Crocodilia
Crocodilia (o Crocodylia, ambos) es un orden de reptiles semiacuáticos, depredadores, en su mayoría grandes, conocidos como cocodrílidos. Aparecieron por primera vez hace 94 millones de años en el período Cretácico Superior (etapa Cenomanian) y son los parientes vivos más cercanos de las aves, ya que los dos grupos son los únicos sobrevivientes conocidos de Archosauria. Los miembros del grupo total de la orden, el clado Pseudosuchia, aparecieron hace unos 250 millones de años en el período Triásico Temprano y se diversificaron durante la era Mesozoica. El orden Crocodilia incluye los cocodrilos verdaderos (familia Crocodylidae), los caimanes y caimanes (familia Alligatoridae) y el gavial y el falso gavial (familia Gavialidae). Aunque el término 'cocodrilos' (o 'cocodrilos') se usa a veces para referirse a todos estos, cocodrilos es un término vernáculo menos ambiguo para los miembros de este grupo.
Los cocodrílidos, reptiles grandes, de constitución sólida, parecidos a lagartos, tienen hocicos largos y aplanados, colas comprimidas lateralmente y ojos, oídos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Nadan bien y pueden moverse en tierra en un "caminar alto" y un "paseo bajo", mientras que las especies más pequeñas son incluso capaces de galopar. Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos en forma de clavija y una mordida poderosa. Tienen un corazón de cuatro cámaras y, un poco como las aves, un sistema de flujo de aire en bucle unidireccional dentro de los pulmones, pero al igual que otros reptiles vivos, son ectotermos.
Los cocodrilos se encuentran principalmente en las tierras bajas de los trópicos, pero los caimanes también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtze en China. Son en gran parte carnívoros, las diversas especies se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies, como el gavial indio, son comedores especializados, mientras que otras, como el cocodrilo de agua salada, tienen dietas generalizadas. Los cocodrilos son típicamente solitarios y territoriales, aunque se produce una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o en montículos y, a diferencia de la mayoría de los demás reptiles, cuidan de sus crías.
Se sabe que algunas especies de cocodrilos han atacado a humanos. El mayor número de ataques proviene del cocodrilo del Nilo. Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de cocodrilos a través de actividades que incluyen la caza, la caza furtiva y la destrucción del hábitat, pero la cría de cocodrilos ha reducido en gran medida el comercio ilegal de pieles silvestres. Las representaciones artísticas y literarias de los cocodrilos han aparecido en las culturas humanas de todo el mundo desde el Antiguo Egipto. La primera mención conocida de la historia de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en el siglo IX; más tarde fue difundido por Sir John Mandeville en 1400 y luego por William Shakespeare a fines del siglo XVI y principios del siglo XVII.
Ortografía y etimología
Crocodilia y Crocodylia se han utilizado indistintamente durante décadas a partir de la redescripción del grupo por parte de Schmidt a partir del término anteriormente desaparecido Loricata. Schmidt usó el término más antiguo Crocodilia, basado en el nombre original de Owen para el grupo. Poco después, Wermuth optó por Crocodylia como nombre propio para este grupo redescrito, basándose en el género tipo Crocodylus (Laurenti, 1768). Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, argumentó firmemente que Crocodylia sería la ortografía del grupo. Sin embargo, no fue hasta el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética que se propuso una justificación más sólida para asumir una ortografía sobre la otra.
Antes de 1988, Crocodilia (también llamada Crocodylia) era un grupo que abarcaba a los animales modernos, así como a sus parientes más lejanos ahora en los grupos más grandes llamados Crocodylomorpha y Pseudosuchia. Bajo su definición actual como un grupo de la corona (a diferencia de un grupo basado en el tallo), Crocodylia ahora está restringido solo al último ancestro común de los cocodrilos modernos de hoy en día (caimanes, cocodrilos y gaviales) y todos los de sus descendientes (vivos o extintos).
Crocodilia parece ser una latinización del griego κροκόδειλος (crocodeilos), que significa tanto lagarto como cocodrilo del Nilo. Crocodylia, acuñada por Wermuth, con respecto al género Crocodylus parece derivar del griego antiguo κρόκη (kroke): significado guijarros o guijarros, y δρîλος o δρεîλος (dr (e)ilos) para "gusano". El nombre puede referirse al hábito del animal de tomar el sol en las orillas de guijarros del Nilo.
Taxonomía y clasificación
Evolución
La principal característica distintiva de los tetrápodos diápsidos es la presencia de dos aberturas (fenestras temporales) a cada lado del cráneo detrás del ojo. Los diápsidos vivos incluyen reptiles y aves modernos. La característica que distingue a los arcosaurios de otros diápsidos es un par adicional de aberturas en el cráneo (fenestras anteorbitales) frente a las cuencas de los ojos. Archosauria es el grupo corona que contiene el ancestro común más reciente de cocodrilos y aves y todos sus descendientes. Comprende Pseudosuchia, los "falsos cocodrilos" y Avemetatarsalia, que a su vez comprende los dinosaurios (incluidas las aves) y los pterosaurios. Pseudosuchia se define como los cocodrilos vivos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. Se supone que la división Pseudosuchia-ave ocurrió cerca del evento de extinción masiva Pérmico-Triásico. En los cocodrilos modernos, las fenestras anteorbitales están tapiadas externamente y existen simplemente como senos paranasales. Estaban presentes en la mayoría de sus ancestros fósiles como pequeñas aberturas.
Los crocodilomorfos son los únicos pseudosuquios que sobrevivieron a la extinción del Triásico-Jurásico, hace 201,3 millones de años. Durante el período Jurásico temprano, los dinosaurios se volvieron dominantes en la tierra y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar los nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. El desarrollo de evidencia fósil muestra que los crocodilomorfos mesozoicos tenían una diversidad de formas mucho mayor que los cocodrilos modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de rápido movimiento, otros en comedores de peces especializados, otros en carnívoros marinos y terrestres, y unos pocos se convirtieron en herbívoros. La etapa más temprana de la evolución de los cocodrilos fueron los protosuquios, que evolucionaron a finales del Triásico y principios del Jurásico. Les siguieron los mesosuquios, que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Otro grupo, los eusuquios, apareció a finales del Cretácico hace 80 millones de años e incluye a todos los cocodrílidos que viven hoy.
Los protosuquios eran animales pequeños, en su mayoría terrestres, con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos filas de placas que se extendían desde la cabeza hasta la cola, y la mayoría de los cocodrilos modernos conservan esta armadura. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies articulares principales y sus paladares óseos estaban poco desarrollados. Los mesosuquios vieron una fusión de los huesos palatinos para formar un paladar óseo secundario y una gran extensión de las fosas nasales hasta cerca de los huesos pterigoideos. Esto permitía al animal respirar por la nariz mientras tenía la boca abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores ahora abriéndose a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie de articulación convexa y otra cóncava, lo que permitía una articulación tipo bola y cavidad entre las vértebras, lo que aportaba mayor flexibilidad y fuerza. El eusuquio más antiguo conocido es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido. Le siguieron cocodrilos como los Planocraniidae, los llamados 'cocodrilos con pezuñas', en el Paleógeno. Abarcando los períodos Cretácico y Paleógeno se encuentra el género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, aunque su posición filogenética no está establecida.
Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado a finales del Mesozoico. Los posibles miembros más antiguos conocidos del grupo pueden ser Portugalosuchus del Cenomaniano (hace 95 millones de años), aunque la clasificación de este taxón ha sido cuestionada. Después están los caimanes y gavialoides que vivieron en América del Norte y Europa durante el Campaniano (hace alrededor de 83,6 a 72,1 millones de años). Los primeros crocodiloideos conocidos aparecieron en el Maastrichtiense (alrededor de 72,1 a 66,0 millones de años), ese linaje debe haber estado presente durante el Campaniano, y los primeros aligatoroides y gavialoides incluyen formas altamente derivadas, lo que indica que el tiempo de la divergencia real entre el tres linajes debe haber sido un evento precampaniano.
