Copépodo
Los copépodos (que significa "patas de remos") son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en casi todos los hábitats de agua dulce y salada. Algunas especies son planctónicas (que habitan en las aguas del mar), algunas son bentónicas (que viven en el fondo del océano), varias especies tienen fases parasitarias y algunas especies continentales pueden vivir en hábitats limnoterrestres y otros lugares terrestres húmedos, como pantanos, bajo las hojas. caen en bosques húmedos, ciénagas, manantiales, estanques efímeros, charcos, musgo húmedo o recovecos de plantas llenos de agua (fitotelmas) como bromelias y plantas de jarra. Muchos viven bajo tierra en cuevas marinas y de agua dulce, sumideros o lechos de arroyos. Los copépodos se utilizan a veces como indicadores de biodiversidad.
Al igual que otros crustáceos, los copépodos tienen forma de larva. Para los copépodos, el huevo eclosiona en forma de nauplio, con cabeza y cola, pero sin tórax ni abdomen verdaderos. La larva muda varias veces hasta parecerse al adulto y luego, después de más mudas, logra el desarrollo adulto. La forma nauplius es tan diferente de la forma adulta que alguna vez se pensó que era una especie separada. La metamorfosis había llevado, hasta 1832, a que los copépodos se identificaran erróneamente como zoófitos o insectos (aunque acuáticos) o, para los copépodos parásitos, "piojos de los peces".
Clasificación y diversidad
Los copépodos se asignan actualmente a la clase Copepoda dentro de la superclase Multicrustacea en el subphylum Crustacea. Un tratamiento alternativo es como una subclase perteneciente a la clase Hexanauplia. Se dividen en 10 órdenes. Se conocen unas 13.000 especies de copépodos, de las cuales 2.800 viven en agua dulce.
Características
Los copépodos varían considerablemente, pero normalmente miden de 1 a 2 mm (1⁄ 32 a 3⁄32 in) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima y antenas grandes. Al igual que otros crustáceos, tienen un exoesqueleto acorazado, pero son tan pequeños que en la mayoría de las especies, esta delgada armadura y todo el cuerpo es casi totalmente transparente. Algunos copépodos polares alcanzan 1 cm (1⁄2 en). La mayoría de los copépodos tienen un solo ojo compuesto mediano, generalmente de color rojo brillante y en el centro de la cabeza transparente. Las especies subterráneas pueden no tener ojos, y los miembros de los géneros Copilia y Corycaeus poseen dos ojos, cada uno de los cuales tiene una gran lente cuticular anterior emparejada con una lente interna posterior para formar una telescopio. Como otros crustáceos, los copépodos poseen dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y llamativo.
Los copépodos de vida libre de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida suelen tener un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o picuda, aunque existe una variación considerable en este patrón. La cabeza está fusionada con el primero o los dos primeros segmentos torácicos, mientras que el resto del tórax tiene de tres a cinco segmentos, cada uno con extremidades. El primer par de apéndices torácicos se modifica para formar maxilípedos, que ayudan en la alimentación. El abdomen suele ser más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin ningún apéndice, a excepción de algunos "rami" en forma de cola. en la punta. Los copépodos parásitos (los otros siete órdenes) varían ampliamente en morfología y no es posible generalizar.
Debido a su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan corazón ni sistema circulatorio (los miembros del orden Calanoida tienen corazón, pero no vasos sanguíneos), y la mayoría también carece de branquias. En cambio, absorben oxígeno directamente en sus cuerpos. Su sistema excretor consta de glándulas maxilares.
Comportamiento
El segundo par de apéndices cefálicos en los copépodos de vida libre suele ser la principal fuente de propulsión promediada en el tiempo, golpeando como remos para empujar al animal a través del agua. Sin embargo, los diferentes grupos tienen diferentes modos de alimentación y locomoción, que van desde casi inmóviles durante varios minutos (por ejemplo, algunos copépodos harpacticoideos) hasta movimientos intermitentes (por ejemplo, algunos copépodos ciclopoides) y desplazamientos continuos con algunas reacciones de escape (por ejemplo, la mayoría de los copépodos calanoideos).
