Competencia (biología)

La competencia es una interacción entre organismos o especies en la que ambos requieren un recurso que tiene un suministro limitado (como alimentos, agua o territorio). La competencia reduce la aptitud de ambos organismos involucrados, ya que la presencia de uno de los organismos siempre reduce la cantidad del recurso disponible para el otro.

En el estudio de la ecología comunitaria, la competencia dentro y entre los miembros de una especie es una interacción biológica importante. La competencia es uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de la comunidad, la diversidad de especies y la dinámica de la población (cambios en una población a lo largo del tiempo).

Hay tres mecanismos principales de competencia: interferencia, explotación y competencia aparente (en orden de más directo a menos directo). La competencia de interferencia y explotación se puede clasificar como formas "reales" de competencia, mientras que la competencia aparente no lo es, ya que los organismos no comparten un recurso, sino un depredador. La competencia entre miembros de la misma especie se conoce como competencia intraespecífica, mientras que la competencia entre individuos de diferentes especies se conoce como competencia interespecífica.

De acuerdo con el principio de exclusión competitiva, las especies menos adecuadas para competir por los recursos deben adaptarse o desaparecer, aunque la exclusión competitiva rara vez se encuentra en los ecosistemas naturales. De acuerdo con la teoría evolutiva, la competencia dentro y entre especies por los recursos es importante en la selección natural. Sin embargo, más recientemente, los investigadores han sugerido que la biodiversidad evolutiva de los vertebrados no ha sido impulsada por la competencia entre organismos, sino por la adaptación de estos animales para colonizar el espacio habitable vacío; esto se denomina la hipótesis de 'Room to Roam'.

Competencia de interferencia

Durante la competencia de interferencia, también llamada competencia de concurso, los organismos interactúan directamente luchando por recursos escasos. Por ejemplo, los áfidos grandes defienden los sitios de alimentación en las hojas de álamo expulsando a los áfidos más pequeños de mejores sitios. La competencia macho-macho en el ciervo rojo durante el celo es un ejemplo de competencia de interferencia que ocurre dentro de una especie.

La competencia por interferencia ocurre directamente entre individuos a través de la agresión cuando los individuos interfieren con la búsqueda de alimento, la supervivencia, la reproducción de otros, o al impedir directamente su establecimiento físico en una parte del hábitat. Un ejemplo de esto se puede ver entre la hormiga Novomessor cockerelli y las hormigas rojas cosechadoras, donde la primera interfiere con la capacidad de las últimas para buscar alimento al tapar las entradas a sus colonias con pequeñas rocas. Los pájaros jardineros machos, que crean estructuras elaboradas llamadas glorietas para atraer parejas potenciales, pueden reducir la aptitud física de sus vecinos directamente al robar las decoraciones de sus estructuras.

En los animales, la competencia por interferencia es una estrategia adoptada principalmente por organismos más grandes y fuertes dentro de un hábitat. Como tal, las poblaciones con alta competencia de interferencia tienen ciclos de generación impulsados ​​por adultos. Al principio, el crecimiento de los juveniles se ve atrofiado por competidores adultos más grandes. Sin embargo, una vez que los juveniles alcanzan la edad adulta, experimentan un ciclo de crecimiento secundario. Las plantas, por otro lado, se involucran principalmente en la competencia de interferencia con sus vecinos a través de la alelopatía o la producción de bioquímicos.

La competencia de interferencia puede verse como una estrategia que tiene un claro costo (lesión o muerte) y un beneficio (obtención de recursos que habrían ido a parar a otros organismos). Para hacer frente a una fuerte competencia de interferencia, otros organismos a menudo hacen lo mismo o se involucran en una competencia de explotación. Por ejemplo, dependiendo de la temporada, los machos de ciervos rojos ungulados más grandes son competitivamente dominantes debido a la competencia de interferencia. Sin embargo, las hembras y los cervatillos han lidiado con esto a través de la partición de recursos temporales: buscando comida solo cuando los machos adultos no están presentes.

Competencia de explotación

La competencia de explotación, o competencia de lucha, ocurre indirectamente cuando los organismos usan un recurso limitante común o un alimento compartido. En lugar de pelear o exhibir un comportamiento agresivo para ganar recursos, la competencia explotadora ocurre cuando el uso de recursos por parte de un organismo agota la cantidad total disponible para otro organismo. Es posible que estos organismos nunca interactúen directamente, sino que compitan respondiendo a los cambios en los niveles de recursos. Ejemplos muy obvios de este fenómeno incluyen una especie diurna y una especie nocturna que, sin embargo, comparten los mismos recursos, o una planta que compite con las plantas vecinas por la luz, los nutrientes y el espacio para el crecimiento de las raíces.