Los científicos concluyen que los factores ambientales desempeñaron un papel importante en la evolución de los cocodrílidos y sus ancestros, y que el clima más cálido se asoció con tasas evolutivas altas y tamaños corporales grandes.
Relaciones
Crocodylia se define cladísticamente como el último ancestro común de Gavialis gangeticus (el gavial), Alligator mississippiensis (caimán americano) y Crocodylus rhombifer (el cocodrilo cubano) y todos sus descendientes. Las relaciones filogenéticas de los cocodrílidos han sido objeto de debate y resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes, o "árboles genealógicos" de cocodrilos, han encontrado el "de hocico corto" familias de Crocodylidae y Alligatoridae como parientes cercanos, con los Gavialidae de hocico largo como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, denominado Brevirostres, se basó principalmente en estudios morfológicos que analizaban únicamente las características del esqueleto.
Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan la secuenciación del ADN de cocodrilos vivos han rechazado este grupo diferenciado Brevirostres, con los gaviálidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes, con la nueva agrupación de gaviálidos y cocodrilos llamada Longirostres.
A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrílidos existentes según estudios moleculares, excluyendo taxones extintos separados:
| Crocodilia |
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Anatomía y fisiología
Los cocodrilos varían en tamaño desde las especies Paleosuchus y Osteolaemus, que alcanzan 1-1,5 m (3 ft 3 in - 4 ft 11 in), hasta el cocodrilo de agua salada, que alcanza los 7 m (23 ft) y pesa hasta 2000 kg (4400 lb), aunque algunas especies prehistóricas, como el Deinosuchus del Cretácico tardío, eran incluso más grandes, hasta unos 11 m (36 ft) y 3.450 kg (7.610 lb). Tienden a tener dimorfismo sexual, siendo los machos mucho más grandes que las hembras. Aunque existe diversidad en la forma del hocico y los dientes, todas las especies de cocodrilos tienen esencialmente la misma morfología corporal. Tienen cuerpos de lagarto de construcción sólida con hocicos alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente. Sus extremidades son de tamaño reducido; las patas delanteras tienen cinco dedos con poca o ninguna membrana, y las patas traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario.
El esqueleto es algo típico de los tetrápodos, aunque el cráneo, la pelvis y las costillas están especializados; en particular, los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax se colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de comida o más aire en los pulmones. Ambos sexos tienen una cloaca, una sola cámara y salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital. Alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras. El pene de cocodrilo está permanentemente erecto y se basa en los músculos de la cloaca para la eversión y los ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso. Las gónadas se encuentran cerca de los riñones.
Locomoción
Los cocodrilos son excelentes nadadores. Durante la locomoción acuática, la musculosa cola se ondula de un lado a otro para impulsar al animal a través del agua, mientras que las extremidades se mantienen cerca del cuerpo para reducir la resistencia. Cuando el animal necesita detenerse, conducir o maniobrar en una dirección diferente, las extremidades se abren. Los cocodrilos generalmente navegan lentamente en la superficie o bajo el agua con movimientos suaves y sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o cuando persiguen presas, pueden moverse rápidamente. Los cocodrílidos están menos adaptados para moverse por tierra y son inusuales entre los vertebrados porque tienen dos medios diferentes de locomoción terrestre: la "caminata alta" y el "paseo bajo". Las articulaciones de sus tobillos se flexionan de manera diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios. Uno de los huesos de la fila superior del tobillo, el astrágalo, se mueve con la tibia y el peroné. El otro, el calcáneo, es funcionalmente parte del pie y tiene una cavidad en la que encaja una clavija del astrágalo. El resultado es que las piernas pueden sostenerse casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra, y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento de torsión en el tobillo.
El andar alto de los cocodrilos, con el vientre y la mayor parte de la cola levantados del suelo, es único entre los reptiles vivos. Se parece un poco al andar de un mamífero, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: adelante izquierda, atrás derecha, adelante derecha, atrás izquierda. El andar bajo es similar al andar alto, pero sin que se levante el cuerpo, y es bastante diferente del andar desparramado de las salamandras y las lagartijas. El animal puede cambiar de un andar a otro instantáneamente, pero el andar alto es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede empujar su cuerpo hacia arriba y usar esta forma inmediatamente, o puede dar uno o dos pasos de caminata baja antes de levantar el cuerpo más alto. A diferencia de la mayoría de los otros vertebrados terrestres, cuando los cocodrilos aumentan su ritmo de viaje, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada miembro (en lugar de la pierna completa) se balancea hacia adelante; de esta manera, la longitud de la zancada aumenta mientras que la duración de la zancada disminuye.
Aunque por lo general son lentos en tierra, los cocodrilos pueden producir breves ráfagas de velocidad y algunos pueden correr de 12 a 14 km/h (7,5 a 8,7 mph) en distancias cortas. Una entrada rápida al agua desde un banco fangoso se puede efectuar zambulléndose en el suelo, torciendo el cuerpo de lado a lado y extendiendo las extremidades. En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo de agua dulce, un paso de carrera puede convertirse en un galope saltando. Esto implica que las extremidades traseras lanzan el cuerpo hacia adelante y las extremidades delanteras subsecuentemente soportan el peso. A continuación, las extremidades posteriores se balancean hacia adelante mientras la columna se flexiona dorsoventralmente, y se repite esta secuencia de movimientos. Durante la locomoción terrestre, un cocodrilo puede mantener la espalda y la cola rectas, ya que las escamas están unidas a las vértebras por músculos. Ya sea en tierra o en el agua, los cocodrilos pueden saltar o brincar presionando sus colas y patas traseras contra el sustrato y luego lanzándose por los aires.
Mandíbulas y dientes
La forma del hocico de los cocodrilos varía según la especie. Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados, mientras que los caimanes y los caimanes tienen en su mayoría hocicos anchos. Los gaviales tienen hocicos extremadamente alargados. Los músculos que cierran las mandíbulas son mucho más masivos y poderosos que los que las abren, y una persona puede mantener cerradas las mandíbulas de un cocodrilo con bastante facilidad. Por el contrario, las mordazas son extremadamente difíciles de abrir. Los poderosos músculos de cierre se unen a la porción media de la mandíbula inferior y la bisagra de la mandíbula se une a la articulación atlanto-occipital, lo que permite que el animal abra la boca bastante. La lengua no puede moverse libremente sino que se mantiene en su lugar por una membrana plegada.
Los cocodrilos tienen algunas de las fuerzas de mordida más fuertes del reino animal. En un estudio publicado en 2003, la fuerza de mordedura de un caimán americano se midió en hasta 2125 lbf (9,45 kN). En un estudio de 2012, la fuerza de mordedura de un cocodrilo de agua salada se midió aún más, a 3700 lbf (16 kN). Este estudio tampoco encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y están construidas más para un cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordida de Deinosuchus puede haber medido 23 000 lbf (100 kN), incluso mayor que la de los dinosaurios terópodos como Tyrannosaurus.
Los dientes de los cocodrilos varían de romos y desafilados a afilados y con forma de aguja. Las especies de hocico ancho tienen dientes que varían en tamaño, mientras que los de las especies de hocico delgado son más uniformes. Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de caimanes y caimanes cuando las mandíbulas están cerradas. La forma más fácil de distinguir los cocodrilos de los caimanes es mirando la línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un caimán encajan en las cuencas de la mandíbula superior, por lo que solo los dientes superiores son visibles cuando la boca está cerrada. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en ranuras en el exterior de la mandíbula superior, lo que hace que los dientes superiores e inferiores sean visibles cuando la boca está cerrada.
