Competencia interespecífica

La competencia interespecífica, en ecología, es una forma de competencia en la que individuos de diferentes especies compiten por los mismos recursos en un ecosistema (por ejemplo, alimento o espacio vital). Esto puede contrastarse con el mutualismo, un tipo de simbiosis. La competencia entre miembros de la misma especie se denomina competencia intraespecífica.

Si una especie de árbol en un bosque denso crece más alto que las especies de árboles circundantes, puede absorber más luz solar entrante. Sin embargo, hay menos luz solar disponible para los árboles que están a la sombra del árbol más alto, por lo que se produce una competencia interespecífica. Los leopardos y los leones también pueden estar en competencia interespecífica, ya que ambas especies se alimentan de la misma presa y pueden verse afectadas negativamente por la presencia de la otra, ya que tendrán menos alimento.

La competencia es sólo uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de una comunidad. Además, la competencia no siempre es una interacción directa y sencilla. La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la fecundidad, el crecimiento o la supervivencia reducidos pueden dar lugar a al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones, las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. A nivel de un organismo individual, la competencia puede ocurrir como interferencia o competencia explotadora.

Todos los tipos descritos aquí también pueden aplicarse a la competencia intraespecífica, es decir, la competencia entre individuos dentro de una especie. Asimismo, cualquier ejemplo específico de competencia interespecífica puede describirse en términos tanto de un mecanismo (por ejemplo, recurso o interferencia) como de un resultado (simétrico o asimétrico).

La competencia por la explotación, también denominada competencia por los recursos, es una forma de competencia en la que una especie consume y reduce o utiliza de manera más eficiente un recurso compartido limitante y, por lo tanto, agota la disponibilidad del recurso para la otra especie. Por lo tanto, se trata de una interacción indirecta porque las especies en competencia interactúan a través de un recurso compartido.

La competencia por interferencia es una forma de competencia en la que los individuos de una especie interactúan directamente con individuos de otra especie a través de manifestaciones antagónicas o comportamientos más agresivos.

En una revisión y síntesis de la evidencia experimental sobre la competencia interespecífica, Schoener describió seis tipos específicos de mecanismos por los cuales se produce la competencia, entre ellos la competencia por consumo, la competencia preventiva, la competencia por sobrecrecimiento, la competencia química, la competencia territorial y la competencia por encuentro. La competencia por consumo siempre es competencia por recursos, pero las demás no siempre pueden considerarse exclusivamente como competencia por explotación o interferencia.

No es fácil separar el efecto del uso de los recursos del de la interferencia. Un buen ejemplo de competencia explotadora se encuentra en las especies de pulgones que compiten por la savia del floema de las plantas. Cada especie de pulgón que se alimenta de la savia de la planta huésped utiliza parte del recurso, dejando menos para las especies competidoras. En un estudio, se observó que Fordinae geoica competía con F. formicaria hasta el punto de que esta última especie mostró una reducción de la supervivencia del 84%. Otro ejemplo es la competencia por el espacio de llamada en los anfibios, donde la actividad de llamada de una especie impide que la otra llame en un área tan amplia como lo haría en alopatría. Un último ejemplo es la expulsión de lagartijas bisexuales del género Darevskia de sus hábitats naturales por una forma unisexual hija; la competencia por interferencia puede descartarse en este caso, porque las formas partenogenéticas de las lagartijas nunca muestran un comportamiento agresivo.

Este tipo de competencia también se puede observar en bosques donde los árboles grandes dominan el dosel y, por lo tanto, permiten que llegue poca luz a los competidores más pequeños que viven debajo. Estas interacciones tienen implicaciones importantes para la dinámica poblacional y la distribución de ambas especies.

La competencia de competencia y de competencia se refiere al éxito relativo de los competidores. Se dice que la competencia de competencia ocurre cuando cada competidor se ve igualmente afectado, ya sea por una reducción en las tasas de supervivencia o de natalidad. Se dice que la competencia de competencia ocurre cuando uno o unos pocos competidores no se ven afectados por la competencia, pero todos los demás sufren en gran medida, ya sea por una reducción en las tasas de supervivencia o de natalidad. A veces, estos tipos de competencia se denominan competencia simétrica (competición) frente a competencia asimétrica (competencia). La competencia de competencia y de competencia son dos extremos de un espectro, de efectos completamente iguales o completamente desiguales.

La competencia aparente es en realidad un ejemplo de depredación que altera la abundancia relativa de presas en el mismo nivel trófico. Ocurre cuando dos o más especies en un hábitat afectan a enemigos naturales compartidos en un nivel trófico superior. Si dos especies comparten un depredador común, por ejemplo, puede existir una competencia aparente entre las dos presas en la que la presencia de cada especie de presa aumenta la abundancia del enemigo compartido y, por lo tanto, suprime una o ambas especies de presa. Este mecanismo recibe su nombre de experimentos en los que se elimina una especie de presa y la segunda especie de presa aumenta en abundancia. Los investigadores a veces atribuyen erróneamente el aumento de la abundancia de la segunda especie como evidencia de competencia por recursos entre especies de presa. Es una competencia "aparente", pero en realidad se debe a un depredador, parasitoide, parásito o patógeno compartido. Cabe destacar que las especies que compiten por recursos a menudo también pueden compartir depredadores en la naturaleza. Por lo tanto, las interacciones a través de la competencia por recursos y la depredación compartida a menudo pueden influirse entre sí, lo que dificulta el estudio y la predicción de su resultado estudiando solo una de ellas.

