Comportamiento sexual animal

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El comportamiento sexual animal toma muchas formas diferentes, incluso dentro de la misma especie. Los sistemas comunes de apareamiento o motivados por la reproducción incluyen la monogamia, la poliginia, la poliandria, la poligamia y la promiscuidad. Otros comportamientos sexuales pueden tener motivos reproductivos (p. ej., sexo aparentemente debido a coacción o coerción y comportamiento sexual situacional) o no reproductivos (p. ej., sexualidad interespecífica, excitación sexual de objetos o lugares, sexo con animales muertos, comportamiento sexual homosexual y comportamiento sexual bisexual). comportamiento).

Cuando el comportamiento sexual animal está motivado por la reproducción, a menudo se lo denomina apareamiento o cópula ; para la mayoría de los mamíferos no humanos, el apareamiento y la cópula ocurren en el estro (el período más fértil en el ciclo reproductivo de la hembra mamífera), lo que aumenta las posibilidades de una fecundación exitosa. Algunos comportamientos sexuales animales implican competencia, a veces peleas, entre varios machos. Las hembras a menudo seleccionan machos para aparearse solo si parecen fuertes y capaces de protegerse. El macho que gana una pelea también puede tener la oportunidad de aparearse con un mayor número de hembras y, por lo tanto, transmitirá sus genes a su descendencia.

Históricamente, se creía que solo los humanos y un pequeño número de otras especies realizaban actos sexuales que no fueran para la reproducción, y que la sexualidad de los animales era instintiva y un simple comportamiento de "estímulo-respuesta". Sin embargo, además de los comportamientos homosexuales, una variedad de especies se masturban y pueden usar objetos como herramientas para ayudarlos a hacerlo. El comportamiento sexual puede estar ligado más fuertemente al establecimiento y mantenimiento de lazos sociales complejos en una población que respaldan su éxito en formas no reproductivas. Tanto los comportamientos reproductivos como los no reproductivos pueden estar relacionados con expresiones de dominio sobre otro animal o supervivencia dentro de una situación estresante (como el sexo debido a la coacción o la coerción).

Sistemas de apareamiento

En sociobiología y ecología del comportamiento, el término "sistema de apareamiento" se utiliza para describir las formas en que se estructuran las sociedades animales en relación con el comportamiento sexual. El sistema de apareamiento especifica qué machos se aparean con qué hembras y bajo qué circunstancias. Hay cuatro sistemas básicos:

Los cuatro sistemas básicos de apareamiento
Mujer solteraMúltiples hembras
hombre solteroMonogamiaPoliginia
Múltiples machosPoliandriapoliginandria

Monogamia

La monogamia ocurre cuando un macho se aparea exclusivamente con una hembra. Un sistema de apareamiento monógamo es aquel en el que los individuos forman parejas duraderas y cooperan para criar descendencia. Estas parejas pueden durar toda la vida, como en las palomas, o pueden cambiar ocasionalmente de una temporada de apareamiento a otra, como en los pingüinos emperador. En contraste con las especies de torneos, estas especies de unión de parejas tienen niveles más bajos de agresión masculina, competencia y poco dimorfismo sexual. Los zoólogos y biólogos ahora tienen evidencia de que las parejas monógamas de animales no siempre son sexualmente exclusivas. Muchos animales que forman parejas para aparearse y criar descendencia participan regularmente en actividades sexuales con parejas extra.Esto incluye ejemplos anteriores, como los cisnes. A veces, estas actividades sexuales extraparejas conducen a la descendencia. Las pruebas genéticas muestran con frecuencia que parte de la descendencia criada por una pareja monógama proviene de la hembra que se aparea con una pareja masculina extra. Estos descubrimientos han llevado a los biólogos a adoptar nuevas formas de hablar sobre la monogamia. Según Ulrich Reichard (2003):

La monogamia social se refiere al arreglo de vida social de un hombre y una mujer (p. ej., uso compartido de un territorio, comportamiento indicativo de una pareja social y/o proximidad entre un hombre y una mujer) sin inferir ninguna interacción sexual o patrones reproductivos. En los humanos, la monogamia social toma la forma de matrimonio monógamo. La monogamia sexual se define como una relación sexual exclusiva entre una mujer y un hombre basada en observaciones de interacciones sexuales. Finalmente, el término monogamia genética se utiliza cuando los análisis de ADN pueden confirmar que una pareja hembra-macho se reproduce exclusivamente entre sí. Una combinación de términos indica ejemplos en los que los niveles de las relaciones coinciden, por ejemplo, la monogamia sociosexual y la sociogenética describen las correspondientes relaciones monógamas sociales y sexuales, y sociales y genéticas, respectivamente.

Cualquier cosa que haga a un par de animales socialmente monógamos no necesariamente los hace sexual o genéticamente monógamos. La monogamia social, la monogamia sexual y la monogamia genética pueden ocurrir en diferentes combinaciones.

La monogamia social es relativamente rara en el reino animal. La incidencia real de la monogamia social varía mucho entre las diferentes ramas del árbol evolutivo. Más del 90% de las especies de aves son socialmente monógamas. Esto contrasta con los mamíferos. Solo el 3% de las especies de mamíferos son socialmente monógamas, aunque hasta el 15% de las especies de primates lo son. La monogamia social también se ha observado en reptiles, peces e insectos.

