Conífera

Las coníferas son un grupo de plantas con semillas con forma de cono, un subconjunto de las gimnospermas. Científicamente, forman la división Pinophyta (), también conocidas como Coniferophyta () o Coniferae. La división contiene una sola clase existente, Pinopsida. Todas las coníferas existentes son plantas leñosas perennes con crecimiento secundario. La gran mayoría son árboles, aunque unos pocos son arbustos. Los ejemplos incluyen cedros, abetos de Douglas, cipreses, abetos, enebros, kauri, alerces, pinos, abetos, secuoyas, piceas y tejos. A partir de 1998, se estimó que la división Pinophyta contenía ocho familias, 68 géneros y 629 especies vivas.

Aunque el número total de especies es relativamente pequeño, las coníferas son importantes desde el punto de vista ecológico. Son las plantas dominantes en grandes extensiones de tierra, sobre todo en la taiga del hemisferio norte, pero también en climas fríos similares en las montañas más al sur. Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones invernales. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo las ayudan a arrojar nieve. Muchos de ellos alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlos más resistentes a la congelación. Si bien las selvas tropicales tienen más biodiversidad y rotación, los inmensos bosques de coníferas del mundo representan el sumidero de carbono terrestre más grande. Las coníferas tienen un gran valor económico para la producción de madera blanda y papel.

Historia evolutiva

La estrecha forma cónica de los coníferos del norte, y sus extremidades descendentes, les ayudan a derramar nieve.

Las primeras coníferas aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Superior (Pennsylvanian), hace más de 300 millones de años. Se ha sugerido que las coníferas están más estrechamente relacionadas con los Cordaitales, un grupo de árboles y plantas trepadoras del Carbonífero-Pérmico cuyas estructuras reproductivas tienen algunas similitudes con las de las coníferas. Las coníferas más primitivas pertenecen al conjunto parafilético de las "coníferas walchian", que eran árboles pequeños y probablemente se originaron en hábitats de tierras altas secas. La variedad de coníferas se expandió durante el Pérmico Temprano (Cisuraliano) a las tierras bajas debido a la creciente aridez. Las coníferas de Walchian fueron reemplazadas gradualmente por voltzialean o "transición" coníferas Las coníferas no se vieron afectadas en gran medida por el evento de extinción del Pérmico-Triásico y fueron plantas terrestres dominantes de la era Mesozoica. Grupos modernos de coníferas surgieron de Voltziales durante el Pérmico Tardío hasta el Jurásico. Las coníferas sufrieron un importante declive en el Cretácico Superior correspondiente a la explosiva radiación adaptativa de las plantas con flores.

Taxonomía y denominación

Un bosque conífero representado en el escudo de armas de la región de Kainuu en Finlandia

Conifer es una palabra latina, un compuesto de conus (cono) y ferre (soportar), que significa "el uno que lleva (a) cono(s)".

El nombre de la división Pinophyta se ajusta a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN), que establece (Artículo 16.1) que los nombres de taxones superiores en plantas (por encima del rango de familia) se forman a partir del nombre de una familia incluida (generalmente la más común y/o representativa), en este caso Pinaceae (la familia de los pinos), o son descriptivos. Un nombre descriptivo de uso generalizado para las coníferas (en cualquier rango elegido) es Coniferae (Art 16 Ex 2).

Según el ICN, es posible utilizar un nombre formado por la sustitución de la terminación -aceae en el nombre de una familia incluida, en este caso preferentemente Pinaceae, por la correspondiente terminación, en el caso de esta división -ophyta. Alternativamente, "nombres botánicos descriptivos" también se puede utilizar en cualquier rango por encima de la familia. Ambos están permitidos.

Esto significa que si las coníferas se consideran una división, pueden llamarse Pinophyta o Coniferae. Como clase, pueden llamarse Pinopsida o Coniferae. Como orden pueden llamarse Pinales o Coniferae o Coniferales.