Los cocodrilos son homodontes, lo que significa que todos sus dientes son del mismo tipo (no poseen diferentes tipos de dientes, como caninos y molares) y los polifodontes pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en su vida útil de 35 a 75 años. Son los únicos vertebrados no mamíferos con cavidades dentales. Junto a cada diente adulto hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera, que puede activarse cuando sea necesario. El reemplazo de dientes se ralentiza significativamente y finalmente se detiene a medida que el animal envejece.
Órganos de los sentidos
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Los ojos, oídos y fosas nasales de los cocodrilos están en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte de sus cuerpos bajo el agua. Los ojos poseen un tapetum lucidum que mejora la visión en condiciones de poca luz. Si bien la vista es bastante buena en el aire, se debilita significativamente bajo el agua. La fóvea en otros vertebrados suele ser circular, pero en los cocodrilos es una barra horizontal de receptores apretados en el medio de la retina. Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos. Además, las glándulas de la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene limpio el ojo. Cuando un cocodrilo sale del agua y se seca, esta sustancia es visible como "lágrimas".
Los oídos están adaptados para oír tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por aletas que los músculos pueden abrir o cerrar. Los cocodrílidos tienen un amplio rango auditivo, con una sensibilidad comparable a la de la mayoría de las aves y muchos mamíferos. El nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar vibraciones en el agua (como las que hacen las presas potenciales). Los cocodrílidos tienen solo una cámara olfativa y el órgano vomeronasal está ausente en los adultos, lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Experimentos de comportamiento y olfatómetros indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas solubles en agua y en el aire y usan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del piso de la faringe. Parecen haber perdido su órgano pineal, pero aún muestran signos de ritmos de melatonina.
Piel y escamas
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La piel de los cocodrilos es gruesa y cornificada, y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos, dispuestas en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa subyacente de la epidermis, el estrato germinativo y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos consta de beta-queratina relativamente rígida, mientras que la región de bisagra entre los escudos contiene solo alfa-queratina más flexible.
Muchos de los escudos están reforzados por placas óseas conocidas como osteodermos, que tienen el mismo tamaño y forma que las escamas superficiales pero crecen debajo de ellas. Son más numerosos en la espalda y el cuello del animal y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen crestas prominentes y grumosas y están cubiertas de beta-queratina resistente al desgaste. La cabeza y las mandíbulas carecen de escamas reales y, en cambio, están cubiertas por una piel queratinizada apretada que se agrieta debido al estrés. La piel del cuello y los flancos está suelta, mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola está envuelta en grandes escudos cuadrados planos dispuestos en ordenadas filas. Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden actuar para absorber o irradiar calor durante la termorregulación. La investigación también sugiere que los iones alcalinos liberados en la sangre por el calcio y el magnesio en estos huesos dérmicos actúan como un amortiguador durante la inmersión prolongada cuando los niveles crecientes de dióxido de carbono causarían acidosis.
Algunos escudos contienen un solo poro conocido como órgano sensorial tegumentario. Los cocodrilos y los gaviales los tienen en gran parte del cuerpo, mientras que los caimanes y los caimanes solo los tienen en la cabeza. Su función exacta no se entiende completamente, pero se ha sugerido que pueden ser órganos mecanosensoriales. Otra posibilidad es que puedan producir una secreción aceitosa que evita que el barro se adhiera a la piel. Hay glándulas tegumentarias emparejadas prominentes en los pliegues de la piel en la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca. Se han sugerido varias funciones para estos. Pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que la evidencia indirecta sugiere que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o la anidación. La piel de los cocodrilos es dura y puede resistir el daño de sus congéneres, y el sistema inmunológico es lo suficientemente efectivo como para curar heridas en unos pocos días.
Circulación
El cocodrilo tiene quizás el sistema circulatorio de los vertebrados más complejo. Tiene un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos, un rasgo inusual entre los reptiles existentes, y una aorta izquierda y derecha que están conectadas por un orificio llamado Foramen de Panizza. Al igual que las aves y los mamíferos, los cocodrilos tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo de sangre en una sola dirección a través de las cámaras del corazón. También tienen válvulas únicas con forma de dientes dentados que, cuando se entrelazan, dirigen la sangre hacia la aorta izquierda y la alejan de los pulmones, y luego la devuelven al cuerpo. Este sistema puede permitir que los animales permanezcan sumergidos por un período más largo, pero esta explicación ha sido cuestionada. Otras posibles razones para el peculiar sistema circulatorio incluyen la asistencia con las necesidades de termorregulación, la prevención del edema pulmonar o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica. La retención de dióxido de carbono dentro del cuerpo permite un aumento en la tasa de secreción de ácido gástrico y, por lo tanto, la eficiencia de la digestión, y otros órganos gastrointestinales como el páncreas, el bazo, el intestino delgado y el hígado también funcionan de manera más eficiente.
Cuando se sumerge, el ritmo cardíaco de un cocodrilo se ralentiza a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo de sangre a los músculos. Cuando se levanta y respira, su ritmo cardíaco se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada. A diferencia de muchos mamíferos marinos, los cocodrilos tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, los músculos reciben oxígeno cuando una concentración creciente de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina en la sangre libere oxígeno.
Respiración
Tradicionalmente, se pensaba que los cocodrílidos respiraban como los mamíferos, con un flujo de aire que entra y sale con las mareas, pero los estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que los cocodrílidos respiran más como las aves, con un flujo de aire que se mueve en un bucle unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un cocodrilo inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se ramifican en pasajes secundarios más estrechos. El aire continúa moviéndose a través de estos, luego hacia vías respiratorias terciarias aún más estrechas y luego hacia otras vías respiratorias secundarias que se evitaron la primera vez. Luego, el aire regresa a las vías respiratorias primarias y se exhala. Se ha planteado la hipótesis de que estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial explican cómo los cocodrilos pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de sacos de aire similares a los de las aves.
Los pulmones de los cocodrilos están unidos al hígado y la pelvis por el músculo diafragmático (análogo al diafragma de los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite que el animal tome más aire, mientras que el músculo isquiopubis hace que las caderas se balanceen hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera, y el diafragma tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el recto abdominal empuja las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro. Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que antes ocupaba el hígado y se comprimen cuando regresa a su posición, este movimiento a veces se denomina "pistón hepático". Los cocodrilos también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones; controlando así su flotabilidad en el agua. Un animal se hunde cuando los pulmones son empujados hacia la cola y flota cuando regresan a la cabeza. Esto les permite moverse por el agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a posibles presas. También pueden girar y girar moviendo sus pulmones lateralmente.
Los cocodrilos nadadores y buceadores parecen depender más del volumen pulmonar para la flotabilidad que para el almacenamiento de oxígeno. Justo antes de sumergirse, el animal exhala para reducir su volumen pulmonar y lograr una flotabilidad negativa. Al sumergirse, las fosas nasales de un cocodrilo se cierran herméticamente. Todas las especies tienen una válvula palatina, un colgajo membranoso de piel en la parte posterior de la cavidad oral que evita que el agua fluya hacia la garganta, el esófago y la tráquea. Esto les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse. Los cocodrilos suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos a la vez, pero algunos pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales. Se desconoce la profundidad máxima de inmersión, pero los cocodrilos pueden sumergirse hasta al menos 20 m (66 pies).
La vocalización se produce por la vibración de las cuerdas vocales en la laringe. Los pliegues del caimán americano tienen una morfología compleja formada por epitelio, lámina propia y músculo, y según Riede et al. (2015), "es razonable esperar morfologías específicas de especies en cuerdas vocales/análogos desde los reptiles basales". Las cuerdas vocales de los cocodrilos carecen de la elasticidad de las de los mamíferos; pero la laringe aún es capaz de un control motor complejo similar al de las aves y los mamíferos y puede controlar adecuadamente su frecuencia fundamental.
