Comportamiento agonístico

La conducta agonista es cualquier conducta social relacionada con la lucha. El término tiene un significado más amplio que la conducta agresiva porque incluye amenazas, exhibiciones, retiradas, apaciguamiento y conciliación. El término "conducta agonista" fue definido y utilizado por primera vez por J.P. Scott y Emil Fredericson en 1951 en su artículo "Las causas de las peleas en ratones y ratas" en Zoología fisiológica. La conducta agonista se observa en muchas especies animales porque los recursos, incluidos el alimento, el refugio y las parejas, suelen ser limitados.

Algunas formas de comportamiento agonístico se dan entre contendientes que compiten por el acceso a los mismos recursos, como comida o pareja. Otras veces, implican pruebas de fuerza o exhibiciones de amenaza que hacen que los animales parezcan más grandes y físicamente más aptos, una exhibición que puede permitirle obtener el recurso antes de que se produzca una batalla real. Aunque el comportamiento agonístico varía entre especies, la interacción agonística consta de tres tipos de comportamientos: amenaza, agresión y sumisión. Estos tres comportamientos están funcional y fisiológicamente interrelacionados, pero quedan fuera de la definición estrecha de comportamiento agresivo. Si bien cualquiera de estas divisiones de comportamientos puede verse sola en una interacción entre dos animales, normalmente ocurren en secuencia desde el principio hasta el final. Dependiendo de la disponibilidad e importancia de un recurso, los comportamientos pueden variar desde una pelea hasta la muerte o un comportamiento ritualista mucho más seguro, aunque los comportamientos ritualistas o de exhibición son la forma más común de comportamiento agonístico.

Scott y Fredericson describen que el comportamiento agonístico se muestra en una variedad de circunstancias diferentes en respuesta a diferentes estímulos. Scott y Fredericson estudiaron ratones y ratas, y clasificaron tres categorías principales de comportamiento agonístico que muestran estos animales, que incluyen el comportamiento preliminar, el ataque y el comportamiento defensivo y de escape. El comportamiento preliminar describe los comportamientos mostrados por estos roedores si la lucha no comienza inmediatamente. Estos pueden incluir comportamientos involuntarios como el esponjamiento del pelo, donde el roedor pone el pelo de punta sin prominencia en una región particular del cuerpo, o el traqueteo de la cola, donde el roedor experimenta una contracción muscular y se sacude de un lado a otro, produciendo un sonido fuerte si se golpea contra un objeto duro. Otro comportamiento agonístico preliminar demostrado por los ratones se conoce como comportamiento de picar, que es cuando los ratones dan vueltas alrededor de su oponente antes de que comience una pelea. La pelea en sí se clasifica como uno de los patrones de comportamiento que ocurren e involucra violencia física entre los roedores. Por último, el comportamiento defensivo y de huida suele producirse inmediatamente después de la pelea y lo manifiesta el ratón que ha sido derrotado en la pelea. El ratón derrotado, si se le concede espacio, huirá e intentará refugiarse del ratón victorioso. Si no le es posible correr y escapar físicamente porque no hay espacio disponible, el ratón derrotado se levantará sobre sus patas traseras y mantendrá las delanteras en alto en una forma que se caracteriza como una "postura sumisa". Estos son ejemplos de los comportamientos físicos que son respuestas al conflicto en los ratones.

El comportamiento agonístico es resultado de la evolución y puede estudiarse en varias especies que enfrentan diferentes presiones ambientales. Aunque los comportamientos agonísticos pueden observarse y estudiarse directamente en un entorno de laboratorio, también es importante comprender estos comportamientos en un entorno natural para comprender completamente cómo han evolucionado y, por lo tanto, difieren bajo diferentes presiones selectivas. Los camarones mantis, crustáceos depredadores, son un ejemplo de un organismo agresivo y territorial cuyo comportamiento agonístico se ha estudiado en un contexto ecológico y evolutivo.

Los camarones mantis se encuentran entre los crustáceos más agresivos del mundo. Estas criaturas marinas son depredadores sigilosos, pero muy alertas y activos que habitan madrigueras y cavidades a lo largo de los arrecifes de coral, las costas rocosas y las orillas fangosas de las aguas tropicales y subtropicales.