La monogamia sexual también es rara entre los animales. Muchas especies socialmente monógamas participan en cópulas extraparejas, lo que las convierte en sexualmente no monógamas. Por ejemplo, mientras que más del 90 % de las aves son socialmente monógamas, "en promedio, el 30 % o más de los pichones en cualquier nido [son] engendrados por alguien que no es el macho residente". Patricia Adair Gowaty ha estimado que, de 180 especies diferentes de pájaros cantores socialmente monógamos, solo el 10% son sexualmente monógamos.

La incidencia de la monogamia genética, determinada por la huella digital del ADN, varía ampliamente entre las especies. Para unas pocas especies raras, la incidencia de la monogamia genética es del 100%, con toda la descendencia relacionada genéticamente con la pareja socialmente monógama. Pero la monogamia genética es sorprendentemente baja en otras especies. Nota de Barash y Lipton:

La frecuencia más alta conocida de cópulas extraparejas se encuentra entre los reyezuelos, adorables criaturas tropicales conocidas técnicamente como Malurus splendens y Malurus cyaneus. Más del 65% de todos los polluelos de reyezuelos son engendrados por machos fuera del supuesto grupo de reproducción.

Estos bajos niveles de monogamia genética han sorprendido a biólogos y zoólogos, obligándolos a repensar el papel de la monogamia social en la evolución. Ya no pueden asumir que la monogamia social determina cómo se distribuyen los genes en una especie. Cuanto más bajas son las tasas de monogamia genética entre parejas socialmente monógamas, menos papel juega la monogamia social en la determinación de cómo se distribuyen los genes entre los descendientes.

Poligamia

El término poligamia es un término general que se usa para referirse generalmente a los apareamientos no monógamos. Como tal, las relaciones polígamas pueden ser poligínicas, poliándricas o poliginándricas. En un pequeño número de especies, los individuos pueden mostrar un comportamiento polígamo o monógamo según las condiciones ambientales. Un ejemplo es la avispa social Apoica flavissima. En algunas especies, ambos sexos muestran poligamia y poliandria. Se ha observado poligamia en ambos sexos en el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ). La poligamia también se observa en muchas especies de lepidópteros, incluida Mythimna unipuncta (polilla del gusano soldado).

Una especie de torneo es aquella en la que "el apareamiento tiende a ser muy polígamo e implica altos niveles de agresión y competencia entre machos". El comportamiento de los torneos a menudo se correlaciona con altos niveles de dimorfismo sexual, ejemplos de especies que incluyen chimpancés y babuinos. La mayoría de las especies polígamas presentan altos niveles de comportamiento de torneo, con la notable excepción de los bonobos.

Poliginia

La poliginia ocurre cuando un macho obtiene derechos exclusivos de apareamiento con varias hembras. En algunas especies, especialmente aquellas con estructuras similares a harén, solo uno de los pocos machos en un grupo de hembras se apareará. Técnicamente, la poliginia en sociobiología y zoología se define como un sistema en el que un hombre tiene una relación con más de una mujer, pero las mujeres están predominantemente unidas a un solo hombre. En caso de que el macho activo sea expulsado, asesinado o eliminado del grupo, en varias especies el nuevo macho se asegurará de que los recursos de reproducción no se desperdicien en las crías de otro macho. El nuevo macho puede lograr esto de muchas maneras diferentes, que incluyen:

Von Haartman describió específicamente el comportamiento de apareamiento del papamoscas cerrojillo europeo como poliginia sucesiva. Dentro de este sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que su hembra principal pone su primer huevo. Luego, los machos crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos suelen volver a la primera hembra para mantenerla exclusivamente a ella y a su descendencia.

Se estima que las estructuras de apareamiento poligínico ocurren en hasta el 90% de las especies de mamíferos. Como la poliginia es la forma más común de poligamia entre los vertebrados (incluidos los humanos, hasta cierto punto), se ha estudiado mucho más que la poliandria o la poliginandria.

Poliandria

La poliandria ocurre cuando una hembra obtiene derechos de apareamiento exclusivos con varios machos. En algunas especies, como los blenios de labios rojos, se observa tanto poliginia como poliandria.

Los machos de algunos rapes de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran una hembra, muerden su piel, liberando una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo y fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. Luego, el macho se atrofia lentamente, perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, terminando como nada más que un par de gónadas, que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación del óvulo. Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja inmediatamente disponible. Una sola hembra de rape puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

Poliginandria

La poliginandria ocurre cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. El número de machos y hembras no tiene por qué ser igual y, en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, suele haber menos machos. Dos ejemplos de sistemas en primates son los chimpancés de apareamiento promiscuo y los bonobos. Estas especies viven en grupos sociales formados por varios machos y varias hembras. Cada hembra copula con muchos machos y viceversa. En los bonobos, la cantidad de promiscuidad es particularmente llamativa porque los bonobos usan el sexo para aliviar los conflictos sociales, así como para reproducirse. Esta promiscuidad mutua es el enfoque más comúnmente utilizado por los animales en desove, y es quizás el "sistema original de apareamiento de peces".Ejemplos comunes son los peces forrajeros, como los arenques, que forman enormes cardúmenes de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con esperma y el fondo está cubierto con millones de óvulos fertilizados.

