Complejo de especies
En biología, un complejo de especies es un grupo de organismos estrechamente relacionados que son tan similares en apariencia y otras características que los límites entre ellos a menudo no están claros. Los taxones en el complejo pueden ser capaces de hibridarse fácilmente entre sí, difuminando aún más las distinciones. Los términos que a veces se usan sinónimo pero tienen significados más precisos son especies crípticas para dos o más especies ocultas bajo un nombre de especie, especies hermanas para dos (o más) especies que son entre sí el pariente más cercano, y las especies se acumulan para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat. Como rangos taxonómicos informales, Grupo de especies , agregado de especies , macrospecies y superspecies también están en uso.
dos o más taxones que alguna vez se consideraron conspecíficos (de la misma especie) más tarde se pueden subdividir en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades vegetales), que puede ser una clasificación compleja, pero no es un complejo de especies. En la mayoría de los casos, un complejo de especies es un grupo monofilético de especies con un antepasado común, pero hay excepciones. Puede representar una etapa temprana después de la especiación en la que las especies se separaron durante un largo período sin evolucionar las diferencias morfológicas. La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.
Los complejos de especies existen en todos los grupos de organismos y se identifican mediante el riguroso estudio de las diferencias entre especies individuales que utiliza detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo o métodos a base de ADN, como la filogenética molecular y la codificación de barras de ADN. La existencia de especies extremadamente similares puede hacer que se subestimen la diversidad de especies locales y globales. El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para el control de la enfermedad y las plagas y en la biología de la conservación, aunque el dibujo de líneas divisorias entre especies puede ser inherentemente difícil.
Definición
Un complejo de especies se considera típicamente como un grupo de especies cercanas pero distintas. Obviamente, el concepto está estrechamente vinculado a la definición de una especie. La biología moderna comprende una especie como " evolucionando por separado el linaje de metapoblación " Pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. Por lo tanto, se ha encontrado que muchas especies tradicionalmente definidas, basadas solo en la similitud morfológica, son varias especies distintas cuando se aplican otros criterios, como la diferenciación genética o el aislamiento reproductivo.
Un uso más restringido aplica el término a un grupo de especies entre los cuales ha ocurrido o está ocurriendo hibridación o está ocurriendo, lo que conduce a formas intermedias y límites de especies borrosas. La clasificación informal, la superespecie, puede ser ejemplificada por la mariposa del patrón canoso, que es una superspecies que se divide aún más en tres subespecies.
Algunos autores aplican el término a una especie con variabilidad intraespecífica, que podría ser un signo de especiación en curso o incipiente. Ejemplos son especies o especies de anillo con subespecies, en las que a menudo no está claro si deben considerarse especies separadas.
Conceptos relacionados
Varios términos se utilizan como sinónimos para un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes o más restringidos. En los códigos de nomenclatura de zoología y bacteriología, no se definen rangos taxonómicos a nivel entre subgénero y especie, pero el código botánico define cuatro rangos por debajo del subgénero (sección, subsección, serie y subserie). Se han utilizado diferentes soluciones taxonómicas informales para indicar un complejo de especies.
- Especies rípticas
- Las especies crípticas son especies morfológicamente idénticas. Más generalmente, el término se aplica a menudo cuando las especies, incluso si se sabe que son distintas, no pueden distinguirse fiablemente por la morfología.
- Especies de hermanos
- También se llama especie afaníaca. Este término, introducido por Ernst Mayr en 1942, fue utilizado inicialmente con el mismo significado que especies crípticas, pero autores posteriores enfatizaron el origen filogenético común. Un artículo reciente define a las especies de hermanos como "especie hermana criptónica", "dos especies que son el pariente más cercano y no se han distinguido uno de otro taxonómico".
- Rebajas de especies
- También se llama especie swarm. Esto se refiere a "un grupo monofilético de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo ecosistema". Por el contrario, el término también se ha aplicado muy ampliamente a un grupo de especies estrechamente relacionadas que puede ser variable y generalizada. No confundirse con un rebaño de forraje mixto, un comportamiento en el que se alimentan aves de diferentes especies.