Las coníferas son el grupo de componentes más grande y económicamente más importante de las gimnospermas, pero sin embargo comprenden solo uno de los cuatro grupos. La división Pinophyta consta de una sola clase, Pinopsida, que incluye taxones tanto vivos como fósiles. De vez en cuando se ha propuesto la subdivisión de las coníferas vivas en dos o más órdenes. El más comúnmente visto en el pasado fue una división en dos órdenes, Taxales (solo Taxaceae) y Pinales (el resto), pero investigaciones recientes sobre secuencias de ADN sugieren que esta interpretación deja a los Pinales sin Taxales como parafiléticos, y el último orden no es ya no se considera distinto. Una subdivisión más precisa sería dividir la clase en tres órdenes, Pinales que contiene solo Pinaceae, Araucariales que contiene Araucariaceae y Podocarpaceae, y Cupressales que contiene las familias restantes (incluida Taxaceae), pero no ha habido ningún apoyo significativo para tal división, con la opinión mayoritaria prefiriendo la retención de todas las familias dentro de un solo orden Pinales, a pesar de su antigüedad y morfología diversa.

Phylogeny de la Pinophyta basado en el análisis cladístico de los datos moleculares.

A partir de 2016, las coníferas se aceptaron como compuestas de siete familias, con un total de 65–70 géneros y 600–630 especies (696 nombres aceptados). Las siete familias más distintas están vinculadas en el cuadro de arriba a la derecha y el diagrama filogenético a la izquierda. En otras interpretaciones, las Cephalotaxaceae pueden incluirse mejor dentro de las Taxaceae, y algunos autores además reconocen a Phyllocladaceae como distinta de Podocarpaceae (en la que se incluye aquí). La familia Taxodiaceae se incluye aquí en la familia Cupressaceae, pero fue ampliamente reconocida en el pasado y todavía se puede encontrar en muchas guías de campo. Se puede encontrar una nueva clasificación y secuencia lineal basada en datos moleculares en un artículo de Christenhusz et al.

Las coníferas son un grupo antiguo, con un registro fósil que se remonta a unos 300 millones de años hasta el Paleozoico a finales del período Carbonífero; incluso muchos de los géneros modernos son reconocibles a partir de fósiles de 60 a 120 millones de años. Otras clases y órdenes, ahora extintos hace mucho tiempo, también se encuentran como fósiles, particularmente de las eras Paleozoica tardía y Mesozoica. Las coníferas fósiles incluían muchas formas diversas, siendo las más dramáticamente distintas de las coníferas modernas algunas coníferas herbáceas sin tallos leñosos. Los principales órdenes fósiles de coníferas o plantas similares a coníferas incluyen Cordaitales, Vojnovskyales, Voltziales y quizás también Czekanowskiales (posiblemente más estrechamente relacionados con Ginkgophyta).

Múltiples estudios también indican que Gnetophyta pertenece a las coníferas a pesar de sus distintas apariencias, ubicándolas como un grupo hermano de Pinales (la hipótesis 'gnepine') o como más derivadas que Pinales pero hermanas de el resto del grupo. Los estudios más recientes favorecen el 'gnepine' hipótesis.

Morfología

Todas las coníferas vivas son plantas leñosas y la mayoría son árboles, la mayoría con forma de crecimiento monopodial (un solo tronco recto con ramas laterales) con fuerte dominancia apical. Muchas coníferas tienen resina claramente perfumada, secretada para proteger el árbol contra la infestación de insectos y la infección por hongos de las heridas. La resina fosilizada se endurece en ámbar. El tamaño de las coníferas maduras varía desde menos de un metro hasta más de 100 metros. Los árboles vivos más altos, gruesos, grandes y antiguos del mundo son todos coníferas. La más alta es una secoya costera (Sequoia sempervirens), con una altura de 115,55 metros (aunque un fresno de montaña victoriano, Eucalyptus regnans, supuestamente creció hasta una altura de 140 metros, aunque no se confirmaron las dimensiones exactas). El más grueso, es decir, el árbol de mayor diámetro de tronco, es un ciprés de Moctezuma (Taxodium mucronatum), de 11,42 metros de diámetro. El árbol más grande por volumen tridimensional es una Secuoya Gigante (Sequoiadendron giganteum), con un volumen de 1486,9 metros cúbicos. El más pequeño es el pino pigmeo (Lepidothamnus laxifolius) de Nueva Zelanda, que rara vez supera los 30 cm cuando está maduro. El más antiguo es un pino bristlecone de Great Basin (Pinus longaeva), de 4.700 años.

Follaje

Pinaceae: hojas similares a agujas y brotes vegetativos de Coast Douglas fir (Pseudotsuga menziesii var. menziesii)

Araucariaceae: Hojas similares a las de Cook PineAraucaria columnaris)

In Abies grandis ()Grandioso), y muchas otras especies con hojas dispuestas en espiral, las bases de hojas se torcen para aplanar su arreglo y maximizar la captura de luz.