Inversión de los padres y éxito reproductivo

El comportamiento sexual femenino y masculino difiere en muchas especies. A menudo, los machos son más activos al iniciar el apareamiento y llevan la ornamentación sexual más conspicua, como astas y plumaje colorido. Este es el resultado de la anisogamia, donde los espermatozoides son más pequeños y mucho menos costosos (energéticamente) de producir que los óvulos. Esta diferencia en el costo fisiológico significa que los machos están más limitados por la cantidad de parejas que pueden asegurar, mientras que las hembras están limitadas por la calidad de los genes de sus parejas, un fenómeno conocido como el principio de Bateman. Muchas mujeres también tienen cargas reproductivas adicionales en el sentido de que el cuidado de los padres a menudo recae principal o exclusivamente sobre ellas. Por lo tanto, las hembras están más limitadas en su éxito reproductivo potencial.En las especies donde los machos asumen la mayor parte de los costos reproductivos, como los caballitos de mar y las jacanas, el papel se invierte y las hembras son más grandes, más agresivas y de colores más brillantes que los machos.

En los animales hermafroditas, los costos del cuidado de los padres pueden distribuirse uniformemente entre los sexos, por ejemplo, las lombrices de tierra. En algunas especies de planarias, el comportamiento sexual toma la forma de esgrima del pene. En esta forma de cópula, el individuo que primero penetra al otro con el pene, obliga al otro a ser hembra, cargando así con la mayor parte del costo de la reproducción. Después del apareamiento, las babosas banana algunas veces roen el pene de su pareja como un acto de competencia de esperma llamado apofalación. Esto es costoso ya que deben sanar y gastar más energía cortejando a sus congéneres que pueden actuar como hombres y mujeres. Una hipótesis sugiere que estas babosas pueden compensar la pérdida de la función masculina al dirigir la energía que se habría puesto hacia la función femenina.En la babosa gris, el costo compartido conduce a una exhibición espectacular, donde los compañeros se suspenden muy por encima del suelo de un hilo de baba, asegurándose de que ninguno de ellos pueda abstenerse de asumir el costo del portador de huevos.

Estacionalidad

Muchas especies animales tienen períodos específicos de apareamiento (o reproducción), por ejemplo (reproducción estacional) para que las crías nazcan o eclosionen en un momento óptimo. En especies marinas con movilidad limitada y fertilización externa como corales, erizos de mar y almejas, el momento del desove común es la única forma de comportamiento sexual visible externamente. En áreas con producción primaria continuamente alta, algunas especies tienen una serie de temporadas de reproducción a lo largo del año. Este es el caso de la mayoría de los primates (que son principalmente animales tropicales y subtropicales). Algunos animales (criadores oportunistas) se reproducen dependiendo de otras condiciones en su entorno además de la época del año.

Mamíferos

Las temporadas de apareamiento a menudo se asocian con cambios en la estructura de la manada o del grupo y cambios de comportamiento, incluido el territorialismo entre los individuos. Estos pueden ser anuales (por ejemplo, lobos), semestrales (por ejemplo, perros) o más frecuentes (por ejemplo, caballos). Durante estos períodos, las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos son más mental y físicamente receptivas a las insinuaciones sexuales, un período descrito científicamente como estro pero comúnmente descrito como "en celo" o "en celo". El comportamiento sexual puede ocurrir fuera del estro y los actos que ocurren no son necesariamente dañinos.

Algunos mamíferos (por ejemplo, gatos domésticos, conejos y camélidos) se denominan "ovuladores inducidos". Para estas especies, la hembra ovula debido a un estímulo externo durante o justo antes del apareamiento, en lugar de ovular de forma cíclica o espontánea. Los estímulos que provocan la ovulación inducida incluyen el comportamiento sexual del coito, el esperma y las feromonas. Los gatos domésticos tienen espinas en el pene. Al retirar el pene de un gato, las espinas raspan las paredes de la vagina de la hembra, lo que puede provocar la ovulación.

Anfibios

Para muchos anfibios, se aplica un ciclo de reproducción anual, normalmente regulado por la temperatura ambiente, la precipitación, la disponibilidad de agua superficial y el suministro de alimentos. Esta temporada de reproducción se acentúa en las regiones templadas, en el clima boreal la temporada de reproducción se concentra típicamente en unos pocos días cortos en la primavera. Algunas especies, como la Rana clamitans (rana verde), pasan de junio a agosto defendiendo su territorio. Para proteger estos territorios utilizan cinco vocalizaciones.

Pescado

Como muchos habitantes de los arrecifes de coral, los peces payaso desovan alrededor de la luna llena en la naturaleza. En un grupo de peces payaso, existe una estricta jerarquía de dominancia. La hembra más grande y agresiva se encuentra en la parte superior. Solo dos peces payaso, un macho y una hembra, en un grupo se reproducen por fecundación externa. Los peces payaso son hermafroditas secuenciales, lo que significa que primero se convierten en machos y, cuando maduran, se convierten en hembras. Si la hembra del pez payaso es eliminada del grupo, por ejemplo, por muerte, uno de los machos más grandes y dominantes se convertirá en hembra. Los machos restantes subirán de rango en la jerarquía.

Motivación

Varias neurohormonas estimulan el deseo sexual en los animales. En general, los estudios han sugerido que la dopamina está involucrada en la motivación del incentivo sexual, la oxitocina y las melanocortinas en la atracción sexual y la noradrenalina en la excitación sexual. La vasopresina también está involucrada en el comportamiento sexual de algunos animales.