Roy Caldwell y Hugh Dingle realizaron investigaciones sobre el camarón mantis y otros estomatópodos, que se centraron en la evolución del comportamiento agonístico y cómo se aplica a la ecología de estos organismos. El comportamiento agonístico ha coevolucionado junto con factores bióticos como la morfología corporal, la competencia tanto dentro de la especie como contra otras especies, y los hábitats que habitan estos camarones. Los estomatópodos surgieron de la población de leptostracanos, como lo indican las evidencias fósiles, hace aproximadamente 400 millones de años. La morfología de los estomatópodos es consistente con la de la mayoría de los malacostráceos en el sentido de que tienen tres segmentos corporales principales: el cefalón, el tórax y el abdomen. El abdomen está formado por seis segmentos, cinco de los cuales poseen un par de pleópodos, que se utilizan para respirar y nadar.

El apéndice clave que utilizan los estomatópodos para la lucha se denomina apéndice rapaz, que en realidad es un par de segundos maxilípedos agrandados justo detrás de los maxilares. Estos fuertes maxilípedos se utilizan para capturar presas además de para luchar. La morfología de este apéndice, en particular el propodio y el dáctilo, que se extienden hacia adelante de tal manera que se asemejan al apéndice de ataque de una mantis religiosa, le da a este crustáceo su nombre. Caldwell et al. clasificaron el apéndice rapaz en dos categorías según su propósito funcional: un apéndice aplastante o un apéndice lanzador. El apéndice aplastante lo poseen los miembros de los gonodáctilos y el dáctilo contiene varias espinas cortas. El apéndice lanzador lo poseen los esquílidos, los lisiosquílidos, los batisquílidos y un par de gonodáctilos; el último grupo contiene tanto a los lanzadores como a los aplastadores.

Los "aplastadores" son capaces de utilizar el apéndice rapaz con tal fuerza, en particular los gonodáctilos, que son capaces de romper el cristal de acuarios de doble pared en el laboratorio. Estos aplastadores son capaces de utilizar esta inmensa fuerza para matar a competidores de la misma especie de un solo golpe. Caldwell et al. describen cómo dos estomatópodos generalmente muestran un comportamiento de lucha severo cuando tienen un encuentro, tanto entre especies como dentro de la misma especie, y los machos y las hembras muestran el mismo nivel de este comportamiento excepto en la temporada de reproducción. La mayoría de las especies de estomatópodos, independientemente del tipo de apéndice, normalmente lanzan golpes durante los encuentros agonísticos con el dáctilo cerrado. Cuando el dáctilo está abierto, el resultado suele ser una lesión grave o la muerte del oponente. Estos crustáceos pueden lanzar golpes con el dáctilo abierto, pero generalmente solo en situaciones de exhibiciones de lucha extremadamente intensas, que son raras entre la mayoría de las especies.

Una de las conductas más comunes durante las exhibiciones agonísticas es la exhibición del apéndice rapaz, que es una conducta común en muchos taxones. La exhibición y expansión del apéndice rapaz se lleva a cabo con el fin de hacer que el animal parezca más grande y, por lo tanto, más amenazante para los competidores en momentos de encuentros agonísticos. Exhibiciones comparables en otros taxones incluyen la exhibición de los dientes en los caninos o la exhibición de cuernos en los ungulados. Esta conducta de exhibición es una conducta conservada evolutivamente en las exhibiciones agonísticas.

Las diferencias evolutivas son claras entre los estomatópodos "aplastadores" y "lanzadores", que habitan en sustratos diferentes y excavan o no excavan. Caldwell et al. describen estas diferencias con respecto a una manifestación conductual llamada "extensión meral". Estos investigadores describen este comportamiento como la manifestación más extrema de los apéndices rapaces, y se define por la elevación del cefalotórax y las antenas y anténulas mientras el propio apéndice rapaz está elevado y extendido. Curiosamente, esta extensión meral puede desplegarse docenas de veces durante un encuentro agonístico y Caldwell et al. explican que se utiliza como método para inhibir la violencia física real.