Cupressaceae: hojas de escala del ciprés de LawsonChamaecyparis lawsoniana); escala en mm

Dado que la mayoría de las coníferas son árboles de hoja perenne, las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y tienen una apariencia de aguja, pero otras, incluidas la mayoría de las cupresáceas y algunas de las podocarpáceas, tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Algunas, en particular Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae, tienen hojas anchas y planas en forma de correa. Otras como la Araucaria columnaris tienen hojas en forma de punzón. En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en espiral, siendo la excepción la mayoría de Cupressaceae y un género en Podocarpaceae, donde están dispuestas en pares opuestos decusados o verticilos de 3 (-4).

En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis (en la foto), las bases de las hojas están torcidas para presentar las hojas en un plano muy plano para captar la máxima luz. El tamaño de la hoja varía desde 2 mm en muchas especies de hojas escamosas, hasta 400 mm de largo en las agujas de algunos pinos (por ejemplo, Apache Pine, Pinus engelmannii). Los estomas están en líneas o parches en las hojas y se pueden cerrar cuando está muy seco o frío. Las hojas suelen ser de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber un máximo de energía de la débil luz solar en latitudes altas o bajo la sombra del dosel del bosque.

Las coníferas de áreas más cálidas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, el pino turco Pinus brutia) a menudo tienen hojas de color verde amarillento, mientras que otras (por ejemplo, el abeto azul, Picea pungens) pueden desarrollan hojas azules o plateadas para reflejar la luz ultravioleta. En la gran mayoría de los géneros, las hojas son perennes y suelen permanecer en la planta durante varios (2–40) años antes de caer, pero cinco géneros (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia y Taxodium) son de hoja caduca, mudando sus hojas en otoño. Las plántulas de muchas coníferas, incluida la mayoría de Cupressaceae y Pinus en Pinaceae, tienen un período de follaje juvenil distinto en el que las hojas son diferentes, a menudo notablemente, de las hojas adultas típicas.

Estructura de anillos de árboles

Una sección delgada que muestra la estructura interna de madera conífera

Los anillos de los árboles son registros de la influencia de las condiciones ambientales, sus características anatómicas registran los cambios en la tasa de crecimiento producidos por estas condiciones cambiantes. La estructura microscópica de la madera de coníferas consta de dos tipos de células: parénquima, que tienen una forma ovalada o poliédrica con dimensiones aproximadamente idénticas en tres direcciones, y traqueidas fuertemente alargadas. Las traqueidas constituyen más del 90 % del volumen de madera. Las traqueidas de la madera temprana formadas al comienzo de una temporada de crecimiento tienen grandes tamaños radiales y paredes celulares más pequeñas y delgadas. Luego, se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambia considerablemente. Finalmente, se forman las traqueidas de madera tardía, con pequeños tamaños radiales y mayor espesor de pared celular. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas.

Reproducción

La mayoría de las coníferas son monoicas, pero algunas son subdioicas o dioicas; todos son polinizados por el viento. Las semillas de coníferas se desarrollan dentro de un cono protector llamado strobilus. Los conos tardan de cuatro meses a tres años en alcanzar la madurez y varían en tamaño de 2 mm a 600 mm de largo.

En Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae y la mayoría de Cupressaceae, los conos son leñosos y, cuando maduran, las escamas generalmente se abren y permiten que las semillas se caigan y sean dispersadas por el viento. En algunos (p. ej., abetos y cedros), los conos se desintegran para liberar las semillas, y en otros (p. ej., los pinos que producen piñones) las semillas parecidas a nueces son dispersadas por pájaros (principalmente cascanueces y arrendajos), que rompen el conos más blandos especialmente adaptados. Los conos maduros pueden permanecer en la planta durante un tiempo variable antes de caer al suelo; en algunos pinos adaptados al fuego, las semillas pueden almacenarse en conos cerrados hasta por 60 a 80 años, y solo se liberan cuando un incendio mata al árbol padre.