Neurohormonas en los sistemas de apareamiento de campañoles

El sistema de apareamiento de los campañoles de las praderas es monógamo; después del apareamiento, forman un vínculo de por vida. Por el contrario, los campañoles montanos tienen un sistema de apareamiento polígamo. Cuando los campañoles montanos se aparean, no forman vínculos fuertes y se separan después de la cópula. Los estudios en los cerebros de estas dos especies han encontrado que son dos neurohormonas y sus respectivos receptores los responsables de estas diferencias en las estrategias de apareamiento. Los ratones de campo machos liberan vasopresina después de la cópula con una pareja y luego se desarrolla un apego a su pareja. Las hembras de campañol de la pradera liberan oxitocina después de la cópula con una pareja y, de manera similar, desarrollan un apego a su pareja.

Ni los ratones de campo montanos machos ni hembras liberan grandes cantidades de oxitocina o vasopresina cuando se aparean. Incluso cuando se les inyectan estas neurohormonas, su sistema de apareamiento no cambia. Por el contrario, si a los campañoles de la pradera se les inyectan las neurohormonas, pueden formar un apego de por vida, incluso si no se han apareado. La diferente respuesta a las neurohormonas entre las dos especies se debe a una diferencia en el número de receptores de oxitocina y vasopresina. Los campañoles de pradera tienen un mayor número de receptores de oxitocina y vasopresina en comparación con los campañoles de montaña y, por lo tanto, son más sensibles a esas dos neurohormonas. Se cree que es la cantidad de receptores, más que la cantidad de hormonas, lo que determina el sistema de apareamiento y la formación de enlaces de cualquiera de las especies.

La oxitocina y el comportamiento sexual de las ratas

Las ratas madre experimentan un estro posparto que las motiva mucho para aparearse. Sin embargo, también tienen una fuerte motivación para proteger a sus cachorros recién nacidos. Como consecuencia, la rata madre solicita machos para el nido, pero al mismo tiempo se vuelve agresiva con ellos para proteger a sus crías. Si la rata madre recibe inyecciones de un antagonista del receptor de oxitocina, ya no experimenta estas motivaciones maternas.

La prolactina influye en la vinculación social en ratas.

La oxitocina y el comportamiento sexual de los primates

La oxitocina juega un papel similar en los primates no humanos que en los humanos.

Las frecuencias de acicalamiento, sexo y caricias se correlacionan positivamente con los niveles de oxitocina. A medida que aumenta el nivel de oxitocina, también lo hace la motivación sexual. Si bien la oxitocina juega un papel importante en las relaciones entre padres e hijos, también se encuentra que juega un papel en las relaciones sexuales entre adultos. Su secreción afecta la naturaleza de la relación o incluso si habrá una relación.

Los estudios han demostrado que la oxitocina es más alta en los monos en relaciones monógamas de por vida en comparación con los monos que son solteros. Además, los niveles de oxitocina de las parejas se correlacionan positivamente; cuando la secreción de oxitocina de uno aumenta, el otro también aumenta. Los niveles más altos de oxitocina están relacionados con los monos que expresan más comportamientos como caricias, acicalamiento y sexo, mientras que los niveles más bajos de oxitocina reducen la motivación para estas actividades.

La investigación sobre el papel de la oxitocina en el cerebro animal sugiere que juega un papel menor en los comportamientos de amor y afecto de lo que se creía anteriormente. "Cuando se descubrió por primera vez la oxitocina en 1909, se pensó que influía principalmente en las contracciones de parto y la bajada de la leche de la madre. Luego, en la década de 1990, una investigación con ratones de campo descubrió que darles una dosis de oxitocina resultó en la formación de un vínculo con su futura pareja (Azar, 40)". Desde entonces, la oxitocina ha sido tratada por los medios de comunicación como el único jugador en el "juego de amor y apareamiento" en los mamíferos. Sin embargo, esta opinión está demostrando ser falsa ya que "la mayoría de las hormonas no influyen directamente en el comportamiento. Más bien, afectan el pensamiento y las emociones de formas variables (Azar, 40)".

Placer

A menudo se supone que los animales no tienen sexo por placer o, alternativamente, que los humanos, los cerdos, los bonobos (y quizás los delfines y una o dos especies más de primates) son las únicas especies que lo hacen. Esto a veces se expresa como "los animales se aparean solo para reproducirse". Este punto de vista es considerado un concepto erróneo por algunos estudiosos. Jonathan Balcombe argumenta que la prevalencia del comportamiento sexual no reproductivo en ciertas especies sugiere que la estimulación sexual es placentera. También señala la presencia del clítoris en algunos mamíferos hembras y la evidencia del orgasmo femenino en los primates. Por otro lado, es imposible conocer los sentimientos subjetivos de los animales, y la noción de que los animales no humanos experimentan emociones similares a las de los humanos es un tema polémico.