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador y pueden saltar a gran velocidad unos pocos milímetros. Muchas especies tienen neuronas rodeadas de mielina (para aumentar la velocidad de conducción), lo cual es muy raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos malacostracanos como los camarones palaemónidos y los peneidos). Aún más raro, la mielina está altamente organizada, asemejándose a la envoltura bien organizada que se encuentra en los vertebrados (Gnathostomata). A pesar de su rápida respuesta de escape, los caballitos de mar que nadan lentamente cazan con éxito a los copépodos, que se acercan a sus presas tan gradualmente que no sienten turbulencias, y luego succionan el copépodo en su hocico demasiado repentinamente para que el copépodo escape.
Encontrar pareja en el espacio tridimensional de aguas abiertas es un desafío. Algunas hembras de copépodos solucionan el problema emitiendo feromonas, que dejan un rastro en el agua que el macho puede seguir. Los copépodos experimentan un número de Reynolds bajo y, por lo tanto, una viscosidad relativa alta. Una estrategia de alimentación implica la detección química de agregados de nieve marina que se hunden y aprovechar los gradientes de baja presión cercanos para nadar rápidamente hacia las fuentes de alimento.
Dieta
La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan directamente del fitoplancton y capturan las células individualmente. Un solo copépodo puede consumir hasta 373.000 fitoplancton al día. Por lo general, tienen que eliminar el equivalente a aproximadamente un millón de veces su propio volumen corporal de agua todos los días para cubrir sus necesidades nutricionales. Algunas de las especies más grandes son depredadores de sus parientes más pequeños. Muchos copépodos bentónicos comen detritos orgánicos o las bacterias que crecen en ellos, y sus partes bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, en particular los que viven en mares ricos y fríos, almacenan la energía de sus alimentos en forma de gotas de aceite mientras se alimentan en primavera y verano de las floraciones de plancton. Estas gotitas pueden ocupar más de la mitad del volumen de sus cuerpos en las especies polares. Muchos copépodos (por ejemplo, los piojos de los peces como el Siphonostomatoida) son parásitos y se alimentan de sus organismos huéspedes. De hecho, tres de los 10 órdenes conocidos de copépodos son parásitos en su totalidad o en gran parte, y otros tres comprenden la mayoría de las especies de vida libre.
Ciclo de vida
La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, lo que significa que permanecen planctónicos durante todos sus ciclos de vida, aunque los harpacticoideos, aunque de vida libre, tienden a ser bentónicos en lugar de planctónicos. Durante el apareamiento, el copépodo macho agarra a la hembra con su primer par de antenas, que a veces se modifica para este fin. Luego, el macho produce un paquete adhesivo de esperma y lo transfiere a la abertura genital de la hembra con sus miembros torácicos. Los huevos a veces se ponen directamente en el agua, pero muchas especies los encierran dentro de un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta que eclosionan. En algunas especies que habitan en estanques, los huevos tienen una cáscara dura y pueden permanecer inactivos durante períodos prolongados si el estanque se seca.
Los huevos se convierten en larvas de nauplius, que consisten en una cabeza con una cola pequeña, pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplius muda cinco o seis veces, antes de emerger como una "larva copepodidae". Esta etapa se parece al adulto, pero tiene un abdomen simple, no segmentado y solo tres pares de extremidades torácicas. Después de otras cinco mudas, el copépodo toma la forma adulta. Todo el proceso, desde la eclosión hasta la edad adulta, puede llevar de una semana a un año, según la especie y las condiciones ambientales, como la temperatura y la nutrición (p. ej., el tiempo de huevo a adulto en el calanoide Parvocalanus crassirostris es ~ 7 días a 25 °C (77 °F) pero 19 días a 15 °C (59 °F).
Biofísica
Los copépodos saltan del agua - marsopa. La biofísica de este movimiento ha sido descrita por Waggett y Buskey 2007 y Kim et al 2015.
Ecología
Los copépodos planctónicos son importantes para la ecología global y el ciclo del carbono. Por lo general, son los miembros dominantes del zooplancton y son los principales organismos alimentarios para peces pequeños como el dragón, el killis rayado, el abadejo de Alaska y otros crustáceos como el krill en el océano y en agua dulce. Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande de la tierra. Los copépodos compiten por este título con el krill antártico (Euphausia superba). C. glacialis habita en el borde de la capa de hielo del Ártico, especialmente en polinias donde la luz (y la fotosíntesis) está presente, en las que por sí solas comprenden hasta el 80% de la biomasa de zooplancton. Florecen a medida que el hielo retrocede cada primavera. La gran reducción en curso en el mínimo anual de la bolsa de hielo puede obligarlos a competir en el océano abierto con el mucho menos nutritivo C. finmarchicus, que se está extendiendo desde el Mar del Norte y el Mar de Noruega hasta el Mar de Barents.