Digestión
Los dientes de los cocodrilos están adaptados para agarrar y sujetar presas, y la comida se traga sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es una sustancia bastante simple de digerir. El estómago se divide en dos partes: una molleja muscular que muele los alimentos y una cámara digestiva donde actúan las enzimas. El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene crestas para gastrolitos, que desempeñan un papel en la descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se lleva a cabo más rápidamente a temperaturas más altas. Los cocodrílidos tienen una tasa metabólica muy baja y, en consecuencia, requisitos energéticos bajos. Esto les permite sobrevivir durante muchos meses con una sola comida grande, digiriendo la comida lentamente. Pueden soportar ayunos prolongados, viviendo de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los cocodrilos recién nacidos pueden sobrevivir 58 días sin comida, perdiendo el 23% de su peso corporal durante este tiempo. Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y una quinta parte de la cantidad de comida necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir medio año sin comer.
Termorregulación
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Los cocodrilos son ectotermos, producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar la temperatura de su cuerpo. El calor del sol es el principal medio de calentamiento para cualquier cocodrilo, mientras que la inmersión en agua puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El método principal para regular su temperatura es conductual. Por ejemplo, un caimán en regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en tierra. Un animal voluminoso, se calienta lentamente, pero en algún momento más tarde en el día se mueve hacia el agua, aún exponiendo su superficie dorsal al sol. Por la noche permanece sumergido y su temperatura desciende lentamente. El período de asoleamiento se alarga en invierno y se reduce en verano. Para los cocodrilos en los trópicos, evitar el sobrecalentamiento es generalmente el principal problema. Pueden tomar el sol brevemente por la mañana pero luego pasar a la sombra, permaneciendo allí por el resto del día, o sumergirse en agua para mantenerse frescos. Abrir la boca puede proporcionar enfriamiento por evaporación del revestimiento de la boca. De esta forma, el rango de temperatura de los cocodrílidos suele mantenerse entre 25 y 35 °C (77 y 95 °F), y se mantiene principalmente en el rango de 30 a 33 °C (86 a 91 °F).
Los rangos del caimán americano y chino se extienden a regiones que a veces experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotérmicos, la temperatura interna del cuerpo de los cocodrilos cae a medida que baja la temperatura y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en los días cálidos, pero generalmente no se alimentan durante el invierno. En climas fríos, permanecen sumergidos con la cola en agua más profunda y menos fría y sus fosas nasales apenas se proyectan a través de la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen los orificios de respiración libres de hielo y ha habido ocasiones en que sus hocicos se han congelado en el hielo. Las sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes americanos salvajes han descubierto que la temperatura central de su cuerpo puede descender a alrededor de 5 °C (41 °F), pero mientras puedan respirar, no muestran efectos nocivos cuando el clima se calienta.
Osmorregulación
Ninguna especie viva de cocodrilo puede considerarse verdaderamente marina; aunque el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo americano pueden nadar hacia el mar, sus hábitats normales son las desembocaduras de los ríos, los estuarios, los manglares y los lagos hipersalinos, aunque varias especies extintas han tenido hábitats marinos, incluido el recientemente extinto Ikanogavialis papuensis , que ocurrió en un hábitat completamente marino en las costas de las Islas Salomón. Todos los cocodrílidos necesitan mantener la concentración de sal en los fluidos corporales en niveles adecuados. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiada con el medio ambiente. La ingesta de agua y sales tiene lugar a través del revestimiento de la boca, cuando se bebe agua, de forma incidental durante la alimentación y cuando están presentes en los alimentos. El agua se pierde del cuerpo durante la respiración, y tanto las sales como el agua se pierden en la orina y las heces, a través de la piel y a través de las glándulas excretoras de sal en la lengua, aunque estas solo están presentes en cocodrilos y gaviales. La piel es una barrera muy eficaz tanto para el agua como para los iones. La boca abierta provoca la pérdida de agua por evaporación del revestimiento de la boca y, en tierra, el agua también se pierde a través de la piel. Los animales grandes son más capaces de mantener la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños. Los cocodrilos recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles mayores, presumiblemente porque tienen una mayor relación superficie-volumen.
Los riñones y el sistema excretor son muy parecidos a los de otros reptiles, pero los cocodrilos no tienen vejiga. En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución) en el plasma es mucho mayor que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados y la orina en la cloaca es abundante y diluida, excretándose el nitrógeno en forma de bicarbonato de amonio. La pérdida de sodio es baja y tiene lugar principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En el agua de mar, ocurre lo contrario. La osmolalidad en el plasma es más baja que la del agua circundante, lo que deshidrata al animal. La orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca, y los desechos nitrogenados se excretan principalmente como ácido úrico insoluble.
Distribución y hábitat
Los cocodrilos son reptiles anfibios que pasan parte de su tiempo en el agua y parte en la tierra. El último género superviviente completamente terrestre, Mekosuchus, se extinguió hace unos 3000 años después de que los humanos llegaran a sus islas del Pacífico, lo que hace que la extinción sea posiblemente antropogénica. Por lo general, son criaturas de los trópicos; las principales excepciones son los caimanes americanos y chinos, cuyos rangos consisten en el sureste de los Estados Unidos y el río Yangtze, respectivamente. Florida, en Estados Unidos, es el único lugar donde conviven cocodrilos y caimanes. La mayoría de los cocodrilos viven en las tierras bajas y pocos se encuentran por encima de los 1000 metros (3300 pies), donde las temperaturas suelen ser unos 5 °C (9 °F) más bajas que en la costa. Ninguno de ellos reside permanentemente en el mar, aunque algunos pueden aventurarse en él, y varias especies pueden tolerar el agua salobre de los estuarios, los manglares y la salinidad extrema de los lagos hipersalinos. El cocodrilo de agua salada tiene la distribución más amplia de todos los cocodrilos, con un rango que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia. Gran parte de su éxito se debe a su capacidad para nadar mar adentro y colonizar nuevos lugares, pero no se limita al entorno marino y pasa mucho tiempo en estuarios, ríos y grandes lagos.
Los diferentes cocodrilos utilizan varios tipos de hábitats acuáticos. Algunas especies son relativamente más terrestres y prefieren los pantanos, los estanques y los bordes de los lagos, donde pueden tomar el sol y hay mucha vida vegetal que sustenta una fauna diversa. Otros pasan más tiempo en el agua y habitan en los tramos inferiores de los ríos, manglares y estuarios. Estos hábitats también tienen una rica flora y proporcionan abundante alimento. Los gaviales asiáticos encuentran los peces de los que se alimentan en los estanques y remansos de ríos rápidos. Los caimanes enanos sudamericanos habitan arroyos frescos y de corriente rápida, a menudo cerca de cascadas, y otros caimanes viven en lagos más cálidos y turbios y ríos lentos. Los cocodrilos son principalmente habitantes de los ríos, y el caimán chino se encuentra en ríos turbios y lentos que fluyen a través de las llanuras aluviales de China. El caimán americano es una especie adaptable y habita pantanos, ríos o lagos con agua clara o turbia. Los factores climáticos también afectan a los cocodrilos' distribución a nivel local. Durante la estación seca, los caimanes pueden quedar restringidos a charcas profundas en los ríos durante varios meses; en la temporada de lluvias, gran parte de la sabana de los Llanos del Orinoco se inunda y se dispersan ampliamente por la llanura. Los cocodrilos del desierto en Mauritania se han adaptado a su entorno árido permaneciendo en cuevas o madrigueras en estado de estivación durante los períodos más secos. Cuando llueve, los reptiles se reúnen en las gueltas.
