Cromista
Chromista es un reino biológico propuesto pero polifilético que consta de especies eucariotas unicelulares y multicelulares que comparten características similares en sus orgánulos fotosintéticos (plástidos). Incluye todos los eucariotas cuyos plástidos contienen clorofila c y están rodeados por cuatro membranas. Si el ancestro ya poseía cloroplastos derivados por endosimbiosis de algas rojas, todos los Chromista no fotosintéticos han perdido secundariamente la capacidad de fotosíntesis. Sus miembros podrían haber surgido de forma independiente como grupos evolutivos separados del último ancestro común eucariota.
Chromista como taxón fue creado por el biólogo británico Thomas Cavalier-Smith en 1981 para distinguir los stramenopiles, haptofitos y criptofitos. Según Cavalier-Smith, el reino originalmente consistía principalmente en eucariotas fotosintéticos (algas), pero luego incorporó muchos heterótrofos (protozoos) al grupo propuesto. A partir de 2018, el reino era casi tan diverso como los Reinos Plantae y Animalia, y constaba de ocho filos. Los miembros notables incluyen algas marinas, tizón de la patata, dinoflagelados, Paramecium, el parásito cerebral Toxoplasma y el parásito de la malaria Plasmodium.
Sin embargo, la hipótesis de la monofilia cromista de Cavalier-Smith ha sido rechazada por otros investigadores, quienes consideran que es más probable que algunos cromistas hayan adquirido sus plástidos mediante la incorporación de otro cromista en lugar de heredarlos de un ancestro común. Se cree que esto ocurrió repetidamente, por lo que los plástidos rojos se extendieron de un grupo a otro. Los plástidos, lejos de caracterizar a sus anfitriones como pertenecientes a un solo clado, tienen una historia diferente a la de sus anfitriones dispares. Parecen haberse originado en Rhodophytina, y haber sido transmitidos a Cryptophytina y de ellos tanto a Ochrophyta como a Haptophyta, y luego de estos últimos a Myzozoa.
Biología

Los miembros de Chromista son eucariotas unicelulares y multicelulares que tienen básicamente una o ambas características:
- plastoides que contienen clorofila c y se encuentran dentro de una membrana extra (periplastida) en el lumen del reticulum endoplasmático grueso (típicamente dentro de la cisterna pernuclear);
- cilia con pelos tubulares rígidos tripartitos o bipartitos.
El reino incluye diversos organismos desde algas hasta parásitos de la malaria (Plasmodium). La evidencia molecular indica que los plástidos en los cromistas se derivaron de algas rojas a través de simbiogénesis secundaria en un solo evento. Por el contrario, las plantas adquirieron sus plástidos de las cianobacterias a través de la simbiogénesis primaria. Estos plástidos ahora están encerrados en dos membranas celulares adicionales, formando una envoltura de cuatro membranas, como resultado de lo cual adquirieron muchas otras proteínas de membrana para transportar moléculas dentro y fuera de los orgánulos. Se supone que la diversidad de cromistas surgió de la degeneración, pérdida o reemplazo de los plástidos en algunos linajes. La simbiogénesis adicional de las algas verdes ha proporcionado genes retenidos en algunos miembros (como los heterocontos) y clorofila bacteriana (indicada por la presencia del gen L36 de la proteína ribosomal, rpl36) en haptofitos y criptofitos.
Historial y grupos
A continuación se muestran algunos ejemplos de clasificación de los grupos involucrados, que tienen membresías superpuestas pero no idénticas.
Cromofíceas (Chadefaud, 1950)
Los Chromophycées (Chadefaud, 1950), renombrados Chromophycota (Chadefaud, 1960), incluían a los actuales Ochrophyta (Stramenopiles autótrofos), Haptophyta (incluido en Chrysophyceae hasta Christensen, 1962), Cryptophyta, Dinophyta, Euglenophyceae y Choanoflagellida (incluido en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975).
Cromofita (Christensen 1962, 1989)
Las Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definidas como algas con clorofila c, incluían las actuales Ochrophyta (Stramenopiles autótrofas), Haptophyta, Cryptophyta, Dinophyta y Choanoflagellida. Las Euglenophyceae fueron transferidas a las Chlorophyta.
Cromofita (Borrelly, 1968)
Los Chromophyta (Bourrelly, 1968) incluían los actuales Ochrophyta (Stramenopiles autotróficos), Haptophyta y Choanoflagellida. Las Cryptophyceae y las Dinophyceae formaban parte de Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Cromista (Cavalier-Smith, 1981)
El nombre Chromista fue introducido por primera vez por Cavalier-Smith en 1981; los nombres anteriores Chromophyta, Chromobiota y Chromobionta corresponden aproximadamente al mismo grupo. Se ha descrito que consta de tres grupos diferentes: Incluye todos los protistas cuyos plástidos contienen clorofila c.
- Heterokonts o Stramenopiles: algas marrones, diatomeas, moldes de agua, etc.
