Corteza visual
La corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual. Se encuentra en el lóbulo occipital. La información sensorial que se origina en los ojos viaja a través del núcleo geniculado lateral en el tálamo y luego llega a la corteza visual. El área de la corteza visual que recibe la información sensorial del núcleo geniculado lateral es la corteza visual primaria, también conocida como área visual 1 (V1), área 17 de Brodmann o corteza estriada. Las áreas extraestriadas constan de las áreas visuales 2, 3, 4 y 5 (también conocidas como V2, V3, V4 y V5, o área de Brodmann 18 y toda el área de Brodmann 19).
Ambos hemisferios del cerebro incluyen una corteza visual; la corteza visual del hemisferio izquierdo recibe señales del campo visual derecho, y la corteza visual del hemisferio derecho recibe señales del campo visual izquierdo.
Introducción
La corteza visual primaria (V1) se encuentra dentro y alrededor de la fisura calcarina en el lóbulo occipital. El V1 de cada hemisferio recibe información directamente de su núcleo geniculado lateral ipsilateral que recibe señales del hemicampo visual contralateral.
Las neuronas de la corteza visual disparan potenciales de acción cuando aparecen estímulos visuales dentro de su campo receptivo. Por definición, el campo receptivo es la región dentro de todo el campo visual que provoca un potencial de acción. Pero, para cualquier neurona dada, puede responder mejor a un subconjunto de estímulos dentro de su campo receptivo. Esta propiedad se llama sintonización neuronal. En las áreas visuales anteriores, las neuronas tienen una sintonía más simple. Por ejemplo, una neurona en V1 puede disparar a cualquier estímulo vertical en su campo receptivo. En las áreas visuales superiores, las neuronas tienen una sintonía compleja. Por ejemplo, en la corteza temporal inferior (IT), una neurona puede activarse solo cuando una determinada cara aparece en su campo receptivo.
La corteza visual recibe su riego sanguíneo principalmente de la rama calcarina de la arteria cerebral posterior.
Modelo psicológico del procesamiento neuronal de la información visual
Modelo ventral-dorsal
V1 transmite información a dos vías principales, denominadas corriente ventral y corriente dorsal.
- El corriente ventral comienza con V1, pasa por el área visual V2, luego a través del área visual V4, y a la corteza temporal inferior (Corte I). La corriente ventral, a veces llamada "Qué Camino", se asocia con reconocimiento de forma y representación de objetos. También está asociado con el almacenamiento de memoria a largo plazo.
- El dorsal stream comienza con V1, pasa por el área Visual V2, luego al área dorsomedial (DM/V6) y el área temporal medial (MT/V5) y a la corteza parietal posterior. El flujo dorsal, a veces llamado "Dónde Camino" o "How Pathway", está asociado con movimiento, representación de lugares de objeto y control de los ojos y brazos, especialmente cuando la información visual se utiliza para guiar saccades o alcanzar.
Ungerleider y Mishkin describieron por primera vez la explicación de qué frente a dónde de las vías ventrales/dorsales.
Más recientemente, Goodale y Milner ampliaron estas ideas y sugirieron que la corriente ventral es fundamental para la percepción visual, mientras que la corriente dorsal media el control visual de las acciones hábiles. Se ha demostrado que las ilusiones visuales como la ilusión de Ebbinghaus distorsionan los juicios de naturaleza perceptiva, pero cuando el sujeto responde con una acción, como agarrar, no se produce ninguna distorsión.
Trabajos como el de Franz et al. sugiere que tanto los sistemas de acción como los de percepción son igualmente engañados por tales ilusiones. Sin embargo, otros estudios brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles, como agarrar, no se ven afectadas por las ilusiones pictóricas y sugieren que la disociación acción/percepción es una forma útil de caracterizar la división funcional del trabajo entre las vías visuales dorsal y ventral en la corteza cerebral
Corteza visual primaria (V1)
La corteza visual primaria es el área visual más estudiada del cerebro. En los mamíferos, se encuentra en el polo posterior del lóbulo occipital y es el área visual cortical más simple y temprana. Está altamente especializado para procesar información sobre objetos estáticos y en movimiento y es excelente en el reconocimiento de patrones.