La tierra seca también es importante, ya que brinda oportunidades para tomar el sol, anidar y escapar de las temperaturas extremas. La apertura permite la evaporación de la humedad del revestimiento de la boca y tiene un efecto refrescante, y varias especies utilizan madrigueras poco profundas en la tierra para mantenerse frescas. Revolcarse en el barro también puede ayudar a evitar que se sobrecalienten. Cuatro especies de cocodrilos trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. El tipo de vegetación que bordea los ríos y lagos habitados por cocodrílidos es mayoritariamente bosque tropical húmedo, con manglares en las zonas estuarinas. Estos bosques son de gran importancia para los cocodrílidos, ya que crean microhábitats adecuados donde pueden prosperar. Las raíces de los árboles absorben agua cuando llueve y la liberan lentamente al medio ambiente. Cuando se talan los bosques para dar paso a la agricultura, los ríos tienden a enterrarse, el agua se escurre rápidamente, los cursos de agua pueden secarse en la estación seca y pueden producirse inundaciones en la estación húmeda. La destrucción del hábitat forestal es probablemente una amenaza mayor para los cocodrílidos que la caza.
Roles ecológicos
Siendo depredadores altamente eficientes, los cocodrilos tienden a estar en la cima de la cadena alimenticia en sus ambientes acuáticos. Los montículos de nidos construidos por algunas especies de cocodrilos son utilizados por otros animales para sus propios fines. Los montículos de caimanes americanos son utilizados por tortugas y serpientes, tanto para tomar el sol como para poner sus propios huevos. La tortuga de vientre rojo de Florida se especializa en esto, y los montículos de caimanes pueden tener varias nidadas de huevos de tortuga desarrollándose junto con los huevos del propietario. Los caimanes modifican algunos hábitats de humedales en áreas planas como los Everglades mediante la construcción de pequeños estanques conocidos como "agujeros de caimanes". Estos crean hábitats más húmedos o más secos para otros organismos, como plantas, peces, invertebrados, anfibios, reptiles y mamíferos. En las depresiones de piedra caliza de los pantanos de cipreses, los agujeros de los caimanes tienden a ser grandes y profundos. Los que se encuentran en praderas de margas y claros rocosos suelen ser pequeños y poco profundos, mientras que los que se encuentran en depresiones de turba de humedales de crestas y lodazales son más variables. Los agujeros hechos por el hombre no parecen tener un efecto tan grande.
En la cuenca del Amazonas, cuando los caimanes escasearon como resultado de la caza excesiva a mediados del siglo XX, la cantidad de peces locales, como el importante arapaima (Arapaima gigas), también disminuyó. Estas son aguas pobres en nutrientes, y la orina y las heces de los caimanes pueden haber aumentado la producción primaria al contribuir con los nutrientes de las plantas. Así, la presencia de los reptiles podría haber beneficiado a la población de peces; el número de cocodrilos en un tramo de agua parece estar correlacionado con la población de peces.
Comportamiento e historia de vida
Cognición
Los cocodrilos se encuentran entre los reptiles no aviares más complejos cognitivamente, aunque su repertorio de comportamiento se comprende menos que el de otros vertebrados debido a la dificultad de monitorear depredadores solitarios y, a menudo, nocturnos en hábitats acuáticos.
Los estudios embriológicos de amniotas en desarrollo han mostrado estructuras cerebrales similares en el telencéfalo entre cocodrilos, mamíferos y aves. En consecuencia, varios comportamientos que alguna vez fueron pensamientos exclusivos de los mamíferos y las aves se han descubierto recientemente en los cocodrilos. Se ha observado que algunas especies de cocodrilos usan palos y ramas para atraer a las aves que construyen nidos. Se ha observado que varias especies cazan cooperativamente, pastoreando y persiguiendo presas. El juego, o la actividad libre e intrínsecamente motivada de individuos jóvenes, se ha observado en numerosas ocasiones en cocodrilos tanto en cautiverio como en entornos salvajes, con caimanes y cocodrilos jóvenes que participan regularmente en juegos con objetos y juegos sociales. Al igual que con sus contrapartes de mamíferos y aves, es probable que el juego desempeñe un papel importante para ayudar a estos depredadores a perfeccionar sus habilidades de caza y desarrollar su comprensión de las compensaciones de comportamiento. Es importante tener en cuenta que no todos los comportamientos sociales superiores son endémicos en estos clados. Un estudio de 2023 de tinamou, un ave paleognath y sujetos de prueba de caimanes americanos encontró que mientras los paleognaths podían participar en la toma de perspectiva visual, una piedra angular de la cognición social avanzada, los caimanes no parecían hacerlo. Algunos investigadores han propuesto aumentar el uso de cocodrilos como animales de prueba en estudios comparativos de cognición.
Espaciado
Los cocodrilos adultos suelen ser territoriales y solitarios. Los individuos pueden defender lugares para tomar el sol, sitios de anidación, áreas de alimentación, guarderías y sitios de hibernación. Los cocodrilos machos de agua salada establecen territorios durante todo el año que abarcan varios sitios de anidación de hembras. Algunas especies son ocasionalmente gregarias, particularmente durante las sequías, cuando varios individuos se reúnen en los sitios de agua restantes. Los individuos de algunas especies pueden compartir sitios para tomar el sol en ciertos momentos del día.
Alimentación
Los cocodrilos son en gran parte carnívoros, y las dietas de las diferentes especies pueden variar según la forma del hocico y la agudeza de los dientes. Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados, como el gavial indio y el cocodrilo australiano de agua dulce, están especializadas para alimentarse de peces, insectos y crustáceos, mientras que las especies de hocico extremadamente ancho con dientes romos, como el caimán chino y el caimán de hocico ancho, especializarse en comer moluscos de caparazón duro. Las especies cuyos hocicos y dientes son intermedios entre estas dos formas, como el cocodrilo de agua salada y el caimán americano, tienen dietas generalizadas y se alimentan de manera oportunista de invertebrados, peces, anfibios, otros reptiles, aves y mamíferos. Aunque en su mayoría son carnívoros, se ha observado que varias especies de cocodrilos consumen frutas, y esto puede desempeñar un papel en la dispersión de semillas.
En general, los cocodrílidos son depredadores que acechan y emboscan, aunque las estrategias de caza varían según la especie individual y la presa que se caza. La presa terrestre es acechada desde la orilla del agua y luego agarrada y ahogada. Los gaviales y otras especies que se alimentan de peces mueven sus mandíbulas hacia los lados para atrapar a sus presas, y estos animales pueden saltar fuera del agua para atrapar pájaros, murciélagos y peces que saltan. Un animal pequeño puede morir por latigazo cuando el depredador sacude la cabeza. Los caimanes usan sus colas y cuerpos para arrear peces en aguas poco profundas. También pueden excavar en busca de invertebrados que habitan en el fondo, y el caimán de frente lisa incluso cazará en tierra. La mayoría de las especies comerán cualquier cosa adecuada que esté a su alcance y también son carroñeros oportunistas.
Los cocodrilos no pueden masticar y necesitan tragar la comida entera, por lo que las presas que son demasiado grandes para tragarlas se rompen en pedazos. Es posible que no puedan lidiar con un animal grande con una piel gruesa y esperen hasta que se pudra y se deshaga más fácilmente. Para arrancar un trozo de tejido de un cadáver grande, un cocodrilo gira su cuerpo continuamente mientras lo sostiene con sus mandíbulas, una maniobra conocida como 'rodillo de la muerte'. Durante la alimentación cooperativa, algunos individuos pueden aferrarse a la presa, mientras que otros realizan la tirada. Los animales no pelean, y cada uno se retira con un trozo de carne y espera su próximo turno de alimentación. Después de alimentarse juntos, los individuos pueden ir por caminos separados. Los cocodrilos suelen consumir alimentos con la cabeza fuera del agua. La comida se sostiene con las puntas de las mandíbulas, se arroja hacia la parte posterior de la boca mediante un movimiento ascendente de la cabeza y luego se traga. Los cocodrilos del Nilo pueden almacenar cadáveres bajo el agua para su consumo posterior.