Un informe del Consejo Danés de Ética Animal de 2006, que examinó el conocimiento actual sobre la sexualidad animal en el contexto de las consultas legales sobre los actos sexuales de los humanos, tiene los siguientes comentarios, principalmente relacionados con los animales domésticos comunes:

Aunque se puede decir que el propósito del apareamiento relacionado con la evolución es la reproducción, en realidad no es la creación de descendencia lo que originalmente hace que se apareen. Es probable que se apareen porque están motivados para la cópula real y porque esto está conectado con una experiencia positiva. Por lo tanto, es razonable suponer que existe alguna forma de placer o satisfacción relacionada con el acto. Esta suposición se ve confirmada por el comportamiento de los machos, que en el caso de muchas especies están dispuestos a trabajar para tener acceso a las hembras, especialmente si la hembra está en celo, y los machos, que con fines reproductivos están acostumbrados a la recogida de esperma, se convierten en muy ansiosos, cuando se saca el equipo que asocian con la colección.... No hay nada en las hembras de los mamíferos anatomía o fisiología que contradiga que la estimulación de los órganos sexuales y el apareamiento pueda ser una experiencia positiva. Por ejemplo, el clítoris actúa de la misma manera que con las mujeres, y los estudios científicos han demostrado que el éxito de la reproducción mejora mediante la estimulación del clítoris en (entre otras especies) vacas y yeguas en relación con la inseminación, porque mejora el transporte de el esperma debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, también durante el orgasmo de las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para las hembras. el clítoris actúa de la misma manera que con la mujer, y estudios científicos han demostrado que el éxito de la reproducción mejora con la estimulación del clítoris en (entre otras especies) vacas y yeguas en relación con la inseminación, porque mejora el transporte de los espermatozoides debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, también durante el orgasmo de las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para las hembras. el clítoris actúa de la misma manera que con la mujer, y estudios científicos han demostrado que el éxito de la reproducción mejora con la estimulación del clítoris en (entre otras especies) vacas y yeguas en relación con la inseminación, porque mejora el transporte de los espermatozoides debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, también durante el orgasmo de las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para las hembras. porque mejora el transporte de los espermatozoides debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, también durante el orgasmo de las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para las hembras. porque mejora el transporte de los espermatozoides debido a las contracciones de los genitales internos. Esto probablemente también se aplica a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, también durante el orgasmo de las mujeres. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar relacionadas con una experiencia positiva para las hembras.

Koinofilia

La koinofilia es el amor por lo "normal" o fenotípicamente común (del griego κοινός, koinós, que significa "usual" o "común"). El término se introdujo en la literatura científica en 1990 y se refiere a la tendencia de los animales que buscan pareja a preferir que esa pareja no tenga características inusuales, peculiares o desviadas. De manera similar, los animales eligen preferentemente parejas con baja asimetría fluctuante. Sin embargo, los adornos sexuales de los animales pueden evolucionar a través de la selección desbocada, que es impulsada por la selección (generalmente femenina) de rasgos no estándar.

Sesgo de interpretación

El campo de estudio de la sexualidad en especies no humanas fue un tabú de larga data. En el pasado, los investigadores a veces no observaban, clasificaban o describían incorrectamente el comportamiento sexual que no cumplía con sus ideas preconcebidas; su sesgo tendía a respaldar lo que ahora se describiría como costumbres sexuales conservadoras. Un ejemplo de comportamiento de pasar por alto se relaciona con las descripciones del apareamiento de jirafas:

Cuando nueve de cada diez emparejamientos ocurren entre machos, "[c]odo macho que olfateó a una hembra se informó como sexo, mientras que el coito anal con orgasmo entre machos solo se [clasificó como] 'girando en torno' a la dominación, la competencia o los saludos".

En el siglo XXI, los puntos de vista sociales o sexuales liberales a menudo se proyectan sobre sujetos de investigación animales. Las discusiones populares sobre los bonobos son un ejemplo citado con frecuencia. Las investigaciones actuales expresan con frecuencia puntos de vista como el del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo, que en 2006 realizó una exposición sobre la sexualidad animal:

Muchos investigadores han descrito la homosexualidad como algo completamente diferente al sexo. Deben darse cuenta de que los animales pueden tener relaciones sexuales con quienes quieran, cuando quieran y sin tener en cuenta los principios éticos de un investigador.

Otras actividades animales pueden malinterpretarse debido a la frecuencia y el contexto en el que los animales realizan el comportamiento. Por ejemplo, los rumiantes domésticos muestran comportamientos como montar y dar cabezazos. Esto ocurre a menudo cuando los animales están estableciendo relaciones de dominación y no necesariamente están motivados sexualmente. Se debe hacer un análisis cuidadoso para interpretar qué motivaciones animales expresan esos comportamientos.

Tipos de comportamiento sexual.

Comportamiento sexual reproductivo

Cópula

La cópula es la unión de los órganos sexuales masculino y femenino, la actividad sexual organizada específicamente para transmitir el esperma masculino al cuerpo de la mujer.

Cornudo

Se pueden desarrollar estrategias alternativas de machos que permitan a los machos pequeños participar en actos de cornudo en especies como los peces, donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. Cuckoldry es una variante de la poliandria y puede ocurrir con reproductores furtivos. Un desove furtivo es un macho que se apresura a unirse a la avalancha de desove de una pareja en desove. Una fiebre de desove ocurre cuando un pez hace un estallido de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el vértice, seguido de un rápido regreso al lago o al fondo del mar o a la agregación de peces. Los machos furtivos no participan en el cortejo. En salmón y trucha, por ejemplo, los machos de jackson comunes. Estos son pequeños machos plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de nariz aguileña y que desovan colándose en redds para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque se ve favorecido por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes.

