Corteza entorrinal
La corteza entorrinal (EC) es un área de la alocorteza del cerebro, ubicada en el lóbulo temporal medial, cuyas funciones incluyen ser un centro de red generalizado para la memoria, la navegación y la percepción del tiempo. El EC es la interfaz principal entre el hipocampo y el neocórtex. El sistema EC-hipocampo desempeña un papel importante en las memorias declarativas (autobiográficas/episódicas/semánticas) y, en particular, en las memorias espaciales, incluida la formación de la memoria, la consolidación de la memoria y la optimización de la memoria durante el sueño. La EC también es responsable del preprocesamiento (familiaridad) de las señales de entrada en la respuesta refleja de la membrana nictitante del condicionamiento clásico de trazas; la asociación de impulsos del ojo y el oído se produce en la corteza entorrinal.
Estructura
En roedores, el EC está ubicado en el extremo caudal del lóbulo temporal. En los primates se encuentra en el extremo rostral del lóbulo temporal y se extiende dorsolateralmente. Por lo general, se divide en regiones medial y lateral con tres bandas con distintas propiedades y conectividad que se extienden perpendicularmente a lo largo de toda el área. Una característica distintiva de la CE es la falta de cuerpos celulares donde debería estar la capa IV; esta capa se llama Lamina dissecans.
Conexiones
Las capas superficiales (capas II y III) de EC se proyectan hacia la circunvolución dentada y el hipocampo: la capa II se proyecta principalmente hacia la circunvolución dentada y la región del hipocampo CA3; la capa III se proyecta principalmente a la región del hipocampo CA1 y al subículo. Estas capas reciben información de otras áreas corticales, especialmente de las cortezas asociativas, perirrinales y parahipocampales, así como de la corteza prefrontal. EC como un todo, por lo tanto, recibe información altamente procesada de cada modalidad sensorial, así como información relacionada con los procesos cognitivos en curso, aunque se debe enfatizar que, dentro de EC, esta información permanece al menos parcialmente segregada.
Las capas profundas, especialmente la capa V, reciben una de las tres salidas principales del hipocampo y, a su vez, intercambian conexiones desde otras áreas corticales que se proyectan a la EC superficial.
La corteza entorrinal de roedores muestra una organización modular, con diferentes propiedades y conexiones en diferentes áreas.
Áreas de Brodmann
- El área de Brodmann 28 es conocida como la "rea entorhinalis"
- El área de Brodmann 34 es conocida como la "rea entorhinalis dorsalis"
Función
Procesamiento de información neuronal
En 2005, se descubrió que la corteza entorrinal contiene un mapa neural del entorno espacial en ratas. En 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser y Edvard Moser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina, en parte por este descubrimiento.
En roedores, las neuronas de la corteza entorrinal lateral exhiben poca selectividad espacial, mientras que las neuronas de la corteza entorrinal medial (MEC), exhiben múltiples "campos de lugar" que están dispuestas en un patrón hexagonal y, por lo tanto, se denominan "celdas de cuadrícula". Estos campos y el espacio entre campos aumentan desde el MEA dorsolateral al MEA ventromedial.
El mismo grupo de investigadores ha encontrado células de velocidad en la corteza entorrinal medial de ratas. La velocidad de movimiento se traduce a partir de la información propioceptiva y se representa como tasas de activación en estas celdas. Se sabe que las células disparan en correlación con la velocidad futura del roedor.
Recientemente, se ha propuesto una teoría general para dilucidar la función de las células positivas para reelina en la capa II de la corteza entorrinal. De acuerdo con este concepto, estas células estarían generalmente organizadas en anillos atractores unidimensionales, y en la porción medial (en humanos: posteromedial), funcionarían como células de rejilla (anatómicamente: células estrelladas) mientras que en la porción lateral (en humanos: anterolateral), donde aparecen como células en abanico, permitirían la codificación de nuevos recuerdos episódicos. Este concepto se destaca por el hecho de que las células en abanico de la corteza entorrinal son indispensables para la formación de recuerdos episódicos en roedores.
La grabación de una sola unidad de neuronas en humanos que juegan videojuegos encuentra células de ruta en el EC, cuya actividad indica si una persona está tomando una ruta en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. Tal EC "dirección" Las células de ruta muestran esta actividad direccional independientemente de la ubicación en la que una persona se experimente a sí misma, lo que las contrasta con las células de lugar en el hipocampo, que se activan en ubicaciones específicas.
Las neuronas EC procesan información general, como la actividad direccional en el entorno, lo que contrasta con las neuronas del hipocampo, que suelen codificar información sobre lugares específicos. Esto sugiere que EC codifica propiedades generales sobre contextos actuales que luego utiliza el hipocampo para crear representaciones únicas a partir de combinaciones de estas propiedades.
La investigación generalmente destaca una distinción útil en la que la corteza entorrinal medial (MEC) respalda principalmente el procesamiento del espacio, mientras que la corteza entorrinal lateral (LEC) respalda principalmente el procesamiento del tiempo.
El MEC exhibe una fuerte actividad neuronal rítmica de ~8 Hz conocida como theta. Las alteraciones en la actividad neuronal a lo largo de la región del cerebro dan como resultado una "onda viajera" observada. fenómenos a través del eje largo MEC, similar al del hipocampo, debido a oscilaciones theta asimétricas. Se desconoce la causa subyacente de estos cambios de fase y sus cambios de forma de onda.
La variación individual en el volumen de EC está relacionada con la percepción del gusto. Las personas con una EC más grande en el hemisferio izquierdo encontraron que la quinina, la fuente de amargura en el agua tónica, era menos amarga.
Importancia clínica
Enfermedad de Alzheimer
La corteza entorrinal es la primera área del cerebro que se ve afectada en la enfermedad de Alzheimer; un estudio reciente de resonancia magnética funcional ha localizado el área en la corteza entorrinal lateral. López et al. han demostrado, en un estudio multimodal, que existen diferencias en el volumen de la corteza entorrinal izquierda entre pacientes con deterioro cognitivo leve en progresión (a la enfermedad de Alzheimer) y estables. Estos autores también encontraron que el volumen de la corteza entorrinal izquierda se correlaciona inversamente con el nivel de sincronización de fase de la banda alfa entre las regiones cingulada anterior derecha y temporo-occipital.
En 2012, neurocientíficos de la UCLA realizaron un experimento utilizando un videojuego de taxi virtual conectado a siete pacientes con epilepsia con electrodos ya implantados en sus cerebros, lo que permitió a los investigadores monitorear la actividad neuronal cada vez que se formaban los recuerdos. A medida que los investigadores estimulaban las fibras nerviosas de cada uno de los pacientes' corteza entorrinal a medida que aprendían, pudieron navegar mejor por sí mismos a través de varias rutas y reconocer puntos de referencia más rápidamente. Esto significó una mejoría en los pacientes' memoria espacial.
Efecto del ejercicio aeróbico
Un estudio encuentra que, independientemente del género, los adultos jóvenes que tienen una mayor aptitud aeróbica también tienen un mayor volumen de su corteza entorrinal. Sugiere que el ejercicio aeróbico puede tener un efecto positivo en el sistema de memoria del lóbulo temporal medial (que incluye la corteza entorrinal) en adultos jóvenes sanos. Esto también sugiere que el entrenamiento físico, cuando está diseñado para aumentar la capacidad aeróbica, podría tener un efecto positivo en el cerebro de adultos jóvenes sanos
Imágenes adicionales
Corteza entorrinolarante, mostrada en el hemisferio cerebral derecho.
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