- Superspecies
- A veces se utiliza como rango informal para un complejo de especies alrededor de una especie "representativa". Popularizado por Bernhard Rensch y más tarde Ernst Mayr, con el requisito inicial de que las especies que forman una superspecies deben tener distribuciones alopátricas. Para las especies componentes de una superspecies, allospecies se propuso.
- Ámbito de especies
- Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en taxa vegetal donde la poliploidía y la apomixis son comunes. Sinónimos históricos son especie collectiva, presentado por Adolf Engler, conspecies, y grex. Se han denominado componentes de un agregado de especies segregación o microespecies. Se utiliza como abreviatura agg. después del nombre de la especie binomial.
- Sensu lato
- Una frase latina que significa 'en el sentido amplio', a menudo se utiliza después de un nombre de especie binomio, a menudo abreviado como S.l., para indicar un complejo de especies representado por esa especie.
Identificación
Distinguir especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de diferencias a menudo muy pequeñas. Las diferencias morfológicas pueden ser minuciosas y visibles solo por el uso de métodos adaptados, como la microscopía. Sin embargo, las especies distintas a veces no tienen diferencias morfológicas. En esos casos, otros personajes, como en la especie ' Se puede explorar la historia de la vida, el comportamiento, la fisiología y la cararología. Por ejemplo, las canciones territoriales son indicativas de especies en los TreeCreepers, un género de aves con pocas diferencias morfológicas. Las pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como hongos, para confirmar el aislamiento reproductivo de dos especies.
El análisis de las secuencias de ADN se está volviendo cada vez más estándar para el reconocimiento de especies y, en muchos casos, puede ser el único método útil. Se utilizan diferentes métodos para analizar tales datos genéticos, como la filogenética molecular o el código de barras de ADN. Dichos métodos han contribuido en gran medida al descubrimiento de especies crípticas, incluidas especies emblemáticas como la mosca agaric, las pulgas de agua o los elefantes africanos.
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Evolución y ecología
Proceso de especiación
Las especies que forman un complejo normalmente han divergido entre sí muy recientemente, lo que a veces permite rastrear el proceso de especiación. Las especies con poblaciones diferenciadas, como las especies en anillo, a veces se consideran un ejemplo de especiación temprana y en curso: una especie compleja en formación. Sin embargo, en ocasiones especies similares pero distintas han permanecido aisladas durante mucho tiempo sin que hayan evolucionado diferencias, un fenómeno conocido como "estasis morfológica". Por ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años.
Se ha invocado la selección estabilizadora como una fuerza que mantiene la similitud en complejos de especies, especialmente cuando se adaptan a entornos especiales (como un huésped en el caso de simbiontes o entornos extremos). Esto puede limitar las posibles direcciones de la evolución; en tales casos no es de esperar una selección muy divergente. Además, la reproducción asexual, como la apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.
a – Estasis morfológica
b – especulación híbrida
Un complejo de especies suele ser un grupo que tiene un ancestro común (un grupo monofilético), pero un examen más detallado a veces puede refutar eso. Por ejemplo, el manchado amarillo " Fire Salamanders " En el género salamandra , anteriormente todo clasificado como una especie s. Salamandra , no son monofiléticas: se ha demostrado que el pariente más cercano de la salamandra de fuego corsicana es el salamandro alpino completamente negro. En tales casos, la similitud ha surgido de la evolución convergente.
