Crasuláceas

Las Crassulaceae (del latín crassus, grueso), también conocidas como familia de las uvas de gato o familia de las orpinas, son una familia diversa de plantas con flores dicotiledóneas caracterizadas por hojas suculentas y una forma única de fotosíntesis, conocida como metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM). Las flores generalmente tienen cinco partes florales. Las crasuláceas suelen ser herbáceas, pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas o acuáticas. Las crasuláceas son una familia monofilética de tamaño mediano en el núcleo de las eudicotiledóneas, dentro del orden Saxifragales, cuya diversidad ha hecho muy difícil la clasificación infrafamiliar. La familia incluye aproximadamente 1400 especies y 34–35 géneros, según la circunscripción del género Sedum, y se distribuye en tres subfamilias. Los miembros de Crassulaceae se encuentran en todo el mundo, pero principalmente en el hemisferio norte y el sur de África, típicamente en áreas secas y/o frías donde el agua puede ser escasa, aunque algunas son acuáticas.

Las crasuláceas son principalmente perennes y tienen importancia económica como plantas de jardín. Muchos miembros tienen una apariencia extraña e intrigante, y son bastante resistentes y, por lo general, solo necesitan un cuidado mínimo. Entre las especies familiares se incluyen Crassula ovata (planta de jade o árbol de la amistad), Kalanchoe blossfeldiana (floristas' kalanchoe), Sempervivum (siempre o gallina y pollitos), Monanthes, Umbilicus (centella), Bryophyllum, Echeveria y Cotyledon.

Descripción

Morfología

Aeonium arboreum (Aeonieae): Hojas suculentas en rosetas

Kalanchoe pinnata (Kalanchoöideae): Tubos de corolla

Sempervivum (Sempervivoideae): Apopetaly, actinomorphy, polimery, stamens in 2 whorls

General: Crassulaceae es una familia de plantas con flores perennes terrestres morfológicamente diversas, rara vez anuales o hapaxánticas (que florecen una vez en la vida), que demuestran adaptaciones xerofíticas, con hojas gruesas y suculentas, una cutícula cerosa gruesa y metabolismo ácido de las crasuláceas. Las crasuláceas son generalmente herbáceas, pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas, epífitas (que crecen en la superficie de las plantas), escandentes (como enredaderas) o acuáticas. La mayoría de las especies son suculentas de hojas herbáceas, con flores regulares de 5 partes (pentámeras o quíntuplas), carpelos libres isómeros y uno o dos verticilos de estambres.

Vegetativa: Los tallos son a veces suculentos, al igual que los caudices subterráneos (portainjertos), y pueden formar rizomas o cormos. Los bulbillos pueden formarse a lo largo de los márgenes del tallo o de las hojas. La disposición de las hojas es opuesta y decusada o alterna y espiral, y con frecuencia se agregan en rosetas. La forma de la hoja es simple (rara vez pinnada) y generalmente entera, o crenada a ampliamente lobulada, a veces dentada o más profundamente incisa, glabra (lisa) o tomentosa. En sección transversal, las láminas de las hojas son planas o redondas. Pueden ser sésiles o peciolados. Las estipulaciones están ausentes. Las plantas nuevas a menudo se forman fácilmente a partir de partes vegetativas que se desprenden de la planta madre.

Reproductivo: la inflorescencia suele ser de terminal a lateral con thyrses de cimas de muchas flores, menos comúnmente espigas, racimos o panículas, rara vez de pocas a una sola flor y axilares. La inflorescencia es a menudo ramificada y bracteada. Los racimos de flores son rojos, amarillos o blancos.