Muchos estudios, incluidos los citados anteriormente, han demostrado importantes impactos tanto en individuos como en poblaciones a causa de la competencia interespecífica. Se han encontrado documentos de estos impactos en especies de todas las ramas principales de organismos. Los efectos de la competencia interespecífica también pueden alcanzar a las comunidades e incluso pueden influir en la evolución de las especies a medida que se adaptan para evitar la competencia. Esta evolución puede dar lugar a la exclusión de una especie en el hábitat, la separación de nichos y la extinción local. Los cambios de estas especies a lo largo del tiempo también pueden cambiar las comunidades a medida que otras especies deben adaptarse.

El principio de exclusión competitiva, también llamado "ley de Gause", que surgió a partir del análisis matemático y de modelos de competencia simples, establece que dos especies que utilizan el mismo recurso limitante de la misma manera en el mismo espacio y tiempo no pueden coexistir y deben divergir una de la otra con el tiempo para que las dos especies puedan coexistir. Una especie a menudo exhibirá una ventaja en el uso del recurso. Este competidor superior superará a la otra con un uso más eficiente del recurso limitante. Como resultado, el competidor inferior sufrirá una disminución de la población con el tiempo. Será excluido del área y reemplazado por el competidor superior.

Se observó un ejemplo bien documentado de exclusión competitiva entre la trucha Dolly Varden (Salvelinus malma) y la trucha moteada blanca (S. leucomaenis) en Japón. Ambas especies eran morfológicamente similares, pero la primera se encontró principalmente en elevaciones más altas que la segunda. Aunque había una zona de superposición, cada especie excluía a la otra de su región dominante al adaptarse mejor a su hábitat con el tiempo. En algunos de estos casos, cada especie es desplazada a un segmento exclusivo del hábitat original. Debido a que cada especie sufre la competencia, la selección natural favorece la evitación de la competencia de esa manera.

La diferenciación de nichos es un proceso por el cual la exclusión competitiva conduce a diferencias en el uso de los recursos. En el ejemplo anterior, la diferenciación de nichos resultó en un desplazamiento espacial. En otros casos, puede resultar en otros cambios que también evitan la competencia. Si se puede evitar la competencia, cada especie ocupará un borde del nicho y se especializará más en esa área, minimizando así la competencia. Este fenómeno a menudo resulta en la separación de especies con el tiempo a medida que se especializan más en su borde del nicho, lo que se denomina diferenciación de nichos. Sin embargo, las especies no tienen que estar en hábitats separados para evitar la superposición de nichos. Algunas especies se adaptan regionalmente a utilizar recursos diferentes de los que utilizarían normalmente para evitar la competencia.

Se han documentado varios casos en aves en los que especies muy similares cambian el uso de su hábitat en los lugares donde se superponen. Por ejemplo, pueden consumir diferentes recursos alimenticios o utilizar diferentes hábitats o materiales para anidar. En las Islas Galápagos, se ha observado que las especies de pinzones cambian su especialización alimentaria en tan solo unas pocas generaciones para utilizar recursos limitados y minimizar la competencia.

En algunos casos, especies de terceros interfieren en detrimento o beneficio de las especies competidoras. En un estudio de laboratorio, la coexistencia entre dos especies bacterianas competidoras fue mediada por parásitos fagos. Este tipo de interacción realmente ayudó a mantener la diversidad en las comunidades bacterianas y tiene implicaciones de largo alcance en la investigación médica, así como en la ecología. Se han documentado efectos similares para muchas comunidades como resultado de la acción de un depredador clave que se aprovecha de una especie competitivamente superior.

Aunque la extinción local de uno o más competidores ha sido menos documentada que la separación de nichos o la exclusión competitiva, sí ocurre. En un experimento con zooplancton en charcas artificiales de roca, las tasas de extinción local fueron significativamente más altas en áreas de competencia interespecífica. En estos casos, por lo tanto, los efectos negativos no solo se dan a nivel de población sino también de riqueza de especies de las comunidades.