Debido a su tamaño más pequeño y tasas de crecimiento relativamente más rápidas, y debido a que están distribuidos de manera más uniforme en una mayor parte de los océanos del mundo, es casi seguro que los copépodos contribuyen mucho más a la productividad secundaria de los océanos del mundo., y al sumidero global de carbono del océano que el krill, y quizás más que todos los demás grupos de organismos juntos. Actualmente se cree que las capas superficiales de los océanos son el sumidero de carbono más grande del mundo, absorbiendo alrededor de 2 mil millones de toneladas de carbono al año, el equivalente a quizás un tercio de las emisiones humanas de carbono, reduciendo así su impacto. Muchos copépodos planctónicos se alimentan cerca de la superficie durante la noche, luego se hunden (cambiando los aceites en grasas más densas) en aguas más profundas durante el día para evitar a los depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados, gránulos fecales y respiración en las profundidades llevan carbono a las profundidades del mar.
Alrededor de la mitad de las 14 000 especies de copépodos descritas son parásitos y muchos han adaptado cuerpos extremadamente modificados para sus estilos de vida parasitarios. Se adhieren a peces óseos, tiburones, mamíferos marinos y muchos tipos de invertebrados como corales, otros crustáceos, moluscos, esponjas y tunicados. También viven como ectoparásitos en algunos peces de agua dulce.
Copépodos como huéspedes parásitos
Además de ser parásitos, los copépodos están sujetos a infecciones parasitarias. Los parásitos más comunes son los dinoflagelados marinos del género Blastodinium, que son parásitos intestinales de muchas especies de copépodos. Actualmente se describen 12 especies de Blastodinium, la mayoría de las cuales fueron descubiertas en el Mar Mediterráneo. La mayoría de las especies de Blastodinium infectan a varios huéspedes diferentes, pero se produce una infección de copépodos específica de la especie. Generalmente, las hembras adultas de copépodos y los juveniles están infectados.
Durante la etapa naupliar, el huésped copépodo ingiere la dinospora unicelular del parásito. La dinospora no se digiere y sigue creciendo dentro de la luz intestinal del copépodo. Eventualmente, el parásito se divide en un arreglo multicelular llamado trofonte. Este trofonte se considera parásito, contiene miles de células y puede tener varios cientos de micrómetros de longitud. El trofonte es de color verdoso a parduzco como resultado de cloroplastos bien definidos. En la madurez, el trofonte se rompe y Blastodinium spp. se liberan del ano de los copépodos como células de dinosporas libres. No se sabe mucho sobre la etapa de dinospora de Blastodinium y su capacidad para persistir fuera del huésped copépodo en abundancias relativamente altas.
Se ha demostrado que el copépodo Calanus finmarchicus, que domina la costa nororiental del Atlántico, está muy infectado por este parásito. Un estudio de 2014 en esta región encontró hasta el 58 % de la C recolectada. finmarchicus hembras para ser infectadas. En este estudio, las hembras infectadas con Blastodinium no tuvieron una tasa de alimentación medible durante un período de 24 horas. Esto se compara con las hembras no infectadas que, en promedio, comieron 2,93 × 104 células por día. Hembras de C. infectadas con Blastodinium. finmarchicus exhibió signos característicos de inanición, incluida la disminución de la respiración, la fecundidad y la producción de gránulos fecales. Aunque fotosintético, Blastodinium spp. obtienen la mayor parte de su energía del material orgánico en el intestino de los copépodos, lo que contribuye a la inanición del huésped. Los ovarios subdesarrollados o desintegrados y la disminución del tamaño de los gránulos fecales son el resultado directo de la inanición en los copépodos hembra. Infección parasitaria por Blastodinium spp. podría tener serias ramificaciones en el éxito de las especies de copépodos y la función de ecosistemas marinos completos. El parasitismo de Blastodinium no es letal, pero tiene impactos negativos en la fisiología de los copépodos, lo que a su vez puede alterar los ciclos biogeoquímicos marinos.
Los copépodos de agua dulce del género Cyclops son el huésped intermedio del gusano de Guinea (Dracunculus medinensis), el nematodo que causa la enfermedad de la dracunculosis en humanos. Esta enfermedad puede estar cerca de ser erradicada gracias a los esfuerzos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU. y la Organización Mundial de la Salud.
