Condrictios
Condrictios (del griego antiguo χόνδρος (khóndros) 'cartílago& #39;, y ἰχθύς (ikhthús) 'fish') es una clase que contiene el peces cartilaginosos que tienen esqueletos compuestos principalmente de cartílago. Se pueden contrastar con los Osteichthyes o peces óseos, que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo. Los condrictios son vertebrados con mandíbulas con aletas emparejadas, narinas emparejadas, escamas y un corazón con sus cámaras en serie. Los condrictios existentes varían en tamaño desde la raya durmiente sin aleta de 10 cm (3,9 pulgadas) hasta el tiburón ballena de 10 m (32 pies).
La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii (tiburones, rayas, rayas y peces sierra) y Holocephali (quimeras, a veces llamados tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase).
Dentro del infraphylum Gnathostomata, los peces cartilaginosos son distintos de todos los demás vertebrados con mandíbula.
Anatomía
Esqueleto
El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda se reemplaza gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en Holocephali, donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce.
Como no tienen médula ósea, los glóbulos rojos se producen en el bazo y el órgano epigonal (tejido especial alrededor de las gónadas, que también se cree que desempeña un papel en el sistema inmunitario). También se producen en el órgano de Leydig, que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali, que es un grupo muy especializado, carece tanto de los órganos epigonales como de Leydig.
Anexos
Aparte de las rayas eléctricas, que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta de dientes dérmicos (de nuevo, Holocephali es una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamados escamas placoides (o dentículos dérmicos), haciéndolo sentir como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.
Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen elementos dérmicos, no se conectaban. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En las rayas, las aletas pectorales están unidas a la cabeza y son muy flexibles.
Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción.
Cubrir el cuerpo
Los condrictios tienen escamas parecidas a dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos generalmente brindan protección y, en la mayoría de los casos, simplifican. Las glándulas mucosas también existen en algunas especies.
Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus, otro pez óseo). Lo más probable es que se trate de una característica evolucionada secundaria, lo que significa que no hay necesariamente una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.
Los antiguos placodermos no tenían dientes en absoluto, pero tenían placas óseas afiladas en la boca. Por lo tanto, se desconoce si los dientes dérmicos u orales evolucionaron primero. Incluso se ha sugerido que las placas óseas originales de todos los vertebrados ya no están y que las escamas actuales son solo dientes modificados, incluso si tanto los dientes como la armadura corporal tenían un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.
Sistema respiratorio
Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias, según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para mantener el agua oxigenada moviéndose a través de sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente a través de sus espiráculos y afuera a través de sus branquias. Sin embargo, esto es solo una regla general y muchas especies difieren.
Un espiráculo es un pequeño agujero que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser diminutos y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), o alargados y con forma de hendidura, como los que se encuentran en los wobbegongs (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como los tiburones caballa (Lamnidae) y los tiburones zorro (Alopiidae), ya no los poseen.
Sistema nervioso
En los condrictios, el sistema nervioso se compone de un cerebro pequeño, de 8 a 10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales. Poseen varios órganos sensoriales los cuales brindan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a sentir los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy potentes. Sus oídos internos consisten en 3 grandes canales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y suele ser más potente a frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el cerebro anterior no muy agrandado. La estructura y la formación de mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condrictios eran un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina.
Sistema inmunológico
Al igual que todos los demás vertebrados con mandíbula, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo.
Reproducción
La fecundación es interna. El desarrollo suele ser nacido vivo (especies ovovivíparas) pero puede ser a través de huevos (ovíparos). Algunas especies raras son vivíparas. No hay cuidado de los padres después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios cuidan sus huevos.
El parto prematuro y el aborto inducidos por la captura (colectivamente llamados parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones/rayas cuando se pescan. Los pescadores recreativos a menudo confunden el parto inducido por la captura con el nacimiento natural y rara vez se considera en la gestión de la pesca comercial a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas vivos (88 especies hasta la fecha).
Clasificación
La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii (tiburones, rayas, rayas y peces sierra) y la subclase Holocephali (quimeras). Para ver la lista completa de las especies, haga clic aquí.
| Subclases de peces cartilaginosos | ||
|---|---|---|
| Elasmobranchii | .png) Tiburones  y rayos, patines, y peces sierra | Elasmobranchii es una subclase que incluye los tiburones y los rayos y los patines. Los miembros del elasmobranchii no tienen vejigas de baño, de cinco a siete pares de pinzas de gill que se abren individualmente al exterior, aletas rígidas de dorsal y pequeñas escalas de placoide. Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no se fusiona al cráneo, y la mandíbula inferior se articula con la parte superior. Los ojos tienen un lúcido tapón. El margen interior de cada aleta pélvica en el pescado masculino se ranura para constituir un cierre para la transmisión de esperma. Estos peces son ampliamente distribuidos en aguas tropicales y templadas. |
| Holocephali |  Chimaeras | Holocephali (cabezas completas) es una subclase de la cual el orden Chimaeriformes es el único grupo sobreviviente. Este grupo incluye los peces de rata (por ejemplo, Chimaera), conejo-pescos (por ejemplo, Hydrolagus) y peces elefantes (Callorhynchus). Hoy, conservan algunas características de la vida elasmobranch en tiempos paleaozoicos, aunque en otros aspectos son aberrantes. Viven cerca del fondo y se alimentan de moluscos y otros invertebrados. La cola es larga y delgada y se mueven al barrer los movimientos de las grandes aletas pectorales. Hay una columna eréctil frente a la aleta dorsal, a veces venenosa. No hay estómago (es decir, el intestino se simplifica y el 'stomach' se fusiona con el intestino), y la boca es una pequeña abertura rodeada de labios, dando a la cabeza un aspecto parecido al loro.