Las flores son a menudo apopétalas (segmentos separados de la corola), pentámeras (en cinco partes), actinomorfas (radialmente simétricas), a excepción del zigomorfo Tylecodon grandiflorus, con uno o dos verticilos de 4–20 sépalos que suelen ser tantos como el doble del número de pétalos y dos verticilos de estambres, cinco en cada verticilo (es decir, tantos como el doble del número de pétalos), con sus filamentos libres o fusionados a los pétalos en la base ya veces desigual. Las anteras son basifijas y abiertas longitudinalmente. Las flores son bisexuales, menos comúnmente unisexuales (más o menos dioicas). Ovarios superior a parcialmente inferior, con carpelos iguales al número de pétalos, cada uno formando un solo lóculo, superior, libre o casi libre, basalmente con una escala nectaria basal pequeña a conspicua, gradualmente afinándose a un estilo corto a largo con pocos a muchos óvulos El fruto suele ser capsular con folículos dehiscentes, que se abren a lo largo de la sutura del carpo y muchas semillas. Las semillas son pequeñas (1,5–3 mm), lisas, alargadas, de papilas a surcos longitudinales y, por lo general, parduscas.

Sin embargo, varios géneros (p. ej., Sempervivum, Aeonium) son poliméricos (3-32), tienen segmentos de la corola fusionados basalmente o parcialmente fusionados, donde los pétalos pueden formar un tubo de corola de longitud variable (p. ej., Kalanchoe, Cotyledon), o tienen una sola espiral de 5 estambres (p. ej., Crassula, Tillaea), mientras que Sedum incluye gran parte de la diversidad morfológica dentro de la familia como un todo. Aunque el número típico de plantas florales es de cuatro o cinco, varios géneros, como Sempervivum y Jovibarba, muestran polimerización (al menos diez partes o más).

Genoma

El número de cromosomas es muy variable. El número de cromosomas base original es x = 8, disminuyendo a 7 en Crassula. En Sedoideae, el número base aumenta a 9 en el clado Kalanchoe, pero Kalanchoe tiene x=17 o 18 (o un múltiplo), y es probablemente de origen poliploide, derivado de un tetraploide Cotyledon como taxón. En el clado Telephium sensu Hart, el número base ha aumentado a 12 y más. De los subclades dentro de Telephium, el primero (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium, Orostachys y Sinocrassula) tiene x=12, y del clado Rhodiola Phedimus tiene x=16 y Umbilcus x=24, lo que representa otro episodio de poliploidía. Dentro de Sempervivum, la serie Sedum Rupestre (Petrosedum) tiene x=28. Dentro de Leucosedum, la mayoría de los taxones son diploides, con 2x=12, 14 pero incluye dos subclades, uno con x=6 o 7, el otro x=6, pero algunos tienen 14 o 16. Acre incluye una amplia variedad de números de cromosomas de x=6 a 270, y ocasionalmente más grande y muestra poliploidía generalizada. Aeonium incluye algunas especies de Sedum con x=8, mientras que los taxones restantes son x=18. El núcleo de este clado es probablemente poliploide de un ancestro con x=8.

Fitoquímica

El metabolismo del ácido de las crasuláceas (fotosíntesis CAM) lleva el nombre de la familia, porque la vía se descubrió por primera vez en las plantas de crasuláceas. Es una de las pocas familias que todavía tiene CAM como una vía fotosintética activa, y es única en la que se sabe que todos sus miembros poseen CAM.

Taxonomía

Originalmente descrita por Saint-Hilaire (1805) como Crassuleae, y por lo tanto tiene su nombre como autoridad botánica. En ocasiones, también se ha otorgado autoridad a De Candolle (DC), quien utilizó por primera vez el término "Crassulaceae" en 1815. Más tarde colocó a la familia entre las dicotiledóneas.

Uno de los tratamientos más completos fue la revisión de Alwin Berger en 1930. En ese momento la familia comprendía unas 1.500 especies, distribuidas en seis subfamilias y 33 géneros. La circunscripción de la familia se ha mantenido relativamente estable, con la excepción de la ubicación del género Penthorum, que a veces se ha colocado en su propia familia monogenérica, Penthoraceae, o en Saxifragaceae. Cuando Penthorum se separó de Crassulaceae, esta última se convirtió en un grupo monofilético natural. Algunos autores posteriores, como Cronquist, incluyeron solo 900 especies. Thiede y Eggli (2007), en su tratamiento de la familia, describen 34 géneros con alrededor de 1410 especies. El tamaño de los géneros varía considerablemente, desde Sedum, el más grande con 300–500 especies, hasta los más pequeños, que son monotípicos. Las estimaciones del número de especies ha variado entre 1500 (Berger 1930) y 900 (Cronquist 1981).