La corteza visual primaria, que se define por su función o etapa en el sistema visual, es aproximadamente equivalente a la corteza estriada, también conocida como área 17 de Brodmann, que se define por su ubicación anatómica. El nombre "corteza estriada" se deriva de la línea de Gennari, una franja distintiva visible a simple vista que representa los axones mielinizados del cuerpo geniculado lateral que terminan en la capa 4 de la sustancia gris.
La corteza visual primaria se divide en seis capas funcionalmente distintas, etiquetadas del 1 al 6. La capa 4, que recibe la mayor parte de la información visual del núcleo geniculado lateral (LGN), se divide en 4 capas, etiquetadas como 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ. La sublamina 4Cα recibe principalmente información magnocelular del LGN, mientras que la capa 4Cβ recibe información de las vías parvocelulares.
La cantidad promedio de neuronas en la corteza visual primaria humana adulta en cada hemisferio se ha estimado en 140 millones.
Función
La primera etapa del procesamiento visual en la corteza se llama V1.
V1 tiene un mapa muy bien definido (el mapa retinotópico) de la información espacial en la visión. Por ejemplo, en humanos, el banco superior del surco calcarino (en el lóbulo occipital) responde fuertemente a la mitad inferior del campo visual (debajo del centro), y el banco inferior del calcarino a la mitad superior del campo visual. En concepto, este mapeo retinotópico es una proyección de la imagen visual desde la retina hasta V1. La correspondencia entre una ubicación dada en V1 y en el campo visual subjetivo es muy precisa: incluso los puntos ciegos de la retina se mapean en V1. En términos de evolución, esta correspondencia es muy básica y se encuentra en la mayoría de los animales que poseen un V1. En humanos y animales con fóvea (conos en la retina), una gran parte de V1 se asigna a la pequeña parte central del campo visual, un fenómeno conocido como ampliación cortical. Quizás con el propósito de una codificación espacial precisa, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño (es decir, la resolución más alta) de todas las regiones microscópicas de la corteza visual.
Las propiedades de ajuste de las neuronas V1 (a lo que responden las neuronas) difieren mucho con el tiempo. Temprano en el tiempo (40 ms y más), las neuronas V1 individuales tienen una fuerte sintonía con un pequeño conjunto de estímulos. Es decir, las respuestas neuronales pueden discriminar pequeños cambios en las orientaciones visuales, las frecuencias espaciales y los colores (como en el sistema óptico de una cámara oscura, pero proyectados sobre las células de la retina del ojo, que se agrupan en densidad y finura). Cada neurona V1 propaga una señal desde una célula retinal, en continuación. Además, las neuronas V1 individuales en humanos y animales con visión binocular tienen dominancia ocular, es decir, sintonizan uno de los dos ojos. En V1, y en la corteza sensorial primaria en general, las neuronas con propiedades de sintonización similares tienden a agruparse como columnas corticales. David Hubel y Torsten Wiesel propusieron el modelo clásico de organización de cubitos de hielo de columnas corticales para dos propiedades de ajuste: dominancia ocular y orientación. Sin embargo, este modelo no puede acomodar el color, la frecuencia espacial y muchas otras características a las que están sintonizadas las neuronas. La organización exacta de todas estas columnas corticales dentro de V1 sigue siendo un tema candente de la investigación actual. El modelado matemático de esta función se ha comparado con las transformadas de Gabor.