En las familias Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae y un género Cupressaceae (Juniperus), las escamas son suaves, carnosas, dulces y de colores brillantes, y las comen las aves frugívoras, que luego pasar las semillas en sus excrementos. Estas escamas carnosas son (excepto en Juniperus) conocidas como arilos. En algunas de estas coníferas (p. ej., la mayoría de las Podocarpaceae), el cono consta de varias escamas fusionadas, mientras que en otras (p. ej., Taxaceae), el cono se reduce a una sola escama de semilla o (p. ej., Cephalotaxaceae) las diversas escamas de un cono se desarrollan en individuos. arilos, dando la apariencia de un racimo de bayas.

Los conos masculinos tienen estructuras llamadas microsporangios que producen polen amarillento a través de la meiosis. El polen es liberado y transportado por el viento a los conos femeninos. Los granos de polen de las especies vivas de pinofitas producen tubos polínicos, muy parecidos a los de las angiospermas. Los gametofitos masculinos de gimnospermas (granos de polen) son transportados por el viento a un cono femenino y son atraídos hacia una pequeña abertura en el óvulo llamada micropilo. Es dentro del óvulo donde ocurre la germinación del polen. Desde aquí, un tubo polínico busca el gametofito femenino, que contiene arquegonios, cada uno con un óvulo, y si tiene éxito, se produce la fertilización. El cigoto resultante se convierte en un embrión, que junto con el gametofito femenino (material nutritivo para el embrión en crecimiento) y el tegumento que lo rodea, se convierte en una semilla. Eventualmente, la semilla puede caer al suelo y, si las condiciones lo permiten, convertirse en una nueva planta.

En la silvicultura, la terminología de las plantas con flores también se ha aplicado comúnmente, aunque de forma imprecisa, a los árboles con conos. El cono masculino y el cono femenino no fecundado se denominan flor masculina y flor femenina, respectivamente. Después de la fecundación, el cono femenino se denomina fruto, que experimenta maduración (maduración).

Recientemente se descubrió que el polen de las coníferas transfiere los orgánulos mitocondriales al embrión, una especie de impulso meiótico que quizás explique por qué Pinus y otras coníferas son tan productivas, y quizás también tenga relación con sesgo observado en la proporción de sexos.

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  Pinaceae: conos femeninos sin abrir de abeto subalpinoAbies lasiocarpa)

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  Taxaceae: el aril carnoso que rodea cada semilla en el Yew europeo (Yew)Taxus baccata) es una escala de cono de semilla altamente modificada

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  Pinaceae: polen cono de un antorcha japonesaLarix kaempferi)

Ciclo de vida

Las coníferas son heterosporosas y generan dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas. Estas esporas se desarrollan en esporofilas masculinas y femeninas separadas en conos masculinos y femeninos separados. En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos por meiosis. Las microsporas se convierten en granos de polen, que contienen los gametofitos masculinos. Grandes cantidades de polen son liberadas y transportadas por el viento. Algunos granos de polen aterrizarán en un cono femenino para la polinización. La célula generativa en el grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis que conduce al desarrollo del tubo polínico. En la fecundación, uno de los espermatozoides une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides. Un megasporocito se divide por meiosis en cada óvulo. Cada grano de polen alado es un gametofito masculino de cuatro células. Tres de las cuatro células se descomponen dejando solo una célula sobreviviente que se convertirá en un gametofito multicelular femenino. Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más arquegonios, cada uno de los cuales contiene un huevo. Tras la fertilización, el óvulo diploide dará lugar al embrión y se producirá una semilla. Luego, el cono femenino se abre, liberando las semillas que crecen hasta convertirse en una plántula joven.

1. Para fertilizar el óvulo, el cono masculino libera polen que se lleva sobre el viento al cono femenino. Esto es polinización. (Los conos masculinos y femeninos suelen ocurrir en la misma planta.)
2. El polen fertiliza el gameto femenino (ubicado en el cono femenino). La fertilización en algunas especies no ocurre hasta 15 meses después de la polinización.
3. Un gameto femenino fertilizado (llamado zygote) se desarrolla en un embrión.
4. Se desarrolla una semilla que contiene el embrión. La semilla también contiene las células del integumento que rodean el embrión. Esta es una característica evolutiva de la Spermatophyta.
5. La semilla madura cae de cono en el suelo.
6. La semilla germina y la semilla crece en una planta madura.
7. Cuando la planta es madura, produce conos y el ciclo continúa.

