Complejo sinaptonémico
El complejo sinaptonémico (SC) es una estructura proteica que se forma entre cromosomas homólogos (dos pares de cromátidas hermanas) durante la meiosis y se cree que media la sinapsis y la recombinación durante Profase I durante la meiosis en eucariotas. Actualmente se cree que el SC funciona principalmente como un andamio para permitir que las cromátidas que interactúan completen sus actividades cruzadas.
Composición
El complejo sinaptonémico es una estructura tripartita compuesta por dos regiones laterales paralelas y un elemento central. Esta "estructura tripartita" se ve durante la etapa paquiteno de la primera profase meiotica, tanto en machos como en hembras durante la gametogénesis. Previo a la etapa de paquiteno, durante el leptonema, los elementos laterales comienzan a formar e inician y completan su emparejamiento durante la etapa de zygotene. Después de que el pachynema termina, el SC generalmente se desmonta y ya no se puede identificar.
En humanos, se han caracterizado tres componentes específicos del complejo sinaptonémico: proteína SC-1 (SYCP1), proteína SC-2 (SYCP2) y proteína SC-3 (SYCP3). El gen SYCP1 está en el cromosoma 1p13; el gen SYCP2 está en el cromosoma 20q13.33; y el gen de SYCP3 está en el cromosoma 12q.
El complejo sinaptonémico fue descrito por Montrose J. Moses en 1956 en espermatocitos primarios de cangrejo de río y por D. Fawcett en espermatocitos de paloma, gato y hombre. Como se ve con el microscopio electrónico, el complejo sinaptonémico está formado por dos "elementos laterales", formado principalmente por SYCP3 y secundariamente por SYCP2, un "elemento central" que contiene al menos dos proteínas adicionales y la región amino terminal de SYCP1, y una "región central" extendido entre los dos elementos laterales, que contiene los "filamentos transversales" compuesto principalmente por la proteína SYCP1.
Las SC se pueden observar con el microscopio óptico usando tinción con plata o con técnicas de inmunofluorescencia que marcan las proteínas SYCP3 o SYCP2.
Montaje y desmontaje
La formación del SC generalmente refleja el emparejamiento o "sinapsis" de cromosomas homólogos y puede usarse para investigar la presencia de anomalías en el emparejamiento en individuos que portan anomalías cromosómicas, ya sea en número o en la estructura cromosómica. Los cromosomas sexuales de los mamíferos machos muestran sólo "sinapsis parcial" ya que normalmente forman sólo un SC corto en el par XY. El SC muestra muy poca variabilidad estructural entre organismos eucariotas a pesar de algunas diferencias proteicas significativas. En muchos organismos, el SC porta uno o varios "nódulos de recombinación" asociado a su espacio central. Se cree que estos nódulos corresponden a eventos de recombinación genética madura o "cruces". En ratones macho, la irradiación gamma aumenta los cruces meióticos en las SC. Esto indica que los daños en el ADN causados de forma exógena probablemente se reparen mediante recombinación cruzada en SC. El hallazgo de una interacción entre un componente estructural del SC [proteína 2 del elemento central sinaptonémico (SYCE2)] y la proteína de reparación recombinacional RAD51 también sugiere un papel del SC en la reparación del ADN.
En el desarrollo celular, el complejo sinaptonémico desaparece durante la profase tardía de la meiosis I. Se forma durante el cigoteno.
Necesidad en eucariotas
Ahora es evidente que el complejo sinaptonémico no es necesario para la recombinación genética en algunos organismos. Por ejemplo, en protozoos ciliados como Tetrahymena thermophila y Paramecium tetraurelia el cruce genético no parece requerir la formación de complejos sinaptonémicos. Las investigaciones han demostrado que no sólo se forma el SC después de la recombinación genética, sino que las células de levadura mutantes incapaces de ensamblar un complejo sinaptonémico aún pueden participar en el intercambio de información genética. Sin embargo, en otros organismos como el C. elegans, la formación de quiasmas requiere la formación del complejo sinaptonémico.