Más tarde (después de 100 ms), las neuronas en V1 también son sensibles a la organización más global de la escena (Lamme & Roelfsema, 2000). Estas propiedades de respuesta probablemente se derivan del procesamiento de retroalimentación recurrente (la influencia de las áreas corticales de nivel superior sobre las áreas corticales de nivel inferior) y las conexiones laterales de las neuronas piramidales (Hupe et al. 1998). Mientras que las conexiones de retroalimentación son principalmente impulsoras, las conexiones de retroalimentación son principalmente moduladoras en sus efectos (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). La evidencia muestra que la retroalimentación que se origina en áreas de nivel superior como V4, TI o MT, con campos receptivos más grandes y complejos, puede modificar y dar forma a las respuestas de V1, lo que explica los efectos de campo receptivos contextuales o extraclásicos (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006).
La información visual transmitida a V1 no está codificada en términos de imágenes espaciales (u ópticas), sino que se describe mejor como detección de bordes. Por ejemplo, para una imagen que comprende la mitad del lado negro y la mitad del lado blanco, la línea divisoria entre el blanco y el negro tiene el contraste local más fuerte (es decir, detección de bordes) y está codificada, mientras que pocas neuronas codifican la información de brillo (blanco o negro por separado). sí). A medida que la información se transmite a áreas visuales posteriores, se codifica como señales de fase/frecuencia cada vez más no locales. Tenga en cuenta que, en estas primeras etapas del procesamiento visual cortical, la ubicación espacial de la información visual está bien conservada en medio de la codificación de contraste local (detección de bordes).
Se ha presentado una explicación teórica de la función computacional de las células simples en la corteza visual primaria. Se describe cómo el campo receptivo tiene formas similares a las encontradas por las mediciones biológicas del campo receptivo realizadas por DeAngelis et al. se puede derivar como consecuencia de las propiedades estructurales del entorno en combinación con los requisitos de consistencia interna para garantizar representaciones de imágenes consistentes en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo las formas características del campo receptivo, ajustadas a diferentes escalas, orientaciones y direcciones en el espacio de la imagen, permiten que el sistema visual calcule respuestas invariantes bajo transformaciones de imágenes naturales en niveles más altos en la jerarquía visual.
En los primates, una función de V1 podría ser crear un mapa de prominencia (resalta lo que es importante) a partir de entradas visuales para guiar los cambios de atención conocidos como cambios de mirada. De acuerdo con la Hipótesis de Prominencia de V1, V1 hace esto transformando las entradas visuales en tasas de activación neuronal de millones de neuronas, de modo que la ubicación visual señalada por la neurona de activación más alta es la ubicación más destacada para atraer el cambio de mirada. Las salidas de V1 son recibidas por el colículo superior (en el cerebro medio), entre otros lugares, que lee las actividades de V1 para guiar los cambios de mirada.
Las diferencias de tamaño de V1 también parecen tener un efecto sobre la percepción de las ilusiones.
V2
Área visual V2, o corteza visual secundaria, también llamada corteza preestriada, es la segunda área principal de la corteza visual, y la primera región dentro del área de asociación visual. Recibe fuertes conexiones feedforward de V1 (directo ya través del pulvinar) y envía fuertes conexiones a V3, V4 y V5. También envía fuertes conexiones de retroalimentación a V1.
En términos de anatomía, V2 se divide en cuatro cuadrantes, una representación dorsal y ventral en los hemisferios derecho e izquierdo. Juntas, estas cuatro regiones proporcionan un mapa completo del mundo visual. V2 tiene muchas propiedades en común con V1: las celdas se ajustan a propiedades simples como la orientación, la frecuencia espacial y el color. Las respuestas de muchas neuronas V2 también están moduladas por propiedades más complejas, como la orientación de los contornos ilusorios, la disparidad binocular y si el estímulo es parte de la figura o del fondo. Investigaciones recientes han demostrado que las células V2 muestran una pequeña cantidad de modulación atencional (más que V1, menos que V4), están sintonizadas para patrones moderadamente complejos y pueden ser impulsadas por múltiples orientaciones en diferentes subregiones dentro de un solo campo receptivo.