Se describe una divergencia evolutiva entre los estomatópodos en la apariencia de la mancha meral, que es un surco dorsal y medial en el mero rapaz del apéndice rapaz. Los estomatópodos smasher, que son especies que tienden a habitar cavidades dentro de rocas o corales, tienen manchas meral de colores brillantes que ayudan a hacer que la mancha meral sea más visible durante estas exhibiciones de expansión meral en peleas. Estas manchas meral brillantes que poseen los smashers son amarillas, azules, rojas o blancas y están delineadas por un pigmento negro llamativo. Por el contrario, los estomatópodos lanza o algunas especies smasher que no habitan cavidades de rocas o corales, tienen manchas meral mucho más opacas. Esta correlación sugiere a los investigadores que el hábitat y la coloración de la mancha meral han coevolucionado, y aquellos que habitan madrigueras poseen estas manchas brillantes y aquellas especies que no tienen manchas opacas. Esto demuestra cómo la ecología y la evolución de los organismos dentro del mismo orden afectan directamente el comportamiento agonístico.

La conducta agonista está influida por la acción de hormonas como la vasopresina, que es un pequeño péptido sintetizado en el cerebro por las neuronas magnocelulares. La conducta agonista en sí puede dividirse en dos categorías: ofensiva o defensiva. Cada una de estas clases de conducta agonista es el resultado de diferentes vías neuroconductuales, y la conducta agonista ofensiva y defensiva son provocadas por diferentes estímulos.

La conducta ofensiva se ha estudiado específicamente en el contexto de las interacciones con intrusos en estudios que emplean roedores como sujetos de prueba. Por ejemplo, cuando un hámster macho desconocido se coloca en la jaula de un macho de su misma especie, se produce una serie estereotipada de conductas agonísticas. El macho residente se acerca al intruso y lo olfatea atentamente, amenaza al intruso con una postura erguida y, finalmente, inicia un ataque físico contra el intruso. El macho residente ataca el vientre del intruso e intenta colocarlo boca arriba.

Los estudios han demostrado que la conducta ofensiva que muestran los hámsteres puede ser modulada debido a la presencia de vasopresina. En concreto, la investigación realizada por Ferris et al. (1990) sugiere que cuando se inyecta un antagonista del receptor de vasopresina en el hipotálamo anterior del macho residente, la tendencia a atacar a los machos intrusos disminuye a medida que aumenta la dosis de antagonista. Se sabe que este antagonista disminuye la tendencia a la agresión ofensiva mediante inyecciones en el hipotálamo ventrolateral, por lo que es capaz de actuar en múltiples regiones del cerebro y exhibir los mismos efectos de contrarrestar esta conducta agonista.

Si bien la vasopresina desempeña un papel en la agresión ofensiva en el comportamiento agonístico, la serotonina también desempeña un papel en el comportamiento agresivo en roedores, así como efectos similares en humanos. Las investigaciones han demostrado que el aumento de los niveles de serotonina o la estimulación de los receptores serotónicos en roedores se corresponde con una disminución de la manifestación del comportamiento agonístico, como comportamientos como atacar y morder.

Los hámsteres residentes machos, que normalmente siempre muestran comportamientos agonísticos ofensivos estereotípicos, muestran una disminución significativa en los intentos de morder a los machos intrusos cuando se los trata con un inhibidor de la recaptación de serotonina llamado fluoxetina. Tanto la vasopresina como la serotonina desempeñan papeles importantes en las exhibiciones de comportamiento agonístico, y comprender la interacción de estos dos neurotransmisores opuestos es importante para comprender completamente la neurobiología del comportamiento agonístico. Se entiende que la vasopresina aumenta la agresión en las exhibiciones agonísticas debido al aumento de la actividad en las vías neuronales que se asocian con un mayor marcaje de flancos y la agresión ofensiva demostrada en los hámsteres residentes en presencia de un intruso. Esta vía neuronal que aumenta la agresión se ve atenuada por la presencia de serotonina. Se plantea la hipótesis de que la serotonina actúa como antagonista de la vasopresina al provocar sus efectos en las neuronas sensibles a la vasopresina y, por lo tanto, inhibir estas neuronas.