Hermafroditismo

El hermafroditismo ocurre cuando un individuo dado en una especie posee órganos reproductores masculinos y femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en los invertebrados pero raro en los vertebrados. Se puede contrastar con el gonocorismo, donde cada individuo de una especie es macho o hembra, y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocoristas, pero se sabe que hay hermafroditismo en 14 familias de peces teleósteos.

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales, lo que significa que pueden cambiar de sexo, generalmente de mujer a hombre (protoginia). Esto puede suceder si se elimina un macho dominante de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en unos pocos días y reemplazar al macho dominante. Esto se encuentra entre los peces de arrecifes de coral como meros, peces loro y lábridos. Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. Es menos común que un macho cambie a una hembra (protandria). Un ejemplo común de una especie protándrica es el pez payaso: si la hembra más grande y dominante muere, en muchos casos, el macho reproductor aumenta de peso y se convierte en hembra.El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos exhiben tres sistemas de apareamiento diferentes: sistemas de apareamiento poligínico, similar a un lek y promiscuo.

Canibalismo sexual

El canibalismo sexual es un comportamiento en el que un animal hembra mata y consume al macho antes, durante o después de la cópula. El canibalismo sexual confiere ventajas físicas tanto al macho como a la hembra. El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos y anfípodos. También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos.

Coerción sexual

El sexo en un contexto forzado o aparentemente coercitivo se ha documentado en una variedad de especies. En algunas especies de manadas herbívoras, o especies donde los machos y las hembras son de tamaño muy diferente, el macho domina sexualmente por fuerza y ​​tamaño.

Se han observado algunas especies de aves que combinan las relaciones sexuales con un aparente ataque violento; estos incluyen patos y gansos. Las hembras comedores de abejas de frente blanca son sometidas a cópulas forzadas. Cuando las hembras emergen de las madrigueras de sus nidos, los machos a veces las obligan a tirarse al suelo y se aparean con ellas. Estas cópulas forzadas se realizan preferentemente sobre hembras que están poniendo y que por tanto pueden poner huevos fecundados por el macho.

Se ha informado que elefantes machos jóvenes en Sudáfrica coaccionaron sexualmente y mataron rinocerontes. Esta interpretación del comportamiento de los elefantes fue cuestionada por uno de los autores del estudio original, quien dijo que "no había nada sexual en estos ataques".

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurre sin fertilización. Técnicamente, la partenogénesis no es un comportamiento, sin embargo, los comportamientos sexuales pueden estar involucrados.

Las hembras de lagarto de cola de látigo tienen la capacidad de reproducirse a través de la partenogénesis y, como tales, los machos son raros y la reproducción sexual no es estándar. Las hembras practican la "pseudocopulación"para estimular la ovulación, con su comportamiento siguiendo sus ciclos hormonales; durante niveles bajos de estrógeno, estos lagartos (hembra) se involucran en roles sexuales "masculinos". Aquellos animales con altos niveles de estrógeno actualmente asumen roles sexuales "femeninos". Las lagartijas que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que las mantenidas en aislamiento debido a un aumento de hormonas desencadenado por las conductas sexuales. Entonces, aunque las poblaciones de lagartijas cola de látigo asexuales carecen de machos, los estímulos sexuales aún aumentan el éxito reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo, estas hembras transmiten su código genético completo a toda su descendencia en lugar del 50% de los genes que se transmitirían en la reproducción sexual.

Es raro encontrar una verdadera partenogénesis en los peces, donde las hembras producen crías hembras sin intervención de los machos. Todas las especies femeninas incluyen el pejerrey de Texas, Menidia clarkhubbsi y un complejo de mollies mexicanos.

La partenogénesis se ha registrado en 70 especies de vertebrados, incluidos tiburones martillo, tiburones punta negra, anfibios y lagartos.

Unisexualidad

La unisexualidad ocurre cuando una especie es exclusivamente masculina o femenina. La unisexualidad ocurre en algunas especies de peces y puede tomar formas complejas. Squalius alburnoides, un pececillo que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie exclusivamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide pero no hermafrodita. Puede tener formas triploides y tetraploides, incluidas formas totalmente femeninas que se reproducen principalmente a través de la hibridogénesis.

Otros

Conducta sexual no reproductiva

Existe una variedad de comportamientos que realizan los animales que parecen estar motivados sexualmente pero que no pueden resultar en la reproducción. Éstos incluyen:

Caballo de mar

Los caballitos de mar, una vez considerados especies monógamas con parejas que se aparean de por vida, fueron descritos en un estudio de 2007 como "promiscuos, frívolos y más que un poco homosexuales". Los científicos de 15 acuarios estudiaron 90 caballitos de mar de tres especies. De 3168 encuentros sexuales, el 37% fueron actos entre personas del mismo sexo. El coqueteo era común (hasta 25 parejas potenciales al día de ambos sexos); solo una especie (el caballito de mar espinoso británico) incluyó representantes fieles, y para estos 5 de 17 fueron fieles, 12 no lo fueron. El comportamiento bisexual estaba muy extendido y se consideró "tanto una gran sorpresa como un shock", y los caballitos de mar de ambos sexos de barriga grande no mostraron preferencia de pareja. 1.986 contactos fueron hombre-mujer, 836 fueron mujer-mujer y 346 fueron hombre-hombre.

