pero no elimine el impacto de Mnemiopsis allí. Mnemiopsis también llegó al este del Mediterráneo a fines de la década de 1990 y ahora parece estar prosperando en el Mar del Norte y el Mar Báltico.

Taxonomía

El número de especies vivas conocidas de ctenóforos es incierto, ya que muchas de las nombradas y formalmente descritas han resultado ser idénticas a especies conocidas con otros nombres científicos. Claudia Mills estima que hay alrededor de 100 a 150 especies válidas que no son duplicados, y que al menos otras 25, en su mayoría formas de aguas profundas, se han reconocido como distintas pero aún no se han analizado con suficiente detalle para respaldar una descripción y un nombre formales.

Clasificación temprana

Los primeros escritores combinaron ctenóforos con cnidarios en un solo filo llamado Coelenterata debido a las similitudes morfológicas entre los dos grupos. Al igual que los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos celdas de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen solo una celda de profundidad. Los ctenóforos también se asemejan a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad del cuerpo tanto para la digestión como para la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. Los estudios genómicos han sugerido que las neuronas de Ctenophora, que difieren en muchos aspectos de las neuronas de otros animales, evolucionaron independientemente de las de los otros animales, y el aumento de la conciencia de las diferencias entre las medusas peine y los otros coelentarata ha persuadido a los autores más recientes a clasificar los dos como filos separados. La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales se ha debatido durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular, es que los cnidarios y los bilaterales están más estrechamente relacionados entre sí que con los ctenóforos.

Taxonomía moderna

Lobata sp., con lobos gruesos pareados

La clasificación tradicional divide a los ctenóforos en dos clases, los que tienen tentáculos (Tentaculata) y los que no los tienen (Nuda). El Nuda contiene solo un orden (Beroida) y una familia (Beroidae), y dos géneros, Beroe (varias especies) y Neis (una especie).

Los Tentaculata se dividen en los siguientes ocho órdenes:

• Cydippida, animales en forma de huevo con tentáculos largos
• Lobata, con lobos gruesos pareados
• Platyctenida, animales aplanados que viven en o cerca del fondo marino; la mayoría carecen de peines como adultos, y usan sus flemas como chupadores para pegarse a superficies
• Ganeshida, con un par de pequeños lóbulos alrededor de la boca, pero un faringe extendido como el de platyctenids
• Cambojiida
• Cryptolobiferida
• Thalassocalycida, con tentáculos cortos y una medusa como "umbrella"
• Cestida, en forma de cinta y los ctenofores más grandes

Historia evolutiva

A pesar de sus cuerpos frágiles y gelatinosos, se han encontrado fósiles que representan ctenóforos (aparentemente sin tentáculos pero con muchas más filas de peine que las formas modernas) en Lagerstätten desde principios del Cámbrico, alrededor de hace 515 millones de años. Sin embargo, un análisis filogenético molecular reciente concluye que el ancestro común se originó hace aproximadamente 350 millones de años ± 88 millones de años, lo que contradice estimaciones previas que sugieren que ocurrió 66 millones de años después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno.

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos y gelatinosos, los ctenóforos son extremadamente raros como fósiles, y los fósiles que se han interpretado como ctenóforos se han encontrado solo en lagerstätten, lugares donde el entorno era excepcionalmente adecuado para la preservación de tejidos blandos. Hasta mediados de la década de 1990, solo se conocían dos especímenes lo suficientemente buenos para el análisis, ambos miembros del grupo de la corona, del período Devónico temprano (Emsiano). Luego se encontraron tres especies putativas adicionales en Burgess Shale y otras rocas canadienses de edad similar, aproximadamente hace 505 millones de años a mediados -período cámbrico. Los tres carecían de tentáculos pero tenían entre 24 y 80 hileras de peines, mucho más que las 8 típicas de las especies vivas. También parecen haber tenido estructuras similares a órganos internos a diferencia de todo lo que se encuentra en los ctenóforos vivos. Una de las especies fósiles reportadas por primera vez en 1996 tenía una boca grande, aparentemente rodeada por un borde doblado que pudo haber sido musculoso. La evidencia de China un año después sugiere que tales ctenóforos estaban muy extendidos en el Cámbrico, pero quizás muy diferentes de las especies modernas; por ejemplo, las hileras de peine de un fósil estaban montadas en paletas prominentes. El fósil más joven de una especie fuera del grupo de la corona es la especie Daihuoides del Devónico tardío, y pertenece a un grupo basal que se suponía que se extinguió hace más de 140 millones de años.

La Eoandromeda de Ediacara podría representar supuestamente un ctenóforo. Tiene una simetría óctuple, con ocho brazos espirales que se asemejan a las filas en forma de peine de un ctenóforo. Si de hecho es un Ctenophore, coloca al grupo cerca del origen de Bilateria. El fósil Stromatoveris similar a una fronda sésil del Cámbrico temprano, de Chengjiang lagerstätte de China y fechado en aproximadamente 515 millones hace años, es muy similar al Vendobionta del período Ediacárico precedente. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. encontraron en sus ramas lo que consideraron filas de cilios, utilizados para la alimentación por filtración. Sugirieron que Stromatoveris era una "tía" evolutiva; de ctenóforos, y que los ctenóforos se originaron a partir de animales sésiles cuyos descendientes se convirtieron en nadadores y cambiaron los cilios de un mecanismo de alimentación a un sistema de propulsión. Otros fósiles que podrían apoyar la idea de que los ctenóforos evolucionaron a partir de formas sésiles son Dinomischus y Daihua sanqiong, que también vivieron en el fondo del mar, tenían esqueletos orgánicos y tentáculos cubiertos de cilios que los rodeaban. boca, aunque todavía no todos están de acuerdo en que se tratara de medusas en peine.