Como se mencionó anteriormente, la competencia interespecífica tiene un gran impacto en la composición y la estructura de la comunidad. La separación de nichos de especies, la extinción local y la exclusión competitiva son solo algunos de los posibles efectos. Además de estos, la competencia interespecífica puede ser la fuente de una cascada de efectos que se acumulan entre sí. Un ejemplo de tal efecto es la introducción de una especie invasora en los Estados Unidos, la salicaria púrpura. Esta planta, cuando se introduce en comunidades de humedales, a menudo supera a gran parte de la flora nativa y reduce la riqueza de especies, el alimento y el refugio de muchas otras especies en niveles tróficos superiores. De esta manera, una especie puede influir en las poblaciones de muchas otras especies, así como a través de una miríada de otras interacciones. Debido a la complicada red de interacciones que componen cada ecosistema y hábitat, los resultados de la competencia interespecífica son complejos y específicos del sitio.

Los impactos de la competencia interespecífica sobre las poblaciones se han formalizado en un modelo matemático llamado ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra, que crea una predicción teórica de las interacciones. Combina los efectos de cada especie sobre la otra. Estos efectos se calculan por separado para la primera y la segunda población respectivamente:

${\displaystyle {dN_{1} \over ############# {1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}$

${\displaystyle {dN_{2} \over ### {2} {2} {K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}$

En estas fórmulas, N es el tamaño de la población, t es el tiempo, K es la capacidad de sustentación, r es la tasa intrínseca de aumento y α y β son los coeficientes de competencia relativa. Los resultados muestran el efecto que tiene la otra especie sobre la especie que se está calculando. Los resultados se pueden representar gráficamente para mostrar una tendencia y una posible predicción para el futuro de la especie. Un problema con este modelo es que se deben hacer ciertas suposiciones para que el cálculo funcione. Estas incluyen la falta de migración y la constancia de las capacidades de sustentación y los coeficientes de competencia de ambas especies. La naturaleza compleja de la ecología determina que estas suposiciones rara vez sean verdaderas en el campo, pero el modelo proporciona una base para una mejor comprensión de estos conceptos importantes.

Una formulación equivalente de estos modelos es:

${\displaystyle {dN_{1} \over ################################################################################################################################################################################################################################################################ ¿Por qué?$

${\displaystyle {dN_{2} \over ♪♪=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha ¿Por qué?$

En estas fórmulas, ${\displaystyle \alpha _{11}$ es el efecto que un individuo de la especie 1 tiene en su propia tasa de crecimiento demográfico. Análogamente, ${\displaystyle \alpha _{12}$ es el efecto que un individuo de las especies 2 tiene sobre la tasa de crecimiento demográfico de las especies 1. También se puede leer esto como el efecto sobre la especie 1 de la especie 2. Al comparar esta formulación con la anterior, observamos que ${\displaystyle \alpha # {11}=1/K_{1},~\alpha ¿Qué?$, y ${\displaystyle \alpha _{12}=\alpha - Sí.$.

La coexistencia entre competidores ocurre cuando ${\displaystyle \alpha _{11}\alpha _{12}$ y ${\displaystyle \alpha _{22}\alpha _{21}$. Podemos traducir esto como la coexistencia ocurre cuando el efecto de cada especie en sí es mayor el efecto del competidor.

Existen otras representaciones matemáticas que modelan la competencia entre especies, como el uso de funciones no polinómicas.

La competencia interespecífica es un factor importante en la macroevolución. Darwin supuso que la competencia interespecífica limita el número de especies en la Tierra, como formuló en su metáfora de la cuña: "La naturaleza puede compararse con una superficie cubierta de diez mil cuñas afiladas... que representan diferentes especies, todas apretadas unas contra otras y empujadas hacia adentro por golpes incesantes... a veces una cuña de una forma y a veces de otra; la que se empuja profundamente al empujar a las otras hacia afuera; con la sacudida y el impacto a menudo transmitidos muy lejos a otras cuñas en muchas líneas de dirección". (De Selección Natural - el "gran libro&#; del que Darwin extrajo el Origen). La cuestión de si la competencia interespecífica limita la biodiversidad global es discutida hoy en día, pero los estudios analíticos del registro fósil global del Fanerozoico están de acuerdo con la existencia de capacidades globales (aunque no constantes) de sustentación de la biodiversidad marina. La competencia interespecífica es también la base de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen, y puede ser la base de la correlación positiva entre las tasas de origen y extinción que se observa en casi todos los taxones principales.

En los ejemplos anteriores, el papel macroevolutivo de la competencia interespecífica es el de un factor limitante de la biodiversidad, pero la competencia interespecífica también promueve la diferenciación de nichos y, por lo tanto, la especiación y la diversificación. El impacto de la competencia interespecífica puede, por lo tanto, cambiar durante las fases de acumulación de diversidad, desde una fase inicial en la que dominan los mecanismos de retroalimentación positiva hasta una fase posterior en la que la perención de nichos limita un mayor aumento en el número de especies; un posible ejemplo de esta situación es la re-diversificación de las faunas marinas después del evento de extinción masiva de finales del Pérmico.

• Población mínima viable
• Simbiosis
• Mutualismo (biología)
• Macroevolution
• Hipótesis de la Reina Roja

• Competencia para el Territorio: el modelo Levins para dos especies Wolfram Demonstrations Proyecto — requiere reproductor CDF (gratuito)