Esta forma de competencia generalmente recompensa a aquellos organismos que reclaman el recurso primero. Como tal, la competencia de explotación a menudo depende del tamaño y los organismos más pequeños se ven favorecidos, ya que los organismos más pequeños suelen tener tasas de alimentación más altas. Dado que los organismos más pequeños tienen una ventaja cuando la competencia explotadora es importante en un ecosistema, este mecanismo de competencia podría conducir a un ciclo de generación impulsado por los juveniles: los juveniles individuales tienen éxito y crecen rápidamente, pero una vez que maduran, los organismos más pequeños los superan.

En las plantas, la competencia de explotación puede ocurrir tanto por encima como por debajo del suelo. En la superficie, las plantas reducen la aptitud de sus vecinas compitiendo por la luz solar. Las plantas consumen nitrógeno al absorberlo en sus raíces, lo que hace que el nitrógeno no esté disponible para las plantas cercanas. Las plantas que producen muchas raíces suelen reducir el nitrógeno del suelo a niveles muy bajos, lo que eventualmente mata a las plantas vecinas.

También se ha demostrado que la competencia explotadora ocurre tanto dentro de las especies (intraespecífica) como entre diferentes especies (interespecífica). Además, muchas interacciones competitivas entre organismos son una combinación de competencia de explotación e interferencia, lo que significa que los dos mecanismos están lejos de ser mutuamente excluyentes. Por ejemplo, un estudio reciente de 2019 encontró que la especie nativa de trips Frankliniella intonsa era competitivamente dominante sobre una especie invasora de trips, Frankliniella occidentalis, porque no solo mostró más tiempo para alimentarse (competencia de explotación) sino también más tiempo para proteger sus recursos (competencia de interferencia).Las plantas también pueden exhibir ambas formas de competencia, no solo compitiendo por el espacio para el crecimiento de las raíces, sino también inhibiendo directamente el desarrollo de otras plantas a través de la alelopatía.

Competencia aparente

La competencia aparente ocurre cuando dos especies de presas que de otro modo no estarían relacionadas compiten indirectamente por la supervivencia a través de un depredador compartido.Esta forma de competencia se manifiesta típicamente en nuevas abundancias de equilibrio de cada especie de presa. Por ejemplo, supongamos que hay dos especies (la especie A y la especie B), que son depredadas por la especie C depredadora limitada en alimentos. Los científicos observan un aumento en la abundancia de la especie A y una disminución en la abundancia de la especie B. En un modelo de competencia aparente, se encuentra que esta relación está mediada por el depredador C; una explosión demográfica de la especie A aumenta la abundancia de la especie depredadora C debido a una mayor fuente total de alimento. Dado que ahora hay más depredadores, las especies A y B se cazarían a tasas más altas que antes. Por lo tanto, el éxito de la especie A fue en detrimento de la especie B, no porque compitieran por los recursos, sino porque su mayor número tuvo efectos indirectos en la población de depredadores.

Este modelo de un depredador/dos presas ha sido explorado por ecologistas desde 1925, pero el término "competencia aparente" fue acuñado por primera vez por el ecologista de la Universidad de Florida Robert D. Holt en 1977. Holt descubrió que los ecologistas de campo en ese momento eran atribuyendo erróneamente las interacciones negativas entre las especies de presa a la partición de nichos y la exclusión competitiva, ignorando el papel de los depredadores limitados por alimentos.

Competencia aparente y nicho realizado

La competencia aparente puede ayudar a dar forma al nicho realizado de una especie, o el área en la que la especie realmente puede persistir debido a interacciones interespecíficas. El efecto sobre el nicho realizado podría ser increíblemente fuerte, especialmente cuando no hay una interferencia más tradicional o una competencia explotadora. Un ejemplo del mundo real se estudió a fines de la década de 1960, cuando la introducción de liebres con raquetas de nieve ( Lepus americanus ) en Terranova redujo el rango de hábitat de las liebres árticas nativas ( Lepus arcticus ).). Mientras que algunos ecologistas plantearon la hipótesis de que esto se debía a una superposición en el nicho, otros ecologistas argumentaron que el mecanismo más plausible era que las poblaciones de liebres con raquetas de nieve condujeron a una explosión en las poblaciones de linces con alimentos limitados, un depredador compartido de ambas especies de presas. Dado que la liebre ártica tiene una táctica de defensa relativamente más débil que la liebre con raquetas de nieve, fueron excluidas de las áreas boscosas sobre la base de la depredación diferencial. Sin embargo, tanto la competencia aparente como la competencia de explotación podrían ayudar a explicar la situación hasta cierto punto.