Ciclos reproductivos femeninos

La reproducción de las coníferas está sincronizada con los cambios estacionales en las zonas templadas. El desarrollo reproductivo se ralentiza hasta detenerse durante cada temporada de invierno y luego se reanuda cada primavera. El desarrollo del estróbilo masculino se completa en un solo año. Las coníferas se clasifican en tres ciclos reproductivos que se refieren a la finalización del desarrollo del estróbilo femenino desde la iniciación hasta la maduración de la semilla. Los tres tipos de ciclo reproductivo tienen una larga brecha entre la polinización y la fertilización.

Ciclo reproductivo de un año: Los géneros incluyen Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) y Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia y Secuoya (Cupressaceae). Los estróbilos femeninos se inician a fines del verano o en el otoño de un año, luego pasan el invierno. Los estróbilos femeninos emergen seguidos de la polinización en la primavera siguiente. La fertilización tiene lugar en el verano del año siguiente, solo 3 o 4 meses después de la polinización. Los conos maduran y las semillas se desprenden a finales de ese mismo año. La polinización y la fertilización ocurren en una sola temporada de crecimiento.

Ciclo reproductivo de dos años: el género incluye Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) y la mayoría de las especies de Pino. Las iniciales femeninas de strobilus se forman a fines del verano o en el otoño y luego pasan el invierno. Los estróbilos femeninos emergen y reciben polen en la primavera del primer año y se convierten en conos. El conelet pasa por otro descanso invernal y, en la primavera del segundo año, se forman archegonias en el conelet. La fertilización de la archegonia ocurre a principios del verano del segundo año, por lo que el intervalo de polinización-fertilización supera el año. Después de la fertilización, el cono se considera un cono inmaduro. La maduración ocurre en el otoño del segundo año, momento en el que se arrojan las semillas. En resumen, los ciclos de 1 y 2 años difieren principalmente en la duración del intervalo polinización-fertilización.

Ciclo reproductivo de tres años: Tres de las especies de coníferas son especies de pino (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana ) que tienen eventos de polinización y fertilización separados por un intervalo de 2 años. Los estróbilos femeninos se inician a fines del verano o el otoño de un año, luego hibernan hasta la primavera siguiente. Los estróbilos femeninos emergen, luego la polinización ocurre en la primavera del segundo año y luego los estróbilos polinizados se convierten en conos en el mismo año (es decir, el segundo año). Los gametofitos femeninos en el conelet se desarrollan tan lentamente que la megaspora no pasa por divisiones nucleares libres hasta el otoño del tercer año. Luego, el conelet vuelve a pasar el invierno en la etapa de gametofito femenino de núcleo libre. La fertilización tiene lugar a principios del verano del cuarto año y las semillas maduran en los conos en el otoño del cuarto año.

Desarrollo de árboles

El crecimiento y la forma de un árbol forestal son el resultado de la actividad en los meristemos primario y secundario, influenciados por la distribución de fotosintato de sus agujas y los gradientes hormonales controlados por los meristemos apicales (Fraser et al. 1964). Los factores externos también influyen en el crecimiento y la forma.

Fraser registró el desarrollo de un solo abeto blanco entre 1926 y 1961. El crecimiento apical del tallo fue lento entre 1926 y 1936 cuando el árbol competía con hierbas y arbustos y probablemente estaba bajo la sombra de árboles más grandes. Las ramas laterales comenzaron a mostrar un crecimiento reducido y algunas ya no se veían en el árbol de 36 años. El crecimiento apical de un total de aproximadamente 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 my 600 m fue realizado por el árbol en los años 1955 a 1961, respectivamente. El número total de agujas de todas las edades presentes en el árbol de 36 años en 1961 era de 5,25 millones y pesaba 14,25 kg. En 1961, las agujas de 13 años permanecieron en el árbol. El peso de las cenizas de las agujas aumentó progresivamente con la edad desde alrededor del 4% en agujas de primer año en 1961 hasta alrededor del 8% en agujas de 10 años. Al discutir los datos obtenidos de un abeto blanco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) especularon que si el fotosintato utilizado para hacer el crecimiento apical en 1961 se fabricó el año anterior, entonces los 4 millones de agujas que se produjeron hasta 1960 fabricaron alimentos para aproximadamente 600 000 mm de crecimiento apical o 730 g de peso seco, más de 12 millones mm³ de madera para el anillo anual de 1961, más 1 millón de agujas nuevas, además de tejido nuevo en ramas, cortezas y raíces en 1960. A esto se sumaría el fotosintato para producir energía para sustentar respiración durante este período, una cantidad estimada en alrededor del 10% de la producción anual total de fotosintato de un árbol joven y saludable. Sobre esta base, una aguja produjo alimento para aproximadamente 0,19 mg de peso seco de crecimiento apical, 3 mm³ de madera, una cuarta parte de una aguja nueva, más una cantidad desconocida de ramas, corteza y raíces.