Bonobo

Entre los bonobos, los machos y las hembras se involucran en comportamientos sexuales con el mismo sexo y con el opuesto, y las hembras se destacan particularmente por tener comportamientos sexuales entre sí y hasta el 75% de la actividad sexual no es reproductiva, como lo es ser sexualmente activo. no necesariamente se correlacionan con sus ciclos de ovulación. La actividad sexual ocurre entre casi todas las edades y sexos de las sociedades bonobo. El primatólogo Frans de Waal cree que los bonobos usan la actividad sexual para resolver conflictos entre individuos. Los bonobos inmaduros, por el contrario, realizan contacto genital cuando están relajados.

Macaco

Comportamientos sexuales similares entre personas del mismo sexo ocurren tanto en macacos machos como hembras. Se cree que se hace por placer cuando un macho erecto monta y empuja sobre o dentro de otro macho. La receptividad sexual también puede indicarse con caras rojas y gritos. También se ha observado eyaculación mutua después de una combinación de coito anal y masturbación, aunque puede ser poco común. En comparación con los comportamientos sociosexuales, como las exhibiciones de dominación, los montajes homosexuales duran más, ocurren en serie y generalmente involucran el empuje pélvico.

También se cree que las hembras participan por placer, ya que la estimulación vulvar, perineal y anal es parte de estas interacciones. La estimulación puede provenir de sus propias colas, montando a su pareja, empujando o una combinación de estos.

Delfín

Se han observado delfines nariz de botella machos trabajando en parejas para seguir o restringir el movimiento de una hembra durante semanas, esperando que se vuelva sexualmente receptiva. También se ha observado a las mismas parejas participando en intensos juegos sexuales entre sí. Janet Mann, profesora de biología y psicología en la Universidad de Georgetown, argumenta que el comportamiento común del mismo sexo entre las crías de delfines macho tiene que ver con la formación de vínculos y beneficia a la especie evolutivamente. Citan estudios que han demostrado que los delfines más tarde en la vida son bisexuales y que los lazos masculinos forjados a partir de la homosexualidad funcionan para la protección y para ubicar a las hembras con las que reproducirse. En 1991, un hombre inglés fue procesado por supuestamente tener contacto sexual con un delfín.El hombre fue declarado no culpable después de que se reveló en el juicio que se sabía que el delfín remolcaba a los bañistas a través del agua enganchando su pene alrededor de ellos.

Hiena

La hiena manchada hembra tiene un sistema urinario-genital único, muy parecido al pene del macho, llamado pseudo-pene. Las relaciones de dominancia con fuertes elementos sexuales se observan rutinariamente entre hembras emparentadas. Se destacan por usar la excitación sexual visible como un signo de sumisión, pero no de dominación tanto en hombres como en mujeres (las mujeres tienen un clítoris eréctil considerable). Se especula que para facilitar esto, sus sistemas nerviosos simpático y parasimpático pueden estar parcialmente invertidos con respecto a sus órganos reproductivos.

Comportamiento de apareamiento

Vertebrados

Mamíferos

Los mamíferos se aparean por cópula vaginal. Para conseguirlo, el macho suele montar a la hembra por detrás. La hembra puede exhibir lordosis en la que arquea la espalda ventralmente para facilitar la entrada del pene. Entre los mamíferos terrestres, además de los humanos, solo los bonobos se aparean cara a cara, como parece reflejar la anatomía de las hembras, aunque también se ha observado cópula ventro-ventral en Rhabdomys. Algunos mamíferos marinos copulan en posición de vientre con vientre. Algunos camélidos se aparean en posición acostada. En la mayoría de los mamíferos, la eyaculación ocurre después de múltiples intromisiones, pero en la mayoría de los primates, la cópula consiste en una breve intromisión. En la mayoría de las especies de rumiantes, se produce un solo empuje pélvico durante la cópula.En la mayoría de las especies de ciervos, también se produce un salto copulatorio.

Durante el apareamiento, se produce un "lazo copulatorio" en mamíferos como fosas, cánidos y martas japonesas. También se produce un "bloqueo copulatorio" en algunas especies de primates, como Galago senegalensis.

El comportamiento copulatorio de muchas especies de mamíferos se ve afectado por la competencia de espermatozoides.

Algunas hembras tienen fertilidad oculta, lo que dificulta que los machos evalúen si una hembra es fértil. Esto es costoso ya que la eyaculación gasta mucha energía.

Invertebrados

Los invertebrados suelen ser hermafroditas. Algunos caracoles terrestres hermafroditas comienzan a aparearse con un elaborado ritual de cortejo táctil. Los dos caracoles dan vueltas uno alrededor del otro hasta por seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y la zona del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, la presión hidráulica se acumula en el seno sanguíneo que rodea un órgano que alberga un dardo afilado. El dardo está hecho de carbonato de calcio o quitina y se llama dardo del amor. Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro caracol, desencadena el disparo del dardo del amor.Después de que los caracoles hayan disparado sus dardos, copulan e intercambian esperma como una parte separada de la progresión del apareamiento. Los dardos del amor están cubiertos de una mucosidad que contiene una sustancia similar a una hormona que facilita la supervivencia de los espermatozoides.

El cercado del pene es un comportamiento de apareamiento que realizan ciertas especies de platelmintos, como Pseudobiceros bedfordi. Las especies que se dedican a la práctica son hermafroditas y poseen tanto óvulos como testículos productores de esperma. La especie "valla" utilizando penes con forma de daga de dos cabezas que son puntiagudos y de color blanco. Un organismo insemina al otro. El esperma es absorbido a través de los poros de la piel, provocando la fertilización.