Se argumenta que todo el flujo visual ventral al hipocampo es importante para la memoria visual. Esta teoría, a diferencia de la dominante, predice que las alteraciones de la memoria de reconocimiento de objetos (ORM) podrían resultar de la manipulación en V2, un área que está altamente interconectada dentro de la corriente ventral de las cortezas visuales. En el cerebro del mono, esta área recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde la corteza visual primaria (V1) y envía fuertes proyecciones a otras cortezas visuales secundarias (V3, V4 y V5). La mayoría de las neuronas de esta área en los primates están sintonizadas con características visuales simples como la orientación, la frecuencia espacial, el tamaño, el color y la forma. Los estudios anatómicos implican a la capa 3 del área V2 en el procesamiento de información visual. A diferencia de la capa 3, la capa 6 de la corteza visual está compuesta por muchos tipos de neuronas y su respuesta a los estímulos visuales es más compleja.
En un estudio, se descubrió que las células de la capa 6 de la corteza V2 desempeñan un papel muy importante en el almacenamiento de la memoria de reconocimiento de objetos, así como en la conversión de recuerdos de objetos a corto plazo en recuerdos a largo plazo.
Tercera corteza visual, incluida el área V3
El término tercer complejo visual hace referencia a la región de la corteza situada inmediatamente delante de V2, que incluye la región denominada área visual V3 en humanos. El "complejo" La nomenclatura se justifica por el hecho de que todavía existe cierta controversia con respecto a la extensión exacta del área V3, y algunos investigadores proponen que la corteza ubicada frente a V2 puede incluir dos o tres subdivisiones funcionales. Por ejemplo, David Van Essen y otros (1986) han propuesto la existencia de un "dorsal V3" en la parte superior del hemisferio cerebral, que es distinto del "ventral V3" (o área posterior ventral, VP) ubicada en la parte inferior del cerebro. V3 dorsal y ventral tienen conexiones distintas con otras partes del cerebro, parecen diferentes en secciones teñidas con una variedad de métodos y contienen neuronas que responden a diferentes combinaciones de estímulos visuales (por ejemplo, las neuronas selectivas de color son más comunes en el cerebro ventral). V3). También se han informado subdivisiones adicionales, incluidas V3A y V3B en humanos. Estas subdivisiones están ubicadas cerca de la dorsal V3, pero no se unen a V2.
Normalmente, se considera que Dorsal V3 es parte de la corriente dorsal, recibe información de V2 y del área visual primaria y se proyecta a la corteza parietal posterior. Puede estar ubicado anatómicamente en el área 19 de Brodmann. Braddick, usando fMRI, ha sugerido que el área V3/V3A puede desempeñar un papel en el procesamiento del movimiento global. Otros estudios prefieren considerar el V3 dorsal como parte de un área más grande, denominada área dorsomedial (DM).), que contiene una representación de todo el campo visual. Las neuronas en el área DM responden al movimiento coherente de patrones grandes que cubren porciones extensas del campo visual (Lui y colaboradores, 2006).
Ventral V3 (VP), tiene conexiones mucho más débiles desde el área visual primaria y conexiones más fuertes con la corteza temporal inferior. Si bien estudios anteriores propusieron que VP contenía una representación de solo la parte superior del campo visual (por encima del punto de fijación), trabajos más recientes indican que esta área es más extensa de lo que se había apreciado anteriormente y, al igual que otras áreas visuales, puede contener un campo visual completo. representación visual. Rosa y Tweedale se refieren al VP revisado y más extenso como el área posterior ventrolateral (VLP).
V4
Área visual V4 es una de las áreas visuales en la corteza visual extraestriada. En los macacos, se encuentra anterior a V2 y posterior al área inferotemporal posterior (PIT). Comprende al menos cuatro regiones (V4d izquierda y derecha, V4v izquierda y derecha), y algunos grupos informan que también contiene subdivisiones rostrales y caudales. Se desconoce si el V4 humano es tan expansivo como el del homólogo del macaco, que es un tema de debate.
V4 es la tercera área cortical en la corriente ventral, recibe una fuerte señal de retroalimentación de V2 y envía fuertes conexiones al PIT. También recibe información directa de V1, especialmente para el espacio central. Además, tiene conexiones más débiles con V5 y la circunvolución prelunar dorsal (DP).