Reproducción y crianza
Los cocodrilos son generalmente polígamos, y los machos individuales intentan aparearse con tantas hembras como pueden. Se han registrado emparejamientos monógamos en caimanes americanos. Los cocodrilos machos dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras. Los machos de algunas especies, como el caimán americano, intentan atraer a las hembras con elaboradas demostraciones de cortejo. Durante el cortejo, los machos y las hembras de cocodrílidos pueden frotarse entre sí, dar vueltas y realizar exhibiciones de natación. La cópula ocurre típicamente en el agua. Cuando una hembra está lista para aparearse, arquea la espalda mientras su cabeza y cola se sumergen. El macho frota el cuello de la hembra y luego la agarra con sus patas traseras, colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y su pene pueda insertarse. El apareamiento puede durar hasta 15 minutos, tiempo durante el cual la pareja se sumerge y emerge continuamente. Si bien los machos dominantes suelen monopolizar a las hembras reproductivas, se sabe que existe paternidad múltiple en los caimanes americanos, donde hasta tres machos diferentes pueden engendrar descendencia en una sola nidada. Un mes después del apareamiento, la hembra de cocodrilo comienza a hacer un nido.
Según la especie, las hembras de cocodrilo pueden construir agujeros o montículos como nidos, estos últimos hechos de vegetación, basura, arena o tierra. Los nidos se encuentran típicamente cerca de guaridas o cuevas. Los hechos por diferentes hembras a veces están cerca unos de otros, particularmente en las especies que anidan en agujeros. El número de huevos puestos en una sola nidada varía de diez a cincuenta. Los huevos de cocodrílidos están protegidos por cáscaras duras hechas de carbonato de calcio. El período de incubación es de dos a tres meses. La temperatura a la que se incuban los huevos determina el sexo de las crías. Las temperaturas constantes del nido por encima de los 32 °C (90 °F) producen más machos, mientras que las que están por debajo de los 31 °C (88 °F) producen más hembras. Sin embargo, el sexo en los cocodrílidos puede determinarse en un intervalo corto y los nidos están sujetos a cambios de temperatura. La mayoría de los nidos naturales producen crías de ambos sexos, aunque se producen nidadas de un solo sexo.
Puede que todas las crías eclosionen en una sola noche. Los cocodrilos son inusuales entre los reptiles por la cantidad de cuidado que brindan los padres después de la eclosión de las crías. La madre ayuda a sacar a las crías del nido y las lleva al agua en su boca. Los cocodrilos recién nacidos se reúnen y permanecen cerca de su madre. Tanto los cocodrilos adultos machos como hembras responderán a las vocalizaciones de las crías. Para los caimanes de anteojos en los llanos venezolanos, se sabe que las madres individuales dejan a sus crías en las mismas guarderías o guarderías, y una de las madres las cuida. Las crías de muchas especies tienden a tomar el sol en grupo durante el día y se dispersan al anochecer para alimentarse. El tiempo que tardan los cocodrilos jóvenes en alcanzar la independencia puede variar. Para los caimanes americanos, los grupos de jóvenes se asocian con los adultos durante uno o dos años, mientras que los cocodrilos juveniles de agua salada y del Nilo se independizan en unos pocos meses.
Comunicación
Los cocodrilos pueden comunicarse con varios sonidos, incluidos bramidos, rugidos, gruñidos, gruñidos, ladridos, toses, silbidos, pitidos, mugidos, gemidos y chirridos. Al igual que el canto de los paseriformes y el tamborileo de los pájaros carpinteros, las exhibiciones acústicas parecen servir para atraer parejas y definir el territorio entre los individuos. Actualmente, no está claro si el comportamiento de señalización depende de la especie. hábitat, o si las vocalizaciones y las señales de percusión están altamente conservadas dentro de las especies.
Los jóvenes comienzan a comunicarse entre sí antes de nacer. Se ha demostrado que las crías repiten un ligero golpeteo cerca del nido, uno tras otro. Tal comunicación temprana puede ayudarlos a eclosionar simultáneamente. Una vez que ha salido del huevo, un juvenil produce aullidos y gruñidos, ya sea espontáneamente o como resultado de estímulos externos, e incluso los adultos no emparentados responden rápidamente a las llamadas de angustia del juvenil.
Las vocalizaciones son frecuentes cuando los juveniles se dispersan y nuevamente cuando se congregan por la mañana. Los adultos cercanos, presumiblemente los padres, también dan señales de advertencia de depredadores o alertan a los jóvenes sobre la presencia de comida. El rango y la cantidad de vocalizaciones varían entre especies. Los caimanes son los más ruidosos, mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas. Las hembras adultas de cocodrilos de Nueva Guinea y cocodrilos siameses rugen cuando se les acerca otro adulto, mientras que los cocodrilos del Nilo gruñen o braman en una situación similar. El caimán americano es excepcionalmente ruidoso; emite una serie de unos siete bramidos guturales, cada uno de un par de segundos de duración, a intervalos de diez segundos. También hace varios gruñidos y silbidos. Los machos crean vibraciones en el agua para enviar señales infrasónicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. Cuando los individuos braman en la superficie del agua, el infrasonido perturba el agua en patrones no aleatorios pero visualmente atractivos, lo que lleva a algunos ecoturistas a describirlo como 'danza del agua'. La protuberancia agrandada del gavial masculino puede servir como un resonador de sonido.
Otra forma de comunicación acústica es el golpe de cabeza. Esto generalmente comienza con un animal en el agua elevando su hocico y permaneciendo inmóvil. Después de un tiempo, las mandíbulas se abren bruscamente y luego se cierran con un movimiento de mordida que produce un fuerte sonido de bofetada, seguido inmediatamente por un fuerte chapoteo, después de lo cual la cabeza puede sumergirse y producir abundantes burbujas. Algunas especies luego rugen, mientras que otras golpean el agua con la cola. Episodios de golpes en la cabeza se extendieron por el grupo. El propósito varía, pero parece estar asociado con el mantenimiento de relaciones sociales, y también se usa en el cortejo. Los individuos dominantes también pueden mostrar el tamaño de su cuerpo mientras nadan en la superficie del agua, y un subordinado se someterá sosteniendo su cabeza en un ángulo agudo con las mandíbulas abiertas antes de retirarse bajo el agua.
Crecimiento y mortalidad
La mortalidad es alta para los huevos y las crías, y los nidos enfrentan amenazas de inundaciones, sobrecalentamiento y depredadores. Las inundaciones son una de las principales causas del fracaso de los cocodrílidos para reproducirse con éxito: los nidos se sumergen, los embriones en desarrollo se ven privados de oxígeno y los juveniles son arrastrados. Numerosos depredadores, tanto mamíferos como reptiles, pueden asaltar nidos y comer huevos de cocodrílidos. A pesar del cuidado materno que reciben, las crías comúnmente caen en la depredación. Mientras la hembra transporta a algunos al área de cría, otros son capturados por depredadores que acechan cerca del nido. Además de los depredadores terrestres, las crías también están sujetas a los ataques acuáticos de los peces. Las aves cobran su precio, y en cualquier puesta puede haber individuos malformados que es poco probable que sobrevivan. En el norte de Australia, la tasa de supervivencia de las crías de cocodrilo de agua salada es solo del veinticinco por ciento, pero con cada año de vida mejora, alcanzando el sesenta por ciento en el quinto año.
Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre los subadultos y los adultos, aunque ocasionalmente son presa de grandes felinos y serpientes. El jaguar y la nutria gigante pueden cazar caimanes en América del Sur. En otras partes del mundo, los elefantes y los hipopótamos pueden matar cocodrilos a la defensiva. Las autoridades difieren en cuanto a si hay mucho canibalismo entre los cocodrilos. Los adultos normalmente no se comen a sus propias crías, pero hay alguna evidencia de que los subadultos se alimentan de los juveniles y de que los adultos atacan a los subadultos. Los cocodrilos del Nilo machos rivales a veces se matan entre sí durante la temporada de reproducción.