La filogenia molecular ha demostrado que los caracteres morfológicos y el número de cromosomas son tan lábiles en la familia, con poliploidía y aneuploidía desenfrenadas, que no pueden usarse de forma fiable para inferir la evolución, incluso a niveles taxonómicos bajos, con pocas excepciones. Por ejemplo, Prometheum y Rosularia han sido separados de Sedum por sus números básicos de cromosomas.

Crassulaceae es un grupo monofilético de tamaño mediano dentro de las eudicotiledóneas centrales. Originalmente considerado un miembro primitivo de Rosidae, en el orden Saxifragales, ahora se coloca, con ese orden como un superrosid bajo el sistema de clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas. Allí, las Saxifragales son un grupo hermano de las rosidas. La clasificación dentro de la familia es difícil y compleja porque muchas de las especies se hibridan fácilmente, tanto en la naturaleza como en cultivo, y la familia es morfológica, citológica y geográficamente diversa. Como resultado, los límites genéricos se han considerado poco claros con una intergradación frecuente de características entre taxones, lo que puede representar una adaptación recurrente a hábitats xéricos.

Filogenia

Crassulaceae ha sido considerada parte del orden Saxifragales por la mayoría de los autores modernos, incluidos Cronquist (1981), Takhtajan (1987) y Thorne (1992), basándose en características fenotípicas, pero posteriormente confirmadas por métodos moleculares. El lugar de Crassulaceae dentro de Saxifragales ha variado con el tiempo, a medida que se acumulan datos moleculares. El número de familias dentro de Saxifragales varía según la delimitación de familias individuales. Aquí, se muestran 14 familias en un cladograma, de acuerdo con el sitio web de filogenia de angiospermas, que ubica a Crassulaceae como hermana de Haloragaceae sensu lato y, por lo tanto, forma uno de los dos subclados del núcleo Saxifragales.

Biogeografía y evolución

Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 100-60 millones de años en el sur de África con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) que representan a los miembros predominantemente del sur de África. Otras fuentes sugieren que Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 70 millones de años junto con Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Se considera que la familia tuvo una evolución gradual, con una división basal entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Posteriormente, las Sempervivoideae se dispersaron hacia el norte hasta la región mediterránea, y de allí a Europa del Este y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos esparcidos por los tres continentes del hemisferio norte. Dos linajes de las Crassulaceae europeas finalmente se dispersaron a América del Norte y sufrieron una diversificación posterior. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África hasta la Macaronesia adyacente.

Distintos centros de especiación se desarrollaron en la Macaronesia (clado Aeonium), México (Sedum y Echeverioideae en el clado 7) y el sureste de Asia (Sedum sarmentosum y S. morissonensis en el clado Acre). A su llegada al hemisferio norte las Sempervivoideae alcanzaron su mayor diversidad. Por el contrario, pocos representantes de Crassulaceae se encuentran en América del Sur y Australia. Las especies de Sedum se encuentran en la mayoría de estas regiones, generalmente agrupadas con géneros endémicos de esa región. Por ejemplo, el S. del norte de África. jaccardianum y S. modestum (Aeonium) son un grupo hermano de las especies macaronésicas endémicas en ese clado. El archipiélago macaronésico parece haber sido alcanzado por Crassulaceae al menos en tres ocasiones. Una vez por el antepasado de Aeonium y Monanthes, probablemente de la región del Mediterráneo occidental, con los parientes más cercanos existentes de estos dos géneros (Sedum caeruleum, S. pubescens), procedente de esta región (clado Aeonium). La segunda migración fue de un antepasado de un clado de tres especies de Sedum (S. nudum, S. lancerotense y S. fusiforme (clado Acre)), que parecen haberse originado en México. La tercera ocurrencia probablemente involucró al ancestro de un linaje dentro del género Umbilicus (clado Rhodiola). La flora macronesia incluye tres géneros de Sempervivoideae, Aeonium, Aichryson y Monanthes (clado Aeonium), junto con varios Sedum spp. y una especie de Umbilicus (Rhodiola). América del Norte fue alcanzada al menos dos veces, una por un antepasado de Parvisedum y Dudleya, y otra por un subclado de Acre. Para un mapeo de características morfológicas y biogeografía en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 3.