Los corales pueden ser gonocorísticos (unisexuales) y hermafroditas, cada uno de los cuales puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite que los corales se asienten en nuevas áreas. Los corales predominantemente se reproducen sexualmente. El 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo (goncorísticas), mientras que el resto son hermafroditas. Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "engendran por difusión" mediante la liberación de gametos (óvulos y espermatozoides) en el agua para propagar la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fertilización para formar una larva microscópica llamada plánula, típicamente rosada y de forma elíptica.El desove sincrónico es muy típico en los arrecifes de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan en la misma noche. Esta sincronía es fundamental para que los gametos masculino y femenino puedan encontrarse. Los corales deben confiar en las señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar los gametos en el agua. Las señales involucran cambios lunares, la hora del atardecer y posiblemente señales químicas. El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales.

Las mariposas pasan mucho tiempo buscando pareja. Cuando el macho ve a una pareja, volará más cerca y liberará feromonas. Luego realiza una danza de cortejo especial para atraer a la hembra. Si la hembra aprecia el baile, puede unirse a él. Luego unen sus cuerpos de punta a punta en sus abdómenes. Aquí, el macho pasa el esperma al tubo de puesta de huevos de la hembra, que pronto será fertilizado por el esperma.

Muchos animales fabrican tapones de mucosidad para sellar el orificio de la hembra después del apareamiento. Normalmente, estos tapones son secretados por el macho para bloquear a las parejas posteriores. En las arañas, la hembra puede ayudar en el proceso. El sexo de araña es inusual porque los machos transfieren su esperma a la hembra en pequeñas extremidades llamadas pedipalpos. Los usan para recoger su esperma de sus genitales e insertarlo en el orificio sexual de la hembra, en lugar de copular directamente. En las 14 ocasiones en que se realizó un tapón sexual, la hembra lo produjo sin ayuda del macho. En diez de estas ocasiones, los pedipalpos del macho parecían atascarse mientras estaba transfiriendo el esperma (lo que rara vez ocurre en otras especies de arañas), y tuvo grandes dificultades para liberarse. En dos de esos diez casos, fue comido como resultado.

En la especie de araña tejedora de orbes Zygiella x-notata, los individuos se involucran en una variedad de comportamientos sexuales que incluyen la elección masculina, la protección de la pareja y la señalización vibratoria en el cortejo.

Evidencia genética de actividad sexual entre especies en humanos

La investigación sobre la evolución humana confirma que, en algunos casos, la actividad sexual entre especies puede haber sido responsable de la evolución de nuevas especies (especiación). El análisis de los genes animales encontró evidencia de que, después de que los humanos se separaron de otros simios, el apareamiento entre especies se produjo con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético. Los investigadores encontraron que los cromosomas X de humanos y chimpancés pueden haber divergido alrededor de 1,2 millones de años después de los otros cromosomas. Una posible explicación es que los humanos modernos surgieron de un híbrido de poblaciones de humanos y chimpancés. Un estudio de 2012 cuestionó esta explicación y concluyó que "no hay una razón sólida para involucrar factores complicados en la explicación de los datos autosómicos".

Evitación de la endogamia

Cuando los parientes cercanos se aparean, la progenie puede exhibir los efectos perjudiciales de la depresión endogámica. La depresión por consanguinidad está causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. Con el tiempo, la depresión consanguínea puede conducir a la evolución de un comportamiento de evitación de la consanguinidad. A continuación se describen varios ejemplos de comportamiento animal que reducen el apareamiento de parientes cercanos y la depresión endogámica.

Las ratas topo desnudas hembra reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no parientes), mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminan. La preferencia de hembras reproductivamente activas por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia.

Cuando los ratones se cruzan con parientes cercanos en su hábitat natural, existe un efecto perjudicial significativo en la supervivencia de la progenie. En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal de olor altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la consanguinidad. Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera un apareamiento aleatorio.

Las hembras de suricata parecen ser capaces de discriminar el olor de sus parientes del olor de sus no parientes. El reconocimiento de parentesco es una habilidad útil que facilita tanto la cooperación entre parientes como evitar la endogamia. Cuando ocurre el apareamiento entre parientes suricatas, a menudo resulta en una depresión endogámica. La depresión por endogamia fue evidente para una variedad de características: masa de las crías al emerger de la madriguera natal, longitud de las patas traseras, crecimiento hasta la independencia y supervivencia juvenil.

El campañol de lados grises ( Myodes rufocanus ) exhibe una dispersión sesgada por los machos como un medio para evitar los apareamientos incestuosos. Entre los apareamientos que involucran la consanguinidad, el número de crías destetadas en las camadas es significativamente menor que el de las camadas no endogámicas, lo que indica una depresión endogámica.

En las poblaciones naturales del ave Parus major (herrerillo común), es probable que se evite la endogamia mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano.

Los sapos muestran fidelidad al sitio de reproducción, al igual que muchos anfibios. Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente se encontrarán con hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos Bufo americanus rara vez se aparean. Es probable que estos sapos reconozcan y eviten activamente a los parientes cercanos como compañeros. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales por las cuales las hembras reconocen a sus parientes.