La especiación híbrida puede conducir a límites de especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada, en el que las especies tienen dos especies principales como sus antepasados comunes más recientes. En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como en heliconius mariposas. Se ha observado una especiación híbrida en varios complejos de especies, como insectos, hongos y plantas. En las plantas, la hibridación a menudo se lleva a cabo a través de la poliploidización, y las especies de plantas híbridas se llaman Notaspecies.
rango y hábitats
Las fuentes difieren en si los miembros de un grupo de especies comparten un rango. Una fuente del Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Iowa establece que los miembros de un grupo de especies generalmente tienen rangos parcialmente superpuestos, pero no se entrelazan entre sí. Un diccionario de zoología (Oxford University Press 1999) describe un grupo de especies como complejo de especies relacionadas que existen alopatricalmente y explica que la agrupación a menudo puede ser respaldada por cruces experimentales en los que solo ciertos pares de las especies producirán híbridos. " Los ejemplos que se detallan a continuación pueden respaldar ambos usos del grupo de especies de término " "
A menudo, tales complejos no se hacen evidentes hasta que se introduce una nueva especie en el sistema, lo que descompone las barreras de especies existentes. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa, donde se entrelazan con la babosa negra local y la babosa roja, que tradicionalmente se consideraban especies claramente separadas que no se entrelazaban, muestra que en realidad pueden ser solo subespecies de la misma especie.
Donde las especies estrechamente relacionadas coexisten en la simpatía, a menudo es un desafío particular comprender cómo las especies similares persisten sin superarse entre sí. La partición de nicho es un mecanismo invocado para explicar eso. De hecho, los estudios en algunos complejos de especies sugieren que la divergencia de las especies ha ido a la par con la diferenciación ecológica, y las especies ahora prefieren diferentes microhábitats. Métodos similares también encontraron que la rana amazónica eleutherodactylus Ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años.
a Las especies pueden surgir cuando una especie penetra en un nuevo área geográfica y se diversifica para ocupar una variedad de nichos ecológicos, un proceso conocido como radiación adaptativa. La primera especie de la rebaño en ser reconocida como tales fueron las 13 especies de los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritas por Charles Darwin.
Implicaciones prácticas
Estimaciones de biodiversidad
Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el entorno marino. Esa sugerencia se produjo antes del análisis detallado de muchos sistemas utilizando datos de secuencia de ADN, pero se ha demostrado que es correcta. El mayor uso de la secuencia de ADN en la investigación de la diversidad organismo (también llamada filogeografía y codificación de barras de ADN) ha llevado al descubrimiento de una gran cantidad de complejos de especies crípticas en todos los hábitats. En el briozoano marino Celleporella hyalina , se usaron análisis morfológicos detallados y pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislamientos identificados por el análisis de secuencia de ADN para confirmar que estos grupos constaban de más de 10 especies ecológicamente distintas, que habían estado divergiendo para divergir muchos millones de años.
La evidencia de la identificación de especies crípticas ha llevado a algunos a concluir que las estimaciones actuales de la riqueza global de especies son demasiado bajas.
Control de enfermedades y patógenos
Las plagas, especies que causan enfermedades y sus vectores, tienen importancia directa para el ser humano. Cuando se descubre que son complejos de especies crípticas, es necesario reevaluar la ecología y la virulencia de cada una de estas especies para diseñar estrategias de control adecuadas. Algunos ejemplos son las especies crípticas del género de mosquitos vectores de la malaria, Anopheles, los hongos que causan la criptococosis, y especies hermanas de Bactrocera tryoni o la mosca de la fruta de Queensland. Esa plaga es indistinguible de dos especies hermanas excepto que B. tryoni inflige daños generalizados y devastadores a los cultivos frutales australianos, pero las especies hermanas no.
Biología de la conservación
Cuando se descubre que una especie consta de varias especies filogenéticamente distintas, cada una de ellas suele tener rangos de distribución y tamaños de población más pequeños de lo que se había calculado. Las diferentes especies también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, al tener diferentes estrategias de reproducción o requisitos de hábitat, que deben tenerse en cuenta para una gestión adecuada. Por ejemplo, las poblaciones y subespecies de jirafas difieren genéticamente hasta tal punto que pueden considerarse especies. Aunque la jirafa, en su conjunto, no se considera amenazada, si se considera cada especie críptica por separado, existe un nivel de amenaza mucho mayor.
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