Las hormonas esteroides también están asociadas con la conducta agresiva ofensiva. Los andrógenos en particular tienen efectos bien documentados en el aumento de la agresión en roedores machos, y las inyecciones de testosterona en el tabique y el área preóptica medial de ratones castrados aumentaron considerablemente la agresión ofensiva. También se ha informado de que los glucocorticoides tienen efectos en la conducta agonista en ratones, aunque estos efectos no se comprenden tan a fondo como los efectos de los andrógenos. Las investigaciones han demostrado que en ratones que han sido derrotados en encuentros agonistas tienen niveles elevados de corticosterona, que parece mejorar la conducta sumisa y, por lo tanto, tiene efectos opuestos en la conducta agresiva agonista.

El tipo de comportamiento agonístico observado, ya sea agresivo o sumiso, depende de la probabilidad de ganar. Por ejemplo, el tamaño suele ser un buen predictor del éxito en la lucha, y muchos animales exhiben su tamaño para hacer alarde de él. Los animales pueden evaluar mejor su próxima forma de acción agonística juzgando el tamaño del oponente y si es probable que gane una pelea si se produjera un altercado físico.

En la conducta agresiva de los machos de moscas con ojos pedunculados, los machos se "enfrentan" mostrando sus ojos. Las hembras muestran una marcada preferencia por aparearse con machos con pedúnculos oculares más largos. Debido a la preferencia de las hembras, los machos han evolucionado para competir entre sí por los derechos de apareamiento. En la exhibición de amenaza, las dos moscas se enfrentan cara a cara, con sus patas delanteras extendidas hacia afuera y paralelas a los pedúnculos oculares. Este comportamiento permite a cada individuo juzgar la distancia entre los ojos de su competidor. La longitud del pedúnculo ocular aumenta con el tamaño del cuerpo, y los machos con pedúnculos oculares más cortos generalmente se retiran. Una mayor distancia entre los ojos transmite un tamaño corporal mayor y una mejor oportunidad de ganar.

En realidad, las peleas físicas entre animales son poco frecuentes. Parecería que, normalmente, cuanto más agresivo es un animal, más tiene que ganar. Sin embargo, en un escenario normal, si un animal es demasiado agresivo, podría enfrentarse a un coste inaceptablemente alto, como una lesión grave o la muerte. A menos que un animal tenga una indicación segura de que ganará sin sufrir lesiones, o que los recursos sean lo suficientemente valiosos como para correr el riesgo de morir, los animales suelen evitar las peleas. Un animal debe sopesar los costes y beneficios relativos de la pelea. Si los costes son demasiado altos, es preferible evitar la pelea.

Para los animales, la exhibición es cualquier comportamiento modificado por la evolución que se utiliza para transmitir información. Los animales muestran signos particulares, que los receptores pueden utilizar para inferir algo sobre el estado mental y físico del primer animal. Para evitar el alto costo de la lucha, los animales han desarrollado rituales sofisticados, que utilizan para engañar a sus oponentes para que se rindan o huyan. El modelo costo-beneficio de la exhibición parte de tres supuestos: (1) el tipo de exhibición varía según el costo; (2) el riesgo de la exhibición aumenta a medida que aumenta la eficacia de la exhibición; y (3) el valor del recurso en disputa determina la elección de la exhibición utilizada. Los animales han evolucionado para utilizar sus atributos físicos como una demostración de habilidad. Si las disputas se pueden resolver con una exhibición ritual, no es necesario luchar. La exhibición se puede utilizar para disputar por parejas, territorio y comida mediante gestos simbólicos en lugar de batallas a muerte. Si un animal puede demostrar sin luchar que está en mejor forma física que su oponente, habrá ganado más de lo que habría ganado si hubiera luchado y en el proceso posiblemente hubiera resultado herido.

Los machos de los siluros grises erizan sus plumas y extienden la parte inferior de la cola para defender su territorio cuando se ven amenazados por otro macho. El ave que sea capaz de inflarse y parecer más grande ganará el territorio.