El crecimiento de las crías y los cocodrilos jóvenes depende del suministro de alimentos, y la madurez sexual está más relacionada con la longitud que con la edad. Los cocodrilos de agua salada hembra alcanzan la madurez a los 2,2 a 2,5 m (7 a 8 pies), mientras que los machos maduran a los 3 m (10 pies). Los cocodrilos australianos de agua dulce tardan diez años en alcanzar la madurez a 1,4 m (4 ft 7 in). El caimán de anteojos madura antes, alcanzando su longitud madura de 1,2 m (4 pies) en cuatro a siete años. Los cocodrilos continúan creciendo a lo largo de sus vidas. Los machos, en particular, continúan aumentando de peso a medida que envejecen, pero esto es principalmente en forma de circunferencia adicional en lugar de longitud. Los cocodrilos pueden vivir entre 35 y 75 años y su edad puede determinarse por los anillos de crecimiento en sus huesos.
Interacciones con humanos
Agricultura y ganadería
Los caimanes y cocodrilos se criaron por primera vez a principios del siglo XX, pero las instalaciones involucradas eran similares a las de un zoológico y su principal fuente de ingresos era el turismo. A principios de la década de 1960, se investigó la viabilidad de criar estos reptiles a escala comercial en respuesta a la disminución de muchas especies de cocodrilos en todo el mundo. La agricultura implica la reproducción y la cría de animales en cautiverio de forma autónoma, mientras que la ganadería implica el uso de huevos, juveniles o adultos extraídos cada año de la naturaleza. Las organizaciones comerciales deben cumplir con los criterios de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) al demostrar que, en el área en cuestión, no tienen un impacto adverso en la población silvestre.
La cría de caimanes y cocodrilos comenzó debido a la demanda de sus pieles, pero ahora se utilizan casi todas las partes del animal. La piel del costado y del vientre es el mejor cuero, la carne se come, las vesículas biliares se valoran en el este de Asia y las cabezas a veces se convierten en adornos. En la medicina tradicional china, se dice que la carne de caimán cura el resfriado común y previene el cáncer, mientras que se cree que varios órganos internos tienen propiedades medicinales.
Ataques
Los cocodrilos son depredadores oportunistas que son más peligrosos en el agua y al borde del agua. Se sabe que varias especies atacan a los humanos y pueden hacerlo para defender sus territorios, nidos o crías; por error, al atacar a animales domésticos como perros; o como alimento, ya que los cocodrilos más grandes pueden capturar presas tan grandes como los humanos o más grandes. Las especies sobre las que se tienen más datos son el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo y el caimán americano. Otras especies que en ocasiones han atacado a los humanos son el caimán negro, el cocodrilo de Morelet, el cocodrilo asaltante, el cocodrilo americano, el gavial y el cocodrilo de agua dulce.
El cocodrilo del Nilo tiene la reputación de ser el mayor asesino de animales grandes, incluidos los humanos, en el continente africano. Está ampliamente distribuido, se encuentra en muchos hábitats y tiene colores crípticos. Desde una posición de espera con solo sus ojos y fosas nasales por encima del agua, puede abalanzarse sobre animales que beben, pescadores, bañistas o personas que recogen agua o lavan ropa. Una vez capturado y arrastrado al agua, hay pocas posibilidades de que la víctima escape. El análisis de los ataques muestra que la mayoría tiene lugar durante la temporada de reproducción o cuando los cocodrilos están protegiendo nidos o crías recién nacidas. Aunque muchos ataques no se denuncian, se estima que hay más de 300 por año, el 63% de los cuales son fatales. Los cocodrilos de agua salada salvajes en Australia llevaron a cabo 62 ataques confirmados y no provocados que causaron lesiones o la muerte entre 1971 y 2004. Estos animales también han causado muertes en Malasia, Nueva Guinea y otros lugares. Son muy territoriales y les molesta la intrusión en sus territorios por parte de otros cocodrilos, humanos o embarcaciones como canoas. Los ataques pueden provenir de animales de varios tamaños, pero los machos más grandes generalmente son responsables de las muertes. A medida que aumenta su tamaño, también lo hace su necesidad de presas de mamíferos más grandes; cerdos, vacas, caballos y humanos están todos dentro del rango de tamaño que buscan. La mayoría de las personas atacadas nadaban o caminaban por el agua, pero en dos casos dormían en tiendas de campaña.
Se registra que los caimanes americanos realizaron 242 ataques no provocados entre 1948 y mediados de 2004, causando dieciséis muertes humanas. Diez de ellos estaban en el agua y dos en tierra; se desconocen las circunstancias de los otros cuatro. La mayoría de los ataques ocurrieron en los meses más cálidos del año, aunque en Florida, con su clima más cálido, los ataques pueden ocurrir en cualquier época del año. Se considera que los caimanes son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o de agua salada, pero el aumento en la densidad de la población humana en los Everglades ha acercado a las personas y los caimanes y ha aumentado el riesgo de ataques de caimanes. Por el contrario, en Mauritania, donde los cocodrilos' el crecimiento se ve severamente atrofiado por las condiciones áridas, la gente local nada con ellos sin ser atacados.
Como mascotas
Varias especies de cocodrilos se comercializan como mascotas exóticas. Son atractivos cuando son jóvenes y los dueños de tiendas de mascotas pueden venderlos fácilmente, pero los cocodrilos no son buenas mascotas; crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener. A medida que envejecen, los cocodrilos domésticos suelen ser abandonados por sus dueños, y existen poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba. La mayoría de los países tienen regulaciones estrictas para mantener estos reptiles.
En medicina
La sangre de caimanes y cocodrilos contiene péptidos con propiedades antibióticas. Según National Geographic, estos pueden contribuir a futuros medicamentos antibacterianos. El cartílago de cocodrilos criados en granjas de cocodrilos también se utiliza en la investigación para imprimir en 3D cartílago nuevo para humanos mediante la mezcla de células madre humanas con cartílago de cocodrilo licuado después de que se hayan eliminado las proteínas que pueden activar el sistema inmunitario humano.
Conservación
La principal amenaza para los cocodrilos de todo el mundo es la actividad humana, incluida la caza y la destrucción del hábitat. A principios de la década de 1970, se comercializaron más de 2 millones de pieles de cocodrilos salvajes de una variedad de especies, lo que provocó la reducción de la mayoría de las poblaciones de cocodrilos, en algunos casos casi hasta la extinción. A partir de 1973, CITES intentó evitar el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extinción, como las pieles de cocodrilos. Esto resultó ser problemático en la década de 1980, ya que los cocodrilos eran abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de África, y era legal cazarlos. En la Conferencia de las Partes en Botswana en 1983, se argumentó en nombre de la población local agraviada que era razonable vender las pieles cazadas legalmente. A fines de la década de 1970, los cocodrilos comenzaron a criarse en diferentes países, a partir de huevos extraídos de la naturaleza. En la década de 1980, las pieles de cocodrilo cultivadas se producían en cantidades suficientes para destruir el comercio ilegal de cocodrilos salvajes. Para el año 2000, treinta países comerciaban con pieles de doce especies de cocodrílidos, recolectadas legalmente en la naturaleza o cultivadas, y el comercio ilegal de estos productos casi había desaparecido.