El orden de prioridad de distribución de los fotosintatos es probablemente: primero al crecimiento apical y la formación de nuevas acículas, luego a los brotes para el crecimiento del próximo año, con el cambium en las partes más viejas de las ramas recibiendo sustento en último lugar. En el abeto blanco estudiado por Fraser et al. (1964), las agujas constituyeron el 17,5% del peso diario. Sin duda, las proporciones cambian con el tiempo.

Mecanismo de dispersión de semillas

La dispersión por el viento y los animales son dos de los principales mecanismos involucrados en la dispersión de semillas de coníferas. La dispersión de semillas por el viento implica dos procesos, a saber; dispersión de vecindario local (LND) y dispersión de larga distancia (LDD). Las distancias de dispersión a larga distancia oscilan entre 11,9 y 33,7 kilómetros (7,4 y 20,9 mi) desde la fuente. Las aves de la familia de los cuervos, Corvidae, son las principales distribuidoras de las semillas de coníferas. Se sabe que estas aves almacenan en caché 32 000 semillas de pino y transportan las semillas a una distancia de 12 a 22 kilómetros (7,5 a 13,7 mi) de la fuente. Las aves almacenan las semillas en el suelo a una profundidad de 2 a 3 centímetros (0,79 a 1,18 pulgadas) en condiciones que favorecen la germinación.

Especies invasoras

Un bosque Monterey Pine en Sydney, Australia

Varias coníferas introducidas originalmente para la silvicultura se han convertido en especies invasoras en partes de Nueva Zelanda, incluido el pino radiata (Pinus radiata), el pino torcido (P. contorta), abeto de Douglas (Pseudotsuga mensiezii) y alerce europeo (Larix decidua).

En partes de Sudáfrica, el pino marítimo (Pinus pinaster), el pino patula (P. patula) y el pino radiata han sido declarados especies invasoras. Estas coníferas silvestres son un problema ambiental grave que causa problemas para la agricultura de pastoreo y para la conservación.

El pino radiata se introdujo en Australia en la década de 1870. Es "la especie arbórea dominante en las plantaciones australianas" – tanto es así que muchos australianos están preocupados por la pérdida resultante del hábitat de la vida silvestre nativa. La especie es ampliamente considerada como una maleza ambiental en el sureste y suroeste de Australia y se recomienda la eliminación de plantas individuales más allá de las plantaciones.

Depredadoras

Al menos 20 especies de barrenadores de cabeza redonda de la familia Cerambycidae se alimentan de la madera de pícea, abeto y tsuga (Rose y Lindquist 1985). Los barrenadores rara vez perforan túneles en los árboles vivos, aunque cuando las poblaciones son altas, los escarabajos adultos se alimentan de la corteza de las ramitas tiernas y pueden dañar los árboles vivos jóvenes. Una de las especies de barrenadores más comunes y ampliamente distribuidas en América del Norte es el aserrador de manchas blancas (Monochamus scutellatus). Los adultos se encuentran en verano en árboles recién caídos o recientemente talados masticando pequeñas hendiduras en la corteza en las que ponen huevos. Los huevos eclosionan en aproximadamente 2 semanas y las diminutas larvas hacen un túnel hacia la madera y marcan su superficie con sus canales de alimentación. Con la llegada del clima más fresco, perforaron la madera haciendo agujeros de entrada ovalados y haciendo túneles profundos. La alimentación continúa el verano siguiente cuando las larvas ocasionalmente regresan a la superficie de la madera y extienden los canales de alimentación generalmente en forma de U. Durante este tiempo, pequeños montones de excrementos expulsados por las larvas se acumulan debajo de los troncos. A principios de la primavera del segundo año después de la puesta de huevos, las larvas, de unos 30 mm de largo, pupan en el túnel que se agranda justo debajo de la superficie de la madera. Los adultos resultantes se abren paso masticando a principios del verano, dejando orificios de salida redondos, completando así el ciclo de vida habitual de 2 años.