Los gorilas occidentales machos muestran una amplia gama de comunicaciones vocales y gestuales cuando se sienten amenazados por un oponente. Un macho de espalda plateada (macho alfa) comenzará a ulular, a lanzar golpes, a golpearse el pecho, a dar patadas y a correr de lado cuando se le acerque otro macho. Esto lo hace para intimidar al oponente y mostrar sus habilidades físicas sin llegar a hacer contacto físico.

La conducta de amenaza es cualquier conducta que signifique hostilidad o intención de atacar a otro animal. La conducta de amenaza tiene como objetivo hacer que el oponente retroceda y se vaya. Si bien la exhibición ritual puede usarse por una variedad de razones o propósitos comunicativos, la amenaza está claramente destinada a la hostilidad y es el último paso antes de la lucha o la sumisión. La amenaza no implica contacto físico con otro animal. Cualquier conducta de amenaza suele provocar otra conducta agonística en el receptor. Esta iniciación de la amenaza dará como resultado una exhibición de atributos físicos, una pelea o una sumisión; la conducta o secuencia de conductas depende de los recursos por los que se está luchando y de las posibilidades de cada individuo de ganar contra su oponente. En cualquier especie animal, la amenaza siempre contiene componentes de ataque y huida, que expresan la preparación y la probabilidad de victoria de un animal. Una exhibición de intimidación con un medio de amenaza se exhibe a través de: erizar el pelo, erizar las plumas, levantar los pliegues de la piel y la cresta, mostrar los dientes, mostrar los cuernos, hacer ruidos, etc.

Chlamydosaurus kingii, un lagarto ágamo australiano, utiliza su volante como una forma de mostrar su tamaño y agresividad a sus oponentes. Es una de las exhibiciones más grandes y notables que se han visto en el reino animal. En comparación con el tamaño de su cuerpo, el volante puede ensancharse para hacer que la cabeza del lagarto parezca varias veces más grande, y presenta escamas de color naranja y rojo brillante. Los machos de C. kingii luchan y exhiben volantes a menudo durante las temporadas de apareamiento. La exhibición ritualista del macho incluye repetidas erecciones parciales del volante, movimientos de cabeza, azotes de cola y agitación de las extremidades anteriores.

Las peleas reales en concursos son poco frecuentes debido al riesgo de lesiones para ambos participantes. Es más probable que ocurran cuando los individuos son de tamaño similar o cuando el recurso en disputa es esencial para la reproducción o la supervivencia. Incluso cuando el comportamiento agonístico se intensifica hasta llegar a la lucha, se puede utilizar la moderación. Los peces como Oreochromis mossambicus suelen exhibir exhibiciones agresivas, pero rara vez luchan hasta el punto de lesionarse o sufrir daño corporal. Esto también sucede en las peleas entre algunas serpientes venenosas macho; luchan, pero se abstienen de morder.

La lucha agónica por las mambas negras consiste en un combate de lucha libre en el que los oponentes intentan inmovilizar repetidamente la cabeza del otro contra el suelo. Las peleas suelen durar unos minutos, pero pueden extenderse a más de una hora. El objetivo de la lucha es asegurar el derecho de apareamiento con hembras receptivas cercanas durante la temporada de reproducción.

La conducta sumisa implica que un individuo indique mediante un acto o una postura que no desafiará a un individuo dominante en un grupo social. Las conductas sumisas son parte del mantenimiento de una jerarquía de dominio de individuos que cooperan en un grupo social y que tienen intereses superpuestos pero no totalmente coincidentes.

La comunicación entre animales se logra a menudo añadiendo una sucesión de comportamientos a una exhibición. Las interacciones sociales entre dragones barbudos (Pogona vitticeps) consisten en un conjunto único de movimientos o señales visuales. El gesto de saludar con la mano es uno de los signos más visibles de sumisión que un lagarto puede mostrar a otro. El lagarto se apoya sobre tres de sus patas, levanta uno de los brazos delanteros y luego agita lentamente el brazo en un movimiento circular. Este movimiento circular, junto con el ligero ensanchamiento del dragón, muestra sumisión. Esta exhibición se observa entre oponentes, así como entre adolescentes y adultos.