El registro fósil del Holocephali comienza en el período de Devonian. El registro es extenso, pero la mayoría de los fósiles son dientes, y las formas corporales de numerosas especies no se conocen, o en el mejor mal entendido. |
| Extant orders of cartilaginous fishes | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupo | Orden | Imagen | Nombre común | Autoridad | Familia | Genera | Especies | Nota | ||||
| Total |  |  |  | |||||||||
| Galeansharks | Carcharhiniformes |  | Jardinerías | Compagno, 1977 | 8 | 51 | √270 | 7 | 10 | 21 | ||
| Heterodontiformes | .JPG) | bullheadsharks | L. S. Berg, 1940 | 1 | 1 | 9 | ||||||
| Lamniformes |  | mackerelsharks | L. S. Berg, 1958 | 7 +2 extintos | 10 | 16 | 10 | |||||
| Orectolobiformes |  | alfombras | Applegate, 1972 | 7 | 13 | 43 | 7 | |||||
| Squalomorphsharks | Hexanchiformes |  | frilledandcow tiburones | de Buen, 1926 | 2 +3 extintos | 4 +11 extinto | 7 +33 extinguidos | |||||
| Pristiophoriformes |  | sierras | L. S. Berg, 1958 | 1 | 2 | 6 | ||||||
| Squaliformes |  | perfishsharks | Goodrich, 1909 | 7 | 23 | 126 | 1 | 6 | ||||
| Squatiniformes |  | Angelesharks | Buen, 1926 | 1 | 1 | 24 | 3 | 4 | 5 | |||
| Rays | Myliobatiformes | | Stingraysandrelatives | Compagno, 1973 | 10 | 29 | 223 | 1 | 16 | 33 | ||
| Rhinopristiformes |  | sierras | 1 | 2 | 5-7 | 5-7 | ||||||
| Rajiformes |  | skatesandguitarfishes | L. S. Berg, 1940 | 5 | 36 | √270 | 4 | 12 | 26 | |||
| Torpediniformes |  | Electricrays | de Buen, 1926 | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | ||||
| Holocephali | Chimaeriformes |  | chimaera | Obruchev, 1953 | 3 +2 extintos | 6 +3 extintos | 39 +17 extintos | |||||
| Taxonomía según Leonard Compagno, 2005 con adiciones de |
|---|
* Posición incierta |
Evolución
Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron de los acantodios. El descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de las características de los acantodios indican que los peces óseos evolucionaron directamente de los placodermos como ancestros, mientras que los acantodios representan un conjunto parafilético que conduce a los condrictios.. Algunas características que antes se pensaba que eran exclusivas de los acantodios también están presentes en los peces cartilaginosos basales. En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos anidan bien entre los acanthodians, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos de Chondrichthyes. Estudios recientes lo reivindican, ya que Doliodus presentaba un mosaico de rasgos condrictios y acantodios. Un taxón del Silúrico inferior, Fanjingshania renovata, asignado a Climatiiformes es el condrictio más antiguo con características anatómicas conocidas.
Remontándose al período Ordovícico medio y tardío, muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y una forma de crecimiento similar a la de los condrictios. Pueden ser restos de condrictios troncales, pero su clasificación sigue siendo incierta.
Los primeros fósiles inequívocos de peces cartilaginosos aparecieron por primera vez en el registro fósil hace unos 430 millones de años, durante la Época Wenlock media del período Silúrico. La radiación de elasmobranquios en el gráfico de la derecha se divide en los taxones: Cladoselache, Eugeneodontiformes, Symmoriida, Xenacanthiformes, Ctenacanthiformes, Hybodontiformes, Galeomorphi, Squaliformes y Batoidea.
A principios del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbula se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces acorazados), los peces óseos y el clado que incluye a los tiburones espinosos. y peces cartilaginosos primitivos. Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes, aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache, apareció en los océanos durante el Período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionaron a partir de ancestros de tiburones espinosos parecidos a Doliodus.
| Órdenes extintas de peces cartilaginosos | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupo | Orden | Imagen | Nombre común | Autoridad | Familia | Genera | Especies | Nota | |
| Holocephali | †Orodontiformes |  | |||||||
| †Petalodontiformes |  | ||||||||
| †Helodontiformes | |||||||||
| †Iniopterygiformes |  | ||||||||
| †Debeeriiformes | |||||||||
| †Symmoriida |  | ||||||||
| †Eugeneodontida |  | ||||||||
| †Psammodonti-formes | Posición incierta | ||||||||
| †Copodontiformes | |||||||||
| †Squalorajiformes | |||||||||
| †Chondrenchelyi-formes |  | ||||||||
| †Menaspiformes |  | ||||||||
| †Cochliodontiformes | |||||||||
| Squalomorphsharks | †Protospinaci-formes | ||||||||
| Otros | †Squatinactiformes |  | |||||||
| †Protacrodonti-formes | |||||||||
| †Cladoselachi-formes |  | ||||||||
| †Xenacanthiformes |  | ||||||||
| †Ctenacanthi-formes |  | ||||||||
| †Hybodontiformes |  | ||||||||
Taxonomía
Subphylum Vertebrata.Infraphylum Gnathostomata-Placodermi extinto (gnatostomesmorados) ÀEugnathostomata (true jawed vertebrates) -Acanthodii (pescado cartilaginoso de vapor) ─Chondrichthyes (true cartilaginous fish) -Holocephali (chimaeras + varias extintas garras) Elasmobranchii (marcos y rayos) Selachii (true tiburones) - ¡Batoidea!
- Nota: Las líneas muestran relaciones evolucionarias.
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