El número de cromosomas ha desempeñado un papel limitado en la aclaración de la evolución, pero sugiere un núcleo de x=8, con poliploidía posterior. Para un mapeo de los números de cromosomas en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 4.

Subdivisión

Historia

Cuando Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum en 1753, solo se describían unos pocos géneros, incluidos en la circunscripción moderna de Crassulaceae; el género tipo Crassula (10 especies), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) y Sedum (15). En 1777, Rhodiola se había sumergido en Sedum, solo para separarse nuevamente en el siglo XX.

Si bien la familia se puede reconocer con bastante facilidad, identificar los géneros que la componen ha sido mucho más problemático. Para una historia extensa de la subfamilia Sedoideae, ver Ohba 1978. La descripción original de Saint-Hilaire en 1805 incluía siete géneros, al igual que De Candolle (1815). En un tratamiento mucho más extenso en 1828, dividió las Crassulaceae en dos grupos, Isostemonae y Diplostemonae (es decir, haplostemonía frente a obdiplostemonía) sobre la base del número de verticilos estaminales. El primero correspondía a las modernas Crassuloideae. Berger describió dos linajes, seis subfamilias y 33 géneros de Crassulaceae en 1930:
Linajes, subfamilias, biogeografía, No. géneros, tipo género (No. especie en género)

• Crassula (Hemisferio Sur)
  • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
    • ()Crassula, Dinacria, Rochea, Vauanthes, Página)
  • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
    • ()Kalanchöe, Bryophyllum, Kitchingia)
  • Cotyledonoideae S Africa, Mediterranean 6 Cotyledon (30)
    • ()Cotyledon, Adromischus, Umbilicus, Chiastophyllum, Pistorina, Mucizonia)
• Sedum (Hemisferio Norte)
  • Echeveroideae Mexico 5 Echeveria (150)
    • ()Echeveria, Villadia, Altamiranoa, Pachyphytum, Lenophyllum)
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • ()Sempervivum, Aeonium, Greenovia, Monanthes, Aichryson)
  • Hemisferio Sedoideae N, S America, N & E Africa 11 Sedum (500)
    • ()Sedum, Rosularia, Orostachys, Diamorfa, Pseudosedum, Hypagophytum, Afrovivella, Sempervivella, Sinocrassula)

Cada uno de estos contenía uno de los géneros más grandes. Aunque varias revisiones desde entonces han propuesto esquemas más simples, como Borisova (1939, revisado en 1969). La clasificación de Berger ha resultado práctica y ha sido la más utilizada, aunque algunas de las subfamilias son polifiléticas. La clasificación de Berger dependía de la biogeografía y una serie de características morfológicas (principalmente el número y la disposición de las partes florales (androecia haplostemona, polimerización), el grado de simpetalia y filotaxis) que ahora se reconoce como de valor limitado debido a homoplasia extensa, que ha evolucionado de forma independiente muchas veces y, por lo tanto, proporciona poca información útil, ya que solo dos de las subfamilias resultan monofiléticas. Berger usó sympetaly para definir el grupo de Kalanchiodeae, Cotyledonoideae y Echeveroideae, pero también ocurre en taxones dentro de Crassuloideae y Sedoideae. Berger también colocó todas las especies con polímeros en su Sempervivoideae, pero ocurre en dos clados diferentes, Sempervivum y Aeonium. Aunque cinco de sus seis subfamilias parecían estar definidas morfológica y geográficamente, las Sedoideae eran problemáticas, ya que eran una construcción artificial que contenía todos los taxones que no podían encajar en las otras subfamilias (cajón de sastre).