Evolución
A pesar de su abundancia moderna, debido a su pequeño tamaño y fragilidad, los copépodos son extremadamente raros en el registro fósil. Los fósiles de copépodos más antiguos que se conocen son del Carbonífero tardío (Pennsylvanian) de Omán, de alrededor de 303 millones de años, que se encontraron en un clast de betún de una diamictita glacial. Los copépodos presentes en el clasto bituminoso probablemente eran residentes de un lago subglacial a través del cual el betún se había filtrado hacia arriba mientras aún estaba líquido, antes de que el clasto se solidificara posteriormente y fuera depositado por los glaciares. Aunque la mayoría de los restos no eran diagnósticos, al menos algunos probablemente pertenecían a la familia harpacticoide Canthocamptidae existente, lo que sugiere que los copépodos ya se habían diversificado sustancialmente en ese momento. Se conocen posibles microfósiles de copépodos del Cámbrico de América del Norte. Las transiciones al parasitismo han ocurrido dentro de los copépodos de forma independiente al menos 14 veces diferentes, siendo el registro más antiguo de esto el daño a los equinoides fósiles hecho por ciclopoides del Jurásico Medio de Francia, alrededor de 168 millones de años.
Aspectos prácticos
En acuarios marinos
Los copépodos vivos se utilizan en acuarios de agua salada como fuente de alimento y generalmente se consideran beneficiosos en la mayoría de los tanques de arrecife. Son carroñeros y también pueden alimentarse de algas, incluidas las algas coralinas. Los copépodos vivos son populares entre los aficionados que intentan criar especies particularmente difíciles, como el dragón mandarín o el blenio scooter. También son populares entre los aficionados que quieren criar especies marinas en cautiverio. En un acuario de agua salada, los copépodos generalmente se almacenan en el refugio.
Abastecimiento de agua
Los copépodos a veces se encuentran en los principales suministros públicos de agua, especialmente en los sistemas donde el agua no se filtra mecánicamente, como la ciudad de Nueva York, Boston y San Francisco. Esto no suele ser un problema en los suministros de agua tratada. En algunos países tropicales, como Perú y Bangladesh, se ha encontrado una correlación entre copépodos' presencia y cólera en agua no tratada, porque la bacteria del cólera se adhiere a las superficies de los animales planctónicos. Las larvas del gusano de Guinea deben desarrollarse dentro del tracto digestivo de un copépodo antes de ser transmitidas a los humanos. El riesgo de infección con estas enfermedades se puede reducir filtrando los copépodos (y otras materias), por ejemplo, con un filtro de tela.
Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos portadores de enfermedades como Aedes aegypti que transmiten la fiebre del dengue y otras enfermedades parasitarias humanas.
Los copépodos se pueden agregar a los recipientes de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops (como Macrocyclops albidus), pueden sobrevivir durante períodos de meses en los contenedores, si los contenedores no son completamente drenados por sus usuarios. Atacan, matan y comen las larvas más jóvenes de primer y segundo estadio de los mosquitos. Este método de control biológico se complementa con la recolección y reciclaje de basura comunitaria para eliminar otros posibles criaderos de mosquitos. Debido a que el agua de estos recipientes proviene de fuentes no contaminadas, como la lluvia, el riesgo de contaminación por la bacteria del cólera es pequeño y, de hecho, no se han relacionado casos de cólera con copépodos introducidos en los recipientes de almacenamiento de agua. Se están realizando ensayos con copépodos para controlar los mosquitos que se reproducen en contenedores en varios otros países, incluidos Tailandia y el sur de los Estados Unidos. Sin embargo, el método sería muy desaconsejable en áreas donde el gusano de Guinea es endémico.
La presencia de copépodos en el sistema de suministro de agua de la ciudad de Nueva York ha causado problemas a algunos judíos que observan kashrut. Los copépodos, al ser crustáceos, no son kosher, ni son lo suficientemente pequeños como para ignorarlos como organismos microscópicos no alimentarios, ya que algunos especímenes se pueden ver a simple vista. Cuando un grupo de rabinos en Brooklyn, Nueva York, descubrió los copépodos en el verano de 2004, provocaron tal debate en los círculos rabínicos que algunos judíos practicantes se sintieron obligados a comprar e instalar filtros para el agua. El agua fue declarada kosher por posek Yisrael Belsky.
En la cultura popular
La serie de televisión de Nickelodeon Bob Esponja presenta a un copépodo llamado Sheldon J. Plankton como personaje recurrente.
Contenido relacionado
Ophrys apifera
Fertilización
Fabales