Cotiledón
Un cotiledón (lit. 'hoja de semilla'; del latín cotiledón; de κοτυληδών (kotulēdṓn), gen. κοτυληδόνος (kotulēdonos), de κοτύλη (kotýlē) 'taza, tazón') es una parte importante del embrión dentro de la semilla de una planta, y se define como "la hoja embrionaria en las plantas con semillas, una o más de las cuales son las primeras en aparecer de una semilla en germinación." El número de cotiledones presentes es una característica utilizada por los botánicos para clasificar las plantas con flores (angiospermas). Las especies con un cotiledón se denominan monocotiledóneas ("monocotiledóneas"). Las plantas con dos hojas embrionarias se denominan dicotiledóneas ("dicotiledóneas").
En el caso de plántulas de dicotiledóneas cuyos cotiledones son fotosintéticos, los cotiledones son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las hojas verdaderas y los cotiledones son distintos desde el punto de vista del desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los meristemos de la raíz y el brote, y por lo tanto están presentes en la semilla antes de la germinación. Las hojas verdaderas, sin embargo, se forman después del embrión (es decir, después de la germinación) a partir del meristema apical del brote, que es responsable de generar las porciones aéreas posteriores de la planta.
El cotiledón de las gramíneas y de muchas otras monocotiledóneas es una hoja muy modificada compuesta por un escutelo y un coleoptilo. El escutelo es un tejido dentro de la semilla que está especializado para absorber los alimentos almacenados en el endospermo adyacente. El coleoptilo es un capuchón protector que recubre la plúmula (precursor del tallo y las hojas de la planta).
Las plántulas de gimnospermas también tienen cotiledones. Las gnetofitas, las cícadas y los ginkgos tienen 2, mientras que en las coníferas suelen ser de número variable (multicotiledóneas), con 2 a 24 cotiledones que forman un verticilo en la parte superior del hipocótilo (el tallo embrionario) que rodea la plúmula. Dentro de cada especie, a menudo todavía hay alguna variación en el número de cotiledones, p. Las plántulas de pino de Monterrey (Pinus radiata) tienen de 5 a 9, y las de pino de Jeffrey (Pinus jeffreyi) de 7 a 13 (Mirov 1967), pero otras especies son más fijas, p. Ciprés mediterráneo siempre con dos cotiledones. El número más alto reportado es para el piñón de cono grande (Pinus maximartinezii), con 24 (Farjon & Styles 1997).
Los cotiledones pueden ser efímeros, durando solo unos días después de la emergencia, o persistentes, durando al menos un año en la planta. Los cotiledones contienen (o en el caso de las gimnospermas y monocotiledóneas, tienen acceso a) las reservas de alimentos almacenados en la semilla. A medida que estas reservas se agotan, los cotiledones pueden volverse verdes y comenzar la fotosíntesis, o pueden marchitarse cuando las primeras hojas verdaderas se hacen cargo de la producción de alimentos para la plántula.
Desarrollo epigeo versus hipogeo
Los cotiledones pueden ser epígeos, expandirse en la germinación de la semilla, desprenderse de la cáscara de la semilla, elevarse sobre el suelo y quizás volverse fotosintéticos; o hipogeo, que no se expande, permanece bajo tierra y no se vuelve fotosintético. Este último suele ser el caso en el que los cotiledones actúan como un órgano de almacenamiento, como en muchas nueces y bellotas.
Las plantas hipogeas tienen (en promedio) semillas significativamente más grandes que las epígeas. También son capaces de sobrevivir si se corta la plántula, ya que los brotes de meristemas permanecen bajo tierra (en las plantas epígeas, el meristemo se corta si se roza la plántula). La compensación es si la planta debe producir una gran cantidad de semillas pequeñas o una cantidad menor de semillas que tienen más probabilidades de sobrevivir.
El último desarrollo del hábito epigeo está representado por unas pocas plantas, principalmente en la familia Gesneriaceae en las que el cotiledón persiste durante toda la vida. Tal planta es Streptocarpus wendlandii de Sudáfrica en la que un cotiledón crece hasta 75 centímetros (2,5 pies) de largo y hasta 61 cm (dos pies) de ancho (el cotiledón más grande de cualquier dicotiledónea, y solo superado por Lodoicea). Los racimos de flores adventicias se forman a lo largo de la nervadura central del cotiledón. El segundo cotiledón es mucho más pequeño y efímero.
Las plantas relacionadas pueden mostrar una mezcla de desarrollo hipogeo y epígeo, incluso dentro de la misma familia de plantas. Los grupos que contienen especies hipogeas y epígeas incluyen, por ejemplo, la familia de coníferas del hemisferio sur Araucariaceae, la familia de los guisantes, Fabaceae y el género Lilium (consulte Tipos de germinación de semillas de lirios). El frijol común que se cultiva con frecuencia en el jardín, Phaseolus vulgaris, es epígeo, mientras que el fríjol verde estrechamente relacionado, Phaseolus coccineus, es hipogeo.
Historia
El término cotiledón fue acuñado por Marcello Malpighi (1628–1694). John Ray fue el primer botánico en reconocer que algunas plantas tienen dos y otras solo uno, y eventualmente el primero en reconocer la inmensa importancia de este hecho para la sistemática, en Methodus plantarum (1682).
Teofrasto (siglo III o IV a. C.) y Alberto Magno (siglo XIII) también pueden haber reconocido la distinción entre dicotiledóneas y monocotiledóneas.
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