Sedoideae contenía tres centros de diversidad, el este de Asia, la región mediterránea y América del Norte, con el mayor en el este de Asia. Solo unos pocos taxones, como Rhodiola y Hylotelephium, se encuentran en las tres regiones. Se encontraron alrededor de 120 especies en Europa y partes adyacentes del norte de África y Asia occidental, y 400 en Asia oriental y central.

Dentro de Sedoideae, el gran género típico cosmopolita Sedum (alrededor de 500 especies), representa gran parte de estos problemas, junto con varios géneros más pequeños. Sedum se refiere a especies herbáceas, predominantemente perennes, con hojas alternas y enteras, un solo hidátodo subaxial y flores pentámeras obdiplostémicas con pétalos libres. La mayoría de los tratamientos sistemáticos del género han resultado en clasificaciones conflictivas y relaciones evolutivas dentro de Sedoideae. Los intentos de resolver esto han seguido dos posiciones opuestas, agrupar y dividir. Ya sea aceptando un gran género polifilético comodín artificial, sensu lato (Sedum s.l.), o dividiéndolo en muchos géneros más pequeños, sensu stricto (Sedum s.l.). En la década de 1930, Berger representó la escuela de pensamiento escindida que segregaba géneros como Orostachys, Rosularia, Pseudosedum y Sempervivella.. Por el contrario, Fröderströmm favoreció mantener una construcción más amplia de Sedum, reconociendo solo Pseudosedum. En tiempos más recientes, Ohba (1978) propuso la visión más estrecha, segregando Rhodiola, Hylotelephium y Prometheum, entre otros géneros. Ohba luego subdividió los taxones del viejo mundo de su ahora reducido Sedum en cinco subgéneros:

• subgenus Aizoon
• subgenus Balfouria
• subgenus Spathulata
• subgenus Sedum
• subgenus Telmissa

Grulich (1984) continuó este proceso, proponiendo Aizopsis (subgénero Aizoon), Asterosedum (subgénero Spathulata), Petrosedum (subgénero Sedum serie Rupestria) y Oreosedum (subgénero Sedum serie Alba) como géneros separados. Se han publicado hasta 32 géneros segregados, y la mayoría de las especies de crasuláceas euroasiáticas se incluyeron originalmente en Sedum, pero posteriormente se segregaron (ver Sempervivoideae).

Posteriormente, varias revisiones han propuesto menos subfamilias. Takhtajan (1987) sumergió inicialmente Sempervivoideae en Sedoideae y Cotyledonoideae en Kalanchiodeae para producir cuatro, pero más tarde (1997) solo tres, Crassuloideae, Kalanchoideae y Sedoideae. Thorne (1992) también propuso tres (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), y luego dos (2000), Crassuloideae y Sempervivoideae.

Filogenética molecular

Antes del uso de métodos moleculares de clasificación, los intentos de reemplazar el sistema de Berger fracasaron en gran medida. Posteriormente, Hart y sus colegas (1995) propusieron dos subfamilias, basadas en datos filogenéticos moleculares con ADN de cloroplasto, con base en 49 especies en 26 géneros, que identificaron siete clados, nombrados por géneros o especies constituyentes. Hart utilizó un sistema jerárquico de subfamilias, tribus y subtribus, basado en criterios moleculares, geográficos y morfológicos, incluida la embriología, la morfología del polen y la fitoquímica.

• Subfamilia Crassuloideae Berger Tipo: Crassula 2 géneros sudafricanos (250 especies)
• Subfamilia Sedoideae Berger Tipo: Sedum
  • Tribe Kalanchoeae 't Hart Tipo: Kalanchoe 5 S African géneros (250 spp.)
  • Tribe Sedeae 't Hart Tipo: Sedum
    • Subtribe Telephiinae 't Hart Tipo: Hilotelephium 8 géneros asiáticos (150 spp.)
    • Subtribe Sedinae 't Hart Tipo: Sedum 18 géneros del hemisferio norte (700 spp.)