V4 es la primera área en la corriente ventral que muestra una fuerte modulación atencional. La mayoría de los estudios indican que la atención selectiva puede cambiar las tasas de disparo en V4 en aproximadamente un 20%. Un artículo seminal de Moran y Desimone que caracteriza estos efectos fue el primer artículo en encontrar efectos de atención en cualquier parte de la corteza visual.
Al igual que V2, V4 se ajusta en cuanto a orientación, frecuencia espacial y color. A diferencia de V2, V4 está ajustado para características de objetos de complejidad intermedia, como formas geométricas simples, aunque nadie ha desarrollado una descripción paramétrica completa del espacio de ajuste para V4. El área visual V4 no está sintonizada para objetos complejos como caras, como lo están las áreas de la corteza inferotemporal.
Las propiedades de disparo de V4 fueron descritas por primera vez por Semir Zeki a fines de la década de 1970, quien también nombró el área. Antes de eso, V4 era conocido por su descripción anatómica, la circunvolución prelunar. Originalmente, Zeki argumentó que el propósito de V4 era procesar información de color. El trabajo realizado a principios de la década de 1980 demostró que V4 estaba tan directamente involucrado en el reconocimiento de formas como las áreas corticales anteriores. Esta investigación apoyó la hipótesis de las dos corrientes, presentada por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982.
Un trabajo reciente ha demostrado que V4 exhibe plasticidad a largo plazo, codifica la prominencia del estímulo, está controlado por señales provenientes de los campos oculares frontales y muestra cambios en el perfil espacial de sus campos receptivos con atención.
Área visual temporal media (V5)
El área visual temporal media (MT o V5) es una región de la corteza visual extraestriada. En varias especies de monos tanto del Nuevo Mundo como del Viejo Mundo, el área MT contiene una alta concentración de neuronas selectivas de dirección. Se cree que el MT en primates juega un papel importante en la percepción del movimiento, la integración de señales de movimiento locales en percepciones globales y la guía de algunos movimientos oculares.
Conexiones
MT está conectado a una amplia gama de áreas cerebrales corticales y subcorticales. Su entrada proviene de las áreas corticales visuales V1, V2 y dorsal V3 (área dorsomedial), las regiones koniocelulares del LGN y el pulvinar inferior. El patrón de proyecciones a MT cambia un poco entre las representaciones de los campos visuales foveales y periféricos, y estos últimos reciben información de áreas ubicadas en la línea media de la corteza y la región retroesplenial.
Una vista estándar es que V1 proporciona el "más importante" entrada a MT. No obstante, varios estudios han demostrado que las neuronas en MT son capaces de responder a la información visual, a menudo de manera selectiva en la dirección, incluso después de que V1 haya sido destruido o inactivado. Además, la investigación de Semir Zeki y colaboradores ha sugerido que ciertos tipos de información visual pueden llegar a MT antes de que llegue a V1.
MT envía su salida principal a las áreas ubicadas en la corteza que lo rodea inmediatamente, incluidas las áreas FST, MST y V4t (media luna temporal). Otras proyecciones de MT se dirigen a las áreas relacionadas con el movimiento ocular de los lóbulos frontal y parietal (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).
Función
Los primeros estudios de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas en MT mostraron que una gran parte de las células están sintonizadas con la velocidad y la dirección de los estímulos visuales en movimiento.
Los estudios de lesiones también han respaldado el papel de la MT en la percepción del movimiento y los movimientos oculares. Estudios neuropsicológicos de un paciente incapaz de ver movimiento, viendo el mundo en una serie de 'marcos' estáticos; en cambio, sugirió que V5 en el primate es homólogo a MT en el ser humano.