Competencia aparente asimétrica

La competencia aparente puede ser simétrica o asimétrica. La competencia aparente simétrica impacta negativamente a ambas especies por igual (-,-), de lo cual se puede inferir que ambas especies persistirán. Sin embargo, la competencia aparente asimétrica ocurre cuando una especie se ve menos afectada que la otra. El escenario más extremo de competencia aparente asimétrica es cuando una especie no se ve afectada en absoluto por el aumento del depredador, lo que puede verse como una forma de amensalismo (0, -).Los científicos conservacionistas han caracterizado los impactos humanos sobre las especies de presa en peligro de extinción como una forma extrema de competencia aparente asimétrica, a menudo a través de la introducción de especies depredadoras en los ecosistemas o subsidios a los recursos. Un ejemplo de competencia aparente completamente asimétrica que a menudo ocurre cerca de los centros urbanos son los subsidios en forma de basura o desechos humanos. A principios de la década de 2000, la población de cuervos comunes ( Corvus corax ) en el desierto de Mojave aumentó debido a la afluencia de basura humana, lo que provocó un efecto negativo indirecto en las tortugas jóvenes del desierto ( Gopherus agassizii ).

Competencia aparente en el microbioma humano

La competencia aparente también se ha visto en y sobre el cuerpo humano. El sistema inmunitario humano puede actuar como un depredador general, y una gran abundancia de ciertas bacterias puede inducir una respuesta inmunitaria, dañando todos los patógenos del cuerpo. Otro ejemplo de esto es el de dos poblaciones de bacterias que pueden soportar un bacteriófago depredador. En la mayoría de las situaciones, el que sea más resistente a la infección por el depredador compartido reemplazará al otro.

La competencia aparente también se ha sugerido como un fenómeno explotable para los tratamientos contra el cáncer. Los virus altamente especializados que se desarrollan para atacar las células cancerosas malignas a menudo se extinguen localmente antes de erradicar todo el cáncer. Sin embargo, si se desarrollara un virus que apuntara tanto a las células huésped sanas como a las no sanas hasta cierto punto, la gran cantidad de células sanas apoyaría al virus depredador durante el tiempo suficiente para eliminar todas las células malignas.

Competencia de tamaño asimétrico

Artículo principal: competencia de tamaño asimétrico

La competencia puede ser completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño), perfectamente simétrica en tamaño (todos los individuos explotan la misma cantidad de recursos por unidad de biomasa) o absolutamente asimétrica en tamaño (los individuos más grandes explotan todos los recursos). el recurso disponible).

Entre las plantas, la asimetría de tamaño depende del contexto y la competencia puede ser tanto asimétrica como simétrica según el recurso más limitante. En los rodales forestales, la competencia subterránea por los nutrientes y el agua es simétrica en tamaño, porque el sistema de raíces de un árbol suele ser proporcional a la biomasa de todo el árbol. Por el contrario, la competencia por la luz en la superficie es asimétrica en tamaño: dado que la luz tiene direccionalidad, el dosel del bosque está dominado por completo por los árboles más grandes. Estos árboles explotan desproporcionadamente la mayor parte del recurso por su biomasa, lo que hace que la interacción sea asimétrica en tamaño.El hecho de que los recursos superficiales o subterráneos sean más limitantes puede tener efectos importantes en la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas; en rodales mixtos de haya, por ejemplo, la competencia asimétrica de tamaño por la luz es un predictor más fuerte del crecimiento en comparación con la competencia por los recursos del suelo.

Dentro y entre especies

La competencia puede ocurrir entre individuos de la misma especie, llamada competencia intraespecífica, o entre especies diferentes, llamada competencia interespecífica. Los estudios muestran que la competencia intraespecífica puede regular la dinámica de la población (cambios en el tamaño de la población a lo largo del tiempo). Esto ocurre porque los individuos se amontonan a medida que crece la población. Dado que los individuos dentro de una población requieren los mismos recursos, el hacinamiento hace que los recursos sean más limitados. Algunos individuos (típicamente juveniles pequeños) eventualmente no adquieren suficientes recursos y mueren o no se reproducen. Esto reduce el tamaño de la población y ralentiza el crecimiento de la población.

Las especies también interactúan con otras especies que requieren los mismos recursos. En consecuencia, la competencia interespecífica puede alterar el tamaño de las poblaciones de muchas especies al mismo tiempo. Los experimentos demuestran que cuando las especies compiten por un recurso limitado, una especie eventualmente lleva a la extinción de las poblaciones de otras especies. Estos experimentos sugieren que las especies competidoras no pueden coexistir (no pueden vivir juntas en la misma área) porque el mejor competidor excluirá a todas las demás especies competidoras.

Intraespecífico

La competencia intraespecífica ocurre cuando los miembros de la misma especie compiten por los mismos recursos en un ecosistema. Un ejemplo simple es un grupo de plantas igualmente espaciadas, que tienen la misma edad. Cuanto mayor sea la densidad de plantas, más plantas estarán presentes por unidad de superficie y más fuerte será la competencia por recursos como la luz, el agua o los nutrientes.