La división basal a nivel de subfamilia, separa las Crassuloideae africanas haplostemonas (serie única de estambres, igual en número de pétalos) con hojas opuestas, de las Sedeae sin estas características (obdiplostemonas, dos verticilos de estambres, el doble de pétalos).

Estos clados fueron (1-7):

1. Crassula/Crassuloideae, la divergencia basal, corresponde a la subfamilia de Berger de ese nombre y son haplosómonas, pero esta característica es homoplasia. Confinada al sur de África, excepto por especies acuáticas, que son cosmopolitas.
2. Kalanchoe/Kalanchoeae, la segunda divergencia, corresponde a la Kalanchoideae de Berger (Kalanchoideae)Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchingia) y los 2 S. miembros africanos de Cotyledonoideae (Adromischus, Cotyledon), junto con Tylecodon que se separó Cotyledon en 1978. Se caracterizó por flores de 4- o 5-merous, pétalos de connate y semillas, junto con hojas que son planas, crenate o dentate (tooted), a menudo petiolatos y decusados. Chromosome number x=9. Dentro de la empuñadura, Adromischus forma la divergencia basal, seguida por Cotyledon/Tylecodon como hermana Kalanchoe.
3. Telephium/Telephiinae incluyen miembros de Cotyledonoideae ()Umbilicus), junto con algunos géneros Sedoideae (incluyendo Hilotelephium) y dos de Ohba cinco subgenera de Sedum ()Aizoon y Spathulata) y son generalmente obdiplostemonous, 5-merous flores con pétalos gratis, hojas planas y a menudo crenate o dentate ("flat leaved Asian Sedum") y tienen tubérculos, raíces tuberosas o rizomas arbolados o espesados (monopodial o simiodial). A este respecto, muchas especies comparten características de hoja con el Kalanchoeae y Hart consideraron que el Telephiinae "corta la brecha" entre el Kalanchoeae africano y el hemisferio norte Sedinae. Distribución predominantemente Asia oriental, con Umbilicus ser mediterráneo.
4. Sempervivum incluye el montaje/alpino Eurasiano Sempervivum, su género nominado, junto con Sedum de la misma región, Sedum serie Rupestria. Sempervivum está estrechamente relacionado con Jovibarba, que algunos autores colocan dentro del antiguo género.
5. Leucosedum, es decir, "White Sedum", de Sedum album, es poligénero e incluye Cotyledonoideae adicional y Eurasian Sedoideae, incluyendo Sedum album y otras especies de Sedum subgenus Gormania. Se cree que los otros géneros han evolucionado del linaje de Sedum en esta clada, incluyendo Dudleya y Sedella (N América) y Rosularia, Prometheum y Pistorina (Eurasia). Esta agrupación de 5-7 géneros representa alrededor de 200 especies. Algunos Sedum subgenus Sedum especies también lugar aquí. Las especies de leucosedum se encuentran en todo el árido suroeste de Estados Unidos y México, así como Eurasia.
6. Aeonium es predominantemente Macaronesian Sempervivoideae (Aeonium, Aichryson, Greenovia y Monanthes), de un antepasado de N African, y N. African Sedum. Berger agrupaba los géneros de esa subfamilia sobre la base de flores polímeras, pero esto no se limita a esta clada.
7. Acre, con cerca de 7 géneros y 500 especies es el más taxón rico de las Crasulaceae. Incluye la subfamilia americana Echeveroideae y Sedum de Asia, Europa y Macaronesia, México y África, Sedum acre y Sedum subgenus Sedum. La fuerte representación de Sedum en esta gran clada representa un tercio de la diversidad de la familia. Dos subclades consisten en el N Americano y Macaronesian taxa, el otro Eurasian.