- Haptophytes
- Cryptomonads
En 1994, Cavalier-Smith y sus colegas indicaron que Chromista es probablemente un grupo polifilético cuyos miembros surgieron de forma independiente, compartiendo solo la descendencia del ancestro común de todos los eucariotas:
Las cuatro phyla que contienen algas cromofita (las con clorofila c--es decir, Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa) están distantemente relacionadas entre sí y con Chlorarachniophyta en nuestros árboles. Sin embargo, todos los taxones fotosintéticos dentro de cada uno de estos cuatro phyla radian unos de otros muy sustancialmente después de la radiación de los cuatro phyla ellos mismos. Esto favorece la opinión de que el ancestro común de estos cuatro fitosanitarios no era fotosintético y que los cloroplastos se implantaron por separado en cada uno mucho más recientemente. Esta probable polifilia de las algas cromofita, si se confirma, haría deseable tratar a Cryptista, Heterokonta y Haptophyta como reinos separados, en lugar de agruparlos en el único reino Chromista.
En 2009, Cavalier-Smith dio su razón para crear un nuevo reino, diciendo:
Yo establecí Chromista como un reino distinto de Plantae y Protozoa debido a la evidencia de que los cloroplastos cromistas fueron adquiridos en segundo lugar por la esclavitud de una alga roja, en sí mismo un miembro del reino Plantae, y su topología de membrana única.
Desde entonces, Chromista se ha definido de diferentes maneras en diferentes momentos. En 2010, Cavalier-Smith reorganizó Chromista para incluir el supergrupo SAR (llamado así por los grupos incluidos Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria) y Hacrobia (Haptista y Cryptista).
Patrón et al. (2004) consideraron la presencia de una clase única de enzima FBA (fructosa-1,6-biofosfato-aldolasa) no similar a la que se encuentra en las plantas como evidencia de monofilia cromista. Rápido y otros. (2001) apoyaron un origen único para los plástidos mizozoos (dinoflagelados + apicomplejos), heterocontos y criptofitos basándose en su comparación de los genes GAPDH (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa). Harper &erio; Keeling (2003) describió homólogos de haptofitos y los consideró una prueba más de un único evento endosimbiótico que involucra al ancestro de todos los cromistas.
Chromalveolata (Adl et al., 2005)
La Chromalveolata incluía Stramenopiles, Haptophyta, Cryptophyta y Alveolata. Sin embargo, en 2008 se descubrió que el grupo no era monofilético y estudios posteriores lo confirmaron.
Clasificación
Cavalier-Smith et al. 2015
En 2015, Cavalier-Smith y sus colegas crearon una nueva agrupación de nivel superior de todos los organismos como una revisión del modelo de los siete reinos. En él, clasificaron el reino Chromista en 2 subreinos y 11 phyla, a saber:
Chromista |
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2015 |
Cavalier-Smith 2018
Cavalier-Smith realizó un nuevo análisis de Chromista en 2018 en el que clasificó a todos los cromistas en 8 filos (Gyrista corresponde a los filos anteriores Ochrophyta y Pseudofungi, Cryptista corresponde a los filos anteriores Cryptista y "N.N.", Haptista corresponde a los filos anteriores Haptophyta y Heliozoa):
Chromista |
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2018 |
Polifilia y endosimbiosis serial
Los árboles moleculares han tenido dificultades para resolver las relaciones entre los diferentes grupos. Los tres pueden compartir un ancestro común con los alveolados (ver cromalveolatos), pero hay evidencia que sugiere que los haptofitos y las criptomonas no pertenecen junto con los heterokonts o el clado SAR, pero pueden estar asociados con Archaeplastida. Cryptista específicamente puede ser hermana o parte de Archaeplastida, aunque esto podría ser un artefacto debido a la adquisición de genes de algas rojas por cryptomonads.
Una filogenia de los eucariotas de 2020 establece que "la hipótesis cromalveolada no es ampliamente aceptada" (señalando a Cavalier-Smith et al 2018 como una excepción), explicando que los linajes anfitriones no parecen estar estrechamente relacionados en "la mayoría de los análisis filogenéticos". Además, ninguno de los grupos TSAR, Cryptista y Haptista, anteriormente dentro de Chromalveolata, parece "probablemente definido ancestralmente por plástidos secundarios rojos". Esto se debe a la gran cantidad de organismos no fotosintéticos relacionados con los grupos con clorofila c y la posibilidad de que las criptofitas estén más estrechamente relacionadas con las plantas.
La alternativa a la monofilia es la endosimbiosis serial, lo que significa que los "cromistas" adquirieron sus plástidos unos de otros en lugar de heredarlos de un solo ancestro común. Así, la filogenia de los plástidos distintivos, que tienen un origen común en las rodófitas, es diferente de la filogenia de las células huésped. En 2021, Jürgen Strassert y sus colegas modelaron las líneas de tiempo para la supuesta propagación de los plástidos rojos y concluyeron que "las hipótesis de la endosimbiosis en serie son cronológicamente posibles, ya que los linajes de tallo de todos los grupos que contienen plástidos rojos se superponen en el tiempo".; durante las eras Mesoproterozoica y Neoproterozoica. Proponen que los plástidos se transmitieron entre grupos de la siguiente manera:
- Rhodophytina → Cryptophytina → Ochrophyta
- ↘ Haptophyta → Myzozoa
- Rhodophytina → Cryptophytina → Ochrophyta