El gavial ha experimentado un declive crónico a largo plazo, combinado con un declive rápido a corto plazo, lo que llevó a la UICN a clasificar a la especie como en peligro crítico de extinción. En 1946, la población de gaviales estaba muy extendida, entre 5.000 y 10.000; sin embargo, en 2006 había disminuido entre un 96% y un 98%, reducido a un pequeño número de subpoblaciones muy espaciadas de menos de 235 individuos. Esta disminución a largo plazo tuvo varias causas, incluida la recolección de huevos y la caza, como para la medicina indígena. La rápida disminución de alrededor del 58% entre 1997 y 2006 fue causada por el uso creciente de redes de enmalle y la pérdida del hábitat ribereño. La población de gaviales continúa estando amenazada por peligros ambientales como metales pesados y parásitos protozoarios, pero a partir de 2013 los números están aumentando debido a la protección de los nidos contra los depredadores de huevos. Históricamente, el caimán chino estuvo muy extendido en todo el sistema del río Yangtze oriental, pero actualmente está restringido a algunas áreas en el sureste de la provincia de Anhui gracias a la fragmentación y degradación del hábitat. Se cree que la población salvaje existe solo en pequeños estanques fragmentados. En 1972, la especie fue declarada especie en peligro de Clase I por el gobierno chino y recibió la máxima protección legal. Desde 1979, se establecieron programas de cría en cautiverio en China y América del Norte, creando una población cautiva saludable. En 2008, los caimanes criados en el zoológico del Bronx se reintrodujeron con éxito en la isla de Chongming. El cocodrilo filipino es quizás el cocodrilo más amenazado y la UICN lo considera en peligro crítico. Los hábitos de caza y pesca destructivos han reducido su población a alrededor de 100 individuos en 2009. En el mismo año, 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a aumentar la población. El apoyo de la población local es crucial para la especie' supervivencia.
El caimán americano también ha sufrido una grave disminución debido a la caza y la pérdida de hábitat en toda su área de distribución, lo que lo amenaza con la extinción. En 1967 fue catalogado como una especie en peligro de extinción, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperación. La protección permitió que la especie se recuperara y en 1987 fue eliminada de la lista de especies en peligro de extinción. Se han realizado muchas investigaciones sobre la crianza de caimanes en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller, una gran área de pantanos en el estado de Luisiana. Los datos resultantes han aumentado la comprensión de los corrales, las tasas de población, la incubación de huevos, la incubación, la crianza y la dieta, y esta información se ha utilizado en otros establecimientos de todo el mundo. Los ingresos de los caimanes mantenidos en el Refugio de Vida Silvestre Rockefeller contribuyen a la conservación de los pantanos. Un estudio que examinó las granjas de caimanes en los Estados Unidos mostró que han generado ganancias significativas de conservación y que la caza furtiva de caimanes salvajes ha disminuido considerablemente.
Representaciones culturales
En mitología, religión y folklore
Los cocodrilos han tenido un papel destacado en los mitos y leyendas de varias culturas de todo el mundo e incluso pueden haber inspirado historias de dragones. En la religión del Antiguo Egipto, Ammit, el demoníaco devorador de almas indignas, y Sobek, el dios del poder, la protección y la fertilidad, se representan con cabezas de cocodrilo. Esto refleja los egipcios' visión del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo. El cocodrilo fue uno de varios animales que los egipcios momificaron. Los cocodrilos también fueron asociados con varias deidades del agua por los pueblos de África occidental. Durante el Imperio de Benin, los cocodrilos eran considerados los "policías de las aguas" y simbolizaba el poder del rey u oba para castigar a los malhechores. El Leviatán descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo. En Mesoamérica, los aztecas tenían un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegía los cultivos. En la mitología azteca, la deidad de la tierra Tlaltecuhtli a veces se representa como un monstruo parecido a un cocodrilo. Los mayas también asociaron a los cocodrilos con la fertilidad y la muerte.
El gavial aparece en los cuentos populares de la India. En una historia, un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da la fruta del gavial, pero la amistad termina después de que el gavial confiesa que intentaron atraerlo a esta casa para comérselo. Existen historias similares en las leyendas de los nativos americanos y en el cuento popular afroamericano de un caimán y Br'er Rabbit. En un cuento popular malayo, un ciervo ratón engaña a un grupo de cocodrilos para que se conviertan en un puente para cruzar un río sin comérselo. Una leyenda de Timor Oriental cuenta cómo un niño rescata a un cocodrilo gigante que queda varado. A cambio, el cocodrilo lo protege por el resto de su vida, y cuando muere, su lomo escamoso se convierte en las colinas de Timor. Una historia australiana de Dreamtime habla de un antepasado cocodrilo que tenía fuego para él solo. Un día, un "pájaro arcoíris" robó palos de fuego del cocodrilo y se los dio al hombre. Por lo tanto, el cocodrilo vive en el agua.
En la literatura
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Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos desde los primeros registros históricos, aunque a menudo sus descripciones contienen tanto leyendas como hechos. El historiador griego antiguo Heródoto (c. 440 a. C.) describió al cocodrilo en detalle, aunque gran parte de su descripción es fantasiosa; afirmó que yacía con la boca abierta para permitir un "trochilus" pájaro (posiblemente un chorlito egipcio) para entrar y quitar las sanguijuelas que encontró. El cocodrilo era una de las bestias descritas en el Bestiario de Rochester de finales del siglo XIII, basado en fuentes clásicas, incluida la Historia naturalis de Plinio (c. 79 d. C.) y las Etimologías de Isidoro de Sevilla. Isidore afirma que el cocodrilo recibe su nombre por su color azafrán (latín croceus, 'azafrán'), y que a menudo mide veinte codos (10 m (33 pies)) de largo. Afirmó además que el cocodrilo puede ser asesinado por peces con crestas dentadas que cortan su suave vientre, y que el macho y la hembra se turnan para proteger los huevos.
Los cocodrilos tienen fama de llorar por sus víctimas desde la Bibliotheca del siglo IX de Photios I de Constantinople. La historia se repitió en relatos posteriores como el de Bartholomeus Anglicus en el siglo XIII. Se hizo ampliamente conocido en 1400 cuando el viajero inglés Sir John Mandeville escribió su descripción de 'cockodrills':
- "En ese país [del Prester Juan] y por todos los Ind [India] ser un montón de gallos, que es una manera de una serpiente larga, como he dicho antes. Y en la noche moran en el agua, y en el día sobre la tierra, en rocas y en cuevas. Y no comen carne en todo el invierno, sino que mienten como en un sueño, como las serpientes. Estas serpientes matan a los hombres, y los comen llorando; y cuando comen, mueven la mandíbula, y no la mandíbula, y no tienen lengua."
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Los cocodrilos, especialmente el cocodrilo, han sido personajes recurrentes en los cuentos para niños a lo largo de la era moderna. Lewis Carroll Alicia en el país de las maravillas (1865) contiene el poema How Doth the Little Crocodile, una parodia de un poema moralizante de Isaac Watts, Contra la ociosidad y la picardía. En la novela de J. M. Barrie Peter and Wendy (1911), el personaje del Capitán Garfio ha perdido la mano por culpa del cocodrilo. Hook teme al cocodrilo, pero el tictac de un reloj que se ha tragado le advierte que se acerca. En Just So Stories (1902) de Rudyard Kipling, el niño elefante adquiere su trompa cuando el cocodrilo le tira con mucha fuerza de la nariz (corta). orillas del gran río Limpopo, verde grisáceo y grasiento. La nariz recién alargada le permite recoger fruta en lugar de esperar a que caiga, y hacer muchas otras cosas útiles. The Enormous Crocodile (1978), de Roald Dahl, ilustrado por Quentin Blake, cuenta cómo un cocodrilo deambula por la jungla en busca de niños para comer, probando un truco tras otro. En Andrew Fusek Peters' libro de cuentos, Monkey's Clever Tale, un cocodrilo es engañado por un mono. El mono le pide al cocodrilo que lo lleve a través de un río, prometiendo darle su cola para comer a cambio, pero escapó con la cola intacta.
En los medios
En el cine y la televisión, los cocodrilos a menudo se representan como obstáculos peligrosos en películas de acción y aventuras como Live and Let Die (1973) e Indiana Jones and the Temple of Doom (1984) o como monstruosos devoradores de hombres en películas de terror como Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Cocodrilo (2000), Primitivo (2007) y Agua Negra (2007). En la película Crocodile Dundee, el apodo del personaje principal proviene del animal que le mordió la pierna. Algunos medios han intentado retratar a estos reptiles bajo una luz más positiva o educativa, como la serie de documentales de vida salvaje de Steve Irwin The Crocodile Hunter.
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