La última subtribu, Sedinae, representa los últimos cuatro clados (4–7) y contenía la mitad de los géneros y especies de Crassulaceae, incluido Sedum, que está representado en los cuatro clados, y la mayor parte de los clados 5 y 7. Además de Sedum, se reconocen otros 16 géneros. Aeonium es divergencia basal, seguido por Sempervivum, con Leucosedum y Acre como grupos hermanos. Las Sedinae eran muy diversas, lo que imposibilitaba la circunscripción fenotípica. Existe un problema similar para cada uno de sus subclades. Dada la comprensión de que Sedum s.l. era una construcción altamente artificial, hubo apoyo para reducirlo mediante la descripción de una serie de géneros segregados. Ohba (1995) propuso que Sedum s.s. debería restringirse al clado 7, o como máximo a los clados 5–7, continuando parte del trabajo premolecular en esta dirección, describiendo recientemente un número de géneros asiáticos además de este reducido Sedum.:

• Hilotelephium
• Orostachys
• Aizopsis
• Phedimus
• Rhodiola
• Prometheum
• Rosularia
• Balfouria
• Sinocrassula
• Meterostaquías
• Pseudosedum

La topología filogenética general descrita por 't Hart et al. (1995) se confirmó en un estudio más amplio de 112 especies de Crassulaceae muestreadas de 33 géneros y las seis subfamilias reconocidas, usando el gen del cloroplasto matK. Se consideró que el clado Telephium, que solo había tenido un apoyo débil, probablemente contenía varios subclados. Se vio una conclusión similar en un estudio adicional pero más centrado de Sedoideae de Asia oriental que examinó la región del espaciador transcrito interno (ITS) de los ribosomas nucleares de 74 taxones. Esta región incluye alrededor de 300 especies de Sedoideae, y la mayoría de los géneros se segregaron de Sedum. Sin embargo, se reconoció que el clado Telephium de Ham constaba en realidad de cuatro clados separados, de los cuales los dos más grandes se llamaron Hylotelephium y Rhodiola. Las primeras se distinguen por ser de floración otoñal, mientras que las restantes Sedeae florecen en primavera y principios de verano. Este análisis también confirmó la identidad separada de la mayoría de los géneros previamente segregados de Sedum. Un segundo estudio ITS de 69 taxones en diez géneros asiáticos resolvió Telephium en solo estos dos clados más grandes.

La clasificación taxonómica de Hart fue revisada por Thiede y Eggli (2007) para definir tres subfamilias definidas molecularmente, correspondientes a los clados principales, Crassuloideae, Kalanchoöideae y Sempervivoideae, y 34 géneros. Aunque algunos autores prefieren el término más antiguo Sedoideae para Sempervivoideae, Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica. La subfamilia de ramificación más antigua es Crassuloideae (2 géneros), seguida de Kalanchoöideae (4 géneros). Ambos representan los géneros del sur de África. Los seis clados restantes se segregan en las cinco tribus de la gran subfamilia de clima templado Sempervivoideae, con unos treinta géneros. Estos son Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae y Sedeae. Sedeae es la más grande de ellas y contiene dos clados hermanos, Leucosedum y Acre. Las Sempervivoideae contienen muchas plantas hortícolas conocidas, como Sedum. Las relaciones filogenéticas entre las subfamilias se muestran en el cladograma.