Interespecífico

La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies separadas comparten un recurso limitante en la misma área. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la disminución de la fecundidad, el crecimiento o la supervivencia puede resultar en al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones, las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. Un ejemplo entre los animales podría ser el caso de los guepardos y los leones; dado que ambas especies se alimentan de presas similares, se ven afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos comida, sin embargo, aún persisten juntas, a pesar de la predicción de que bajo competencia una desplazará a la otra. De hecho, los leones a veces roban presas que matan los guepardos. Los competidores potenciales también pueden matarse entre sí, en la llamada "depredación intragremio". Por ejemplo,

Un ejemplo entre los protozoos involucra a Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. El ecologista ruso, Georgy Gause, estudió la competencia entre las dos especies de Paramecium que se produjo como resultado de su coexistencia. A través de sus estudios, Gause propuso el principio de exclusión competitiva, observando la competencia que se producía cuando se superponían sus diferentes nichos ecológicos.

Se ha observado competencia entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora en la evolución de grandes grupos. Por ejemplo, los mamíferos vivieron junto a los reptiles durante muchos millones de años, pero no pudieron obtener una ventaja competitiva hasta que los dinosaurios fueron devastados por la extinción del Cretácico-Paleógeno.

Estrategias evolutivas

En contextos evolutivos, la competencia está relacionada con el concepto de teoría de selección r/K, que se relaciona con la selección de rasgos que promueven el éxito en entornos particulares. La teoría tiene su origen en el trabajo sobre la biogeografía insular de los ecologistas Robert MacArthur y EO Wilson.

En la teoría de la selección r/K, se supone que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o K. Estos términos, r y K, se derivan del álgebra ecológica estándar, como se ilustra en la sencilla ecuación de dinámica de población de Verhulst:{displaystyle {frac {dN}{dt}}=rNleft(1-{frac {N}{K}}right)qquad !}

donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ), y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Por lo general, las especies seleccionadas por r explotan nichos vacíos y producen muchos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. En contraste, las especies seleccionadas por K son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en mucha menos descendencia, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta.

Principio de exclusión competitiva

Para explicar cómo coexisten las especies, en 1934 Georgii Gause propuso el principio de exclusión competitiva, también llamado principio de Gause: las especies no pueden coexistir si tienen el mismo nicho ecológico. La palabra "nicho" se refiere a los requisitos de supervivencia y reproducción de una especie. Estos requisitos incluyen tanto los recursos (como la comida) como las condiciones adecuadas del hábitat (como la temperatura o el pH). Gause razonó que si dos especies tenían nichos idénticos (requerían recursos y hábitats idénticos) intentarían vivir exactamente en la misma área y competirían por exactamente los mismos recursos. Si esto sucediera, la especie que fuera el mejor competidor siempre excluiría a sus competidores de esa área. Por lo tanto, las especies deben tener al menos nichos ligeramente diferentes para poder coexistir.

Desplazamiento de caracteres

La competencia puede hacer que las especies desarrollen diferencias en los rasgos. Esto ocurre porque los individuos de una especie con rasgos similares a las especies competidoras siempre experimentan una fuerte competencia interespecífica. Estos individuos tienen menos reproducción y supervivencia que los individuos con rasgos que los diferencian de sus competidores. En consecuencia, no aportarán muchos descendientes a las generaciones futuras. Por ejemplo, los pinzones de Darwin se pueden encontrar solos o juntos en las Islas Galápagos. Las poblaciones de ambas especies en realidad tienen más individuos con picos de tamaño intermedio cuando viven en islas sin la presencia de otras especies. Sin embargo, cuando ambas especies están presentes en la misma isla, la competencia es intensa entre los individuos que tienen picos de tamaño intermedio de ambas especies porque todos requieren semillas de tamaño intermedio. En consecuencia, los individuos con picos pequeños y grandes tienen una mayor supervivencia y reproducción en estas islas que los individuos con picos de tamaño intermedio. Diferentes especies de pinzones pueden coexistir si tienen rasgos, por ejemplo, el tamaño del pico, que les permitan especializarse en recursos particulares. CuandoGeospiza fortis y Geospiza fuliginosa están presentes en la misma isla, G. fuliginosa tiende a desarrollar un pico pequeño y G. fortis un pico grande. La observación de que los rasgos de las especies competidoras son más diferentes cuando viven en la misma área que cuando las especies competidoras viven en áreas diferentes se denomina desplazamiento de carácter. Para las dos especies de pinzones, el tamaño del pico se desplazó: los picos se hicieron más pequeños en una especie y más grandes en la otra especie. Los estudios de desplazamiento de caracteres son importantes porque proporcionan evidencia de que la competencia es importante para determinar los patrones ecológicos y evolutivos en la naturaleza.