Sin embargo, dado que las neuronas en V1 también están sintonizadas con la dirección y la velocidad del movimiento, estos primeros resultados dejaron abierta la pregunta de qué podría hacer exactamente MT que V1 no pudiera. Se ha trabajado mucho en esta región, ya que parece integrar señales de movimiento visual local en el movimiento global de objetos complejos. Por ejemplo, una lesión en el V5 provoca deficiencias en la percepción del movimiento y el procesamiento de estímulos complejos. Contiene muchas neuronas selectivas para el movimiento de características visuales complejas (fines de línea, esquinas). La microestimulación de una neurona ubicada en el V5 afecta la percepción del movimiento. Por ejemplo, si uno encuentra una neurona con preferencia por el movimiento hacia arriba en el V5 de un mono y la estimula con un electrodo, entonces es más probable que el mono informe 'hacia arriba'. movimiento cuando se le presentan estímulos que contienen 'izquierda' y 'derecha' así como 'hacia arriba' componentes
Todavía hay mucha controversia sobre la forma exacta de los cálculos realizados en el área MT y algunas investigaciones sugieren que el movimiento característico ya está disponible en los niveles más bajos del sistema visual, como V1.
Organización funcional
Se demostró que MT está organizado en columnas de dirección. DeAngelis argumentó que las neuronas MT también se organizaron en función de su sintonía para la disparidad binocular.
V6
El área dorsomedial (DM), también conocida como V6, parece responder a los estímulos visuales asociados con el movimiento propio y la estimulación de campo amplio. V6 es una subdivisión de la corteza visual de los primates descrita por primera vez por John Allman y Jon Kaas en 1975. V6 está ubicado en la parte dorsal de la corteza extraestriada, cerca del surco profundo que atraviesa el centro del cerebro (fisura longitudinal medial) y normalmente también incluye porciones de la corteza medial, como el surco parieto-occipital (POS). DM contiene una representación organizada topográficamente de todo el campo de visión.
Existen similitudes entre el área visual V5 y V6 del tití común. Ambas áreas reciben conexiones directas desde la corteza visual primaria. Y ambos tienen un alto contenido en mielina, característica que suele estar presente en estructuras cerebrales involucradas en la transmisión rápida de información.
Durante muchos años, se consideró que la DM solo existía en los monos del Nuevo Mundo. Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la DM también existe en monos y humanos del Viejo Mundo. V6 también se denomina a veces área parieto-occipital (PO), aunque la correspondencia no es exacta.
Propiedades
Las neuronas en el área DM/V6 de los monos nocturnos y los titíes comunes tienen propiedades de respuesta únicas, incluida una selectividad extremadamente aguda para la orientación de los contornos visuales y preferencia por líneas largas e ininterrumpidas que cubren gran parte del campo visual.
Sin embargo, en comparación con el área MT, una proporción mucho menor de células DM muestra selectividad por la dirección de movimiento de los patrones visuales. Otra diferencia notable con el área MT es que las celdas en DM están sintonizadas con componentes de baja frecuencia espacial de una imagen y responden mal al movimiento de patrones texturizados, como un campo de puntos aleatorios. Estas propiedades de respuesta sugieren que DM y MT pueden funcionar en paralelo, analizando el primero el movimiento propio en relación con el entorno y analizando el segundo el movimiento de objetos individuales en relación con el fondo.
Recientemente, se ha identificado en humanos un área que responde a campos de flujo de gran angular y se cree que es un homólogo del área V6 de macaco.
Caminos
Las conexiones y las propiedades de respuesta de las células en DM/V6 sugieren que esta área es un nodo clave en un subconjunto de la "corriente dorsal", a la que algunos se refieren como la "vía dorsomedial" 34;. Es probable que esta vía sea importante para el control de la actividad esqueletomotora, incluidas las reacciones posturales y los movimientos de alcance hacia los objetos. La conexión de DM es con la corteza inmediatamente rostral a ella, en la interfaz entre los lóbulos occipital y parietal (V6A). Esta región tiene, a su vez, conexiones relativamente directas con las regiones del lóbulo frontal que controlan los movimientos del brazo, incluida la corteza premotora.
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