Fósiles del Cámbrico de 520 millones de años también de Chengjiang en China muestran una clase ahora completamente extinta de ctenóforo, llamada 'Scleroctenophora', que tenía un esqueleto interno complejo con espinas largas. El esqueleto también sostenía ocho colgajos de cuerpo blando, que podrían haber sido utilizados para nadar y posiblemente alimentarse. Una forma, Thaumactena, tenía un cuerpo aerodinámico parecido al de los gusanos flecha y podría haber sido un nadador ágil.

Relación con otros grupos de animales

La relación filogenética de los ctenóforos con el resto de los metazoos es muy importante para comprender la evolución temprana de los animales y el origen de la pluricelularidad. Ha sido el centro del debate durante muchos años. Se ha pretendido que los ctenóforos son el linaje hermano de Bilateria, hermana de Cnidaria, hermana de Cnidaria, Placozoa y Bilateria, y hermana de todos los demás animales.

Walter Garstang en su libro Larval Forms and Other Zoological Verses (Mülleria and the Ctenophore) llegó a expresar la teoría de que los ctenóforos descendían de una larva neoténica Mülleria de un policlad.

Una serie de estudios que analizaron la presencia y ausencia de miembros de familias de genes y vías de señalización (p. ej., homeoboxes, receptores nucleares, la vía de señalización Wnt y canales de sodio) mostró evidencia congruente con los dos últimos escenarios, que los ctenóforos son hermanas de Cnidaria, Placozoa y Bilateria o hermanas de todos los demás filos animales. Varios estudios más recientes que comparan genomas secuenciados completos de ctenóforos con otros genomas animales secuenciados también han respaldado a los ctenóforos como el linaje hermano de todos los demás animales. Esta posición sugeriría que los tipos de células nerviosas y musculares se perdieron en los principales linajes animales (por ejemplo, Porifera y Placozoa) o evolucionaron de forma independiente en el linaje ctenóforo.

Otros investigadores han argumentado que la ubicación de Ctenophora como hermana de todos los demás animales es una anomalía estadística causada por la alta tasa de evolución en los genomas de ctenóforos, y que Porifera (esponjas) es el taxón animal que diverge más temprano. Como tal, Ctenophora parece ser un clado diploblástico basal. De acuerdo con el último punto, el análisis de una alineación de secuencias muy grande en la escala taxonómica de los metazoos (1719 proteínas que totalizan aproximadamente 400 000 posiciones de aminoácidos) mostró que los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal de ramificación más temprano, y las esponjas son el grupo hermano. a todos los demás animales multicelulares. Además, la investigación sobre los genes de mucina, que permiten que un animal produzca moco, muestra que las esponjas nunca los han tenido, mientras que todos los demás animales, incluidas las medusas peine, parecen compartir genes con un origen común. Y se ha revelado que, a pesar de todas sus diferencias, las neuronas ctenóforas comparten la misma base que las neuronas cnidarias después de que los hallazgos mostraran que las neuronas que expresan péptidos son probablemente ancestros de los neurotransmisores químicos.

Otro estudio rechaza rotundamente la hipótesis de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales existentes y establece la ubicación de Ctenophora como el grupo hermano de todos los demás animales, y el desacuerdo con el último artículo mencionado se explica por problemas metodológicos en análisis en ese trabajo. Ni los ctenóforos ni las esponjas poseen rutas HIF y son los únicos filos animales conocidos que carecen de genes hox verdaderos. Algunas especies de otros filos; la larva del pilidium nemertino, la larva de la especie Phoronid Phoronopsis harmeri y la larva del gusano bellotero Schizocardium californicum, tampoco dependen de los genes hox en su desarrollo larvario, pero los necesitan durante la metamorfosis para alcanzar su forma adulta.

Relaciones dentro de Ctenophora

Dado que todos los ctenóforos modernos, excepto los beroides, tienen larvas parecidas a los cídipidos, se ha asumido ampliamente que su último ancestro común también se parecía a los cídipidos, con un cuerpo en forma de huevo y un par de tentáculos retráctiles. El análisis puramente morfológico de Richard Harbison en 1985 concluyó que los cydippids no son monofiléticos, en otras palabras, no contienen todos y solo los descendientes de un solo ancestro común que era en sí mismo un cydippid. En cambio, descubrió que varias familias de cídipidos eran más similares a miembros de otras órdenes de ctenóforos que a otros cídipidos. También sugirió que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era parecido a un cídipido oa un beroide. Un análisis de filogenia molecular en 2001, utilizando 26 especies, incluidas 4 descubiertas recientemente, confirmó que los cídipidos no son monofiléticos y concluyó que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era parecido a los cídipidos. También descubrió que las diferencias genéticas entre estas especies eran muy pequeñas, tan pequeñas que las relaciones entre Lobata, Cestida y Thalassocalycida seguían siendo inciertas. Esto sugiere que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era relativamente reciente y quizás sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 65,5 millones de años mientras que otros linajes perecieron. Cuando se amplió el análisis para incluir representantes de otros filos, se concluyó que los cnidarios probablemente estén más estrechamente relacionados con los bilaterales que cualquier grupo con los ctenóforos, pero que este diagnóstico es incierto. Un clado que incluye a Mertensia, Charistephane y Euplokamis puede ser el linaje hermano de todos los demás ctenóforos.

Los tiempos de divergencia estimados a partir de datos moleculares indicaron aproximadamente hace cuántos millones de años (Mya) se diversificaron los principales clados: 350 Mya para Cydippida en relación con otros Ctenophora y 260 Mya para Platyctenida en relación con Beroida y Lobata.