Globosa, un cultivar de Pinus sylvestris, una especie del norte de Europa, en el jardín de la mantequilla roja

Cultivo

Coníferas, en particular Abies (abeto), Cedrus, Chamaecyparis lawsoniana (ciprés de Lawson), Cupressus (ciprés), enebro, Picea (abeto), Pinus (pino), Taxus (tejo), Thuja (cedro) – han sido objeto de selección con fines ornamentales (para obtener más información, consulte la página de silvicultura). Las plantas con hábitos de crecimiento, tamaños y colores inusuales se propagan y plantan en parques y jardines de todo el mundo.

Condiciones para el crecimiento

Las coníferas pueden absorber nitrógeno en amonio (NH₄⁺) o nitrato (NO₃⁻) forma, pero las formas no son fisiológicamente equivalentes. La forma del nitrógeno afectó tanto a la cantidad total como a la composición relativa del nitrógeno soluble en los tejidos de pícea blanca (Durzan y Steward 1967). Se demostró que el nitrógeno amónico fomenta la arginina y las amidas y conduce a un gran aumento de los compuestos de guanidina libres, mientras que en las hojas nutridas con nitrato como única fuente de nitrógeno, los compuestos de guanidina eran menos prominentes. Durzan y Steward señalaron que sus resultados, extraídos de las determinaciones realizadas a fines del verano, no descartaron la ocurrencia de diferentes respuestas provisionales en otras épocas del año. El nitrógeno amónico produjo plántulas significativamente más pesadas (peso seco) con mayor contenido de nitrógeno después de 5 semanas (McFee y Stone 1968) que la misma cantidad de nitrógeno nitrado. Swan (1960) encontró el mismo efecto en abetos blancos de 105 días.

El efecto general a corto plazo de la fertilización con nitrógeno en las plántulas de coníferas es estimular el crecimiento de los brotes más que el crecimiento de las raíces (Armson y Carman 1961). Durante un período más largo, también se estimula el crecimiento de las raíces. Muchos administradores de viveros se mostraron reacios durante mucho tiempo a aplicar fertilizantes nitrogenados al final de la temporada de crecimiento, por temor a un mayor peligro de daño por heladas a los tejidos suculentos. Una presentación en el Taller de suelos de viveros de árboles forestales de América del Norte en Syracuse en 1980 brindó una fuerte evidencia contraria: Bob Eastman, presidente de Western Maine Forest Nursery Co. declaró que durante 15 años ha tenido éxito en evitar la "quema" invernal de la picea de Noruega. y abeto blanco en su operación de vivero mediante la fertilización con 50-80 lb/ac (56-90 kg/ha) de nitrógeno en septiembre, mientras que anteriormente se habían experimentado quemaduras de invierno anuales, a menudo severas. Eastman también afirmó que la capacidad de almacenamiento durante el invierno del ganado así tratado mejoró mucho (Eastman 1980).

Las concentraciones de nutrientes en los tejidos de las plantas dependen de muchos factores, incluidas las condiciones de crecimiento. La interpretación de las concentraciones determinadas por análisis es fácil solo cuando un nutriente se presenta en una concentración excesivamente baja u ocasionalmente excesivamente alta. Los valores están influenciados por factores ambientales e interacciones entre los 16 elementos nutritivos que se sabe que son esenciales para las plantas, 13 de los cuales se obtienen del suelo, incluidos nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre, todos utilizados en cantidades relativamente grandes (Buckman y Brady 1969). Las concentraciones de nutrientes en las coníferas también varían con la estación, la edad y el tipo de tejido muestreado y la técnica analítica. Los rangos de concentraciones que ocurren en las plantas bien desarrolladas brindan una guía útil para evaluar la idoneidad de nutrientes particulares, y las proporciones entre los principales nutrientes son guías útiles para los desequilibrios nutricionales.

Importancia económica

La madera blanda derivada de las coníferas tiene un gran valor económico y proporciona alrededor del 45 % de la producción mundial anual de madera. Otros usos de la madera incluyen la producción de papel y plástico a partir de pulpa de madera tratada químicamente. Algunas coníferas también proporcionan alimentos como los piñones y las bayas de enebro, estas últimas utilizadas para dar sabor a la ginebra.