Subfamilias

Crassuloideae Burnett Crassuloideae es la subfamilia más pequeña, representando una sola empuñadura monofiletica (Crassula), definida por la androecia haplostemonosa (caracterizada por una sola ramera de estambres, cuyo número equivale al número de sépalos, pétalos y carpeles, y alternando con los pétalos). Aunque cosmopolita en distribución, el centro de la diversidad es el África meridional, con sólo las especies acuáticas que se encuentran más ampliamente. Se compone de dos géneros y alrededor de 250–300 especies (los otros cuatro géneros de Berger)Dinacria, Página, Rochea, Vauanthes) habiendo sido subsumido en un mayor Crassula S.l.). Crassula es morfológicamente diversa y se han descrito hasta 20 secciones basadas en características fenotípicas. Uno de estos, Tillaea, a veces se ha considerado un género separado. Hypagophytum es un género monotípico, alternativamente considerado bajo Sempervivoideae. Crassula L. (incluidas Tillaea L.200 spp. Hypagophytum A.Berger 1 sp. Kalanchoöideae A.Berger Kalanchoöideae es la siguiente subfamilia más pequeña, caracterizada por partes de flores en cuatros. Representa en parte a Kalanchiodeae y Cotyledonoideae de Berger. Se distribuye en Madagascar y África tropical, con cuatro géneros y aproximadamente entre 130–240 especies. Se caracteriza por corolas fusionadas, número de cromosoma x=9 y en su mayoría distribución surafricana. Los límites entre Kalanchoe, Bryophyllum y Kitchingia han permanecido inciertos, y los dos últimos géneros son más comúnmente tratados como secciones de Kalanchoe: Adromischus Lem. Cotyledon L. Kalanchoe Adans. (incluidas Bryophyllum Adans., Kitchingia Adans.) Tylecodon Toelken Sempervivoideae Arn. Sempervivoideae es la subfamilia más grande y taxonómicamente más compleja, distribuida en climas templados, con alrededor de 20-30 géneros, y dividida en cinco tribus, de las cuales Sedea contiene dos clades distintos, Leucosedum y Acre: Telephieae Umbiliceae Semperviveae Aeonieae Sedeae Distribución y hábitat La familia Crassulaceae tiene una distribución cosmopolita, especialmente Crassula, aunque rara en Sudamérica y Australia, predominantemente en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte y África. Los principales centros de diversidad son México y suroeste de Estados Unidos (unas 300 especies), África meridional (unas 250 especies), la región mediterránea (unas 177 especies) y el archipiélago adyacente de Macaronesia (200 especies), y Asia sudoriental (unas 200 especies), especialmente el Himalaya. La región mediterránea incluye 12 géneros. La mayor diversidad es en el África meridional y Madagascar, donde se limitan las grietas Crasula y Kalanchoe. Hábitat Las Crassulaceae se encuentran predominantemente en hábitats rocosos semiáridos con patrones monsoonales de precipitación y alta humedad, mientras que algunos géneros (por ejemplo. Sempervivum) ocurre principalmente en hábitats áridos montañosos y alturas superiores. Aunque sus hojas suculentas y el metabolismo del ácido crasulaceano les permiten adaptarse a un suministro de agua variable, no se encuentran en verdaderas áreas del desierto. Algunos linajes se han adaptado a zonas semiacuáticas y estacionalmente acuáticas (Crassula, Tillaea, Sedella) mientras que Echeveria y Aichryson se encuentran en zonas húmedas y frescas del bosque. Ecología Mientras que la mayoría de las Crassulaceae son perennes, Tillaea son anuales, y las especies anuales también se encuentran entre Aichryson, Crassula, Sedum y Monanthes. Cultivación Muchas especies de Crassulaceae son cultivadas como plantas de olla o en jardines y fronteras de roca. Toxicity Plantas tóxicas Tylecodon wallichii Kalanchoe blossfeldiana Algunas especies son tóxicas para los animales, como las de Cotyledon y Tylecodon, por ejemplo. Tylecodon wallichii. Todas las especies Kalanchoe son tóxicos, especialmente para el ganado en Australia y Sudáfrica, donde el forraje alternativo es escaso, con las flores que contienen la mayor concentración de cardiotoxinas, el ingrediente activo que es bufadienolides (nombrado por su efecto digoxínico en Bufo toads). También se ha informado de la enfermedad de las mascotas domésticas, Kalanchoe blossfeldiana ser una popular planta decorativa del tiempo de Navidad. Usos Aunque ninguna especie tiene un papel como cultivos, son productos hortícolas populares como plantas ornamentales, por ejemplo. Kalanchoe, mientras que otros (por ejemplo. Crassula helmsii) también puede tener un papel de molestia como hierbas.