Cocolito

Cocolitos son placas o escamas individuales de carbonato cálcico formadas por cocolitóforos (fitoplancton unicelular como Emiliania huxleyi) y recubren la superficie celular dispuestas en forma de una cáscara esférica, llamada cocosfera.

Descripción general

Los cocolitóforos son células esféricas de entre 5 y 100 micrómetros de ancho, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos, que miden entre 2 y 25 micrómetros de ancho. Los cocolitóforos son un grupo importante de unas 200 especies de fitoplancton marino  que se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada "cocosfera". Son importantes desde el punto de vista ecológico y biogeoquímico, pero la razón por la que se calcifican sigue siendo difícil de comprender. Una función clave puede ser que la cocosfera ofrezca protección contra la depredación del microzooplancton, que es una de las principales causas de la muerte del fitoplancton en el océano.

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  Sección transversal parcial de un cocolithophore con capa de cocolito

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  Celda de cocolithophore rodeada por su escudo de cocolitos. La célula portadora de cocolito se llama la cocosfera.

Los cocolitóforos han sido una parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico. Hoy en día, los cocolitóforos contribuyen entre un 1% y un 10% a la producción primaria en la superficie del océano y un 50% a los sedimentos pelágicos de CaCO₃. Su capa calcárea aumenta la velocidad de hundimiento del CO₂ fijado mediante fotosíntesis en las profundidades del océano al lastrar la materia orgánica. Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO₂. Por lo tanto, los cocolitóforos desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica de CO atmosférico₂ .

A partir de 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos se asocia con su éxito ecológico. El beneficio más plausible de tener una cocosfera parece ser la protección contra depredadores o virus. La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. Los principales depredadores del fitoplancton marino son los microzooplancton, como los ciliados y los dinoflagelados. Se estima que consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria del océano  y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. Aunque la calcificación no previene la depredación, se ha argumentado que la cocosfera reduce la eficiencia del pastoreo al hacer más difícil para el depredador utilizar el contenido orgánico de los cocolitóforos. Los protistas heterótrofos pueden elegir selectivamente a sus presas en función de su tamaño o forma y a través de señales químicas y, por lo tanto, pueden favorecer a otras presas que estén disponibles y no protegidas por cocolitos.

Formación y composición

Los cocolitos se forman dentro de la célula en vesículas derivadas del cuerpo de Golgi. Cuando el cocolito está completo, estas vesículas se fusionan con la pared celular y el cocolito se exocita y se incorpora a la cocosfera. Los cocolitos se dispersan después de la muerte y la ruptura de la cocosfera, o algunas especies los desprenden continuamente. Se hunden a través de la columna de agua para formar una parte importante de los sedimentos de las profundidades marinas (dependiendo de la profundidad del agua). Thomas Huxley fue la primera persona en observar estas formas en los sedimentos marinos modernos y les dio el nombre de 'cocolitos' en un informe publicado en 1858. Los cocolitos están compuestos de carbonato de calcio como mineral calcita y son el constituyente principal de depósitos de creta como los acantilados blancos de Dover (depositados en el Cretácico), en los que fueron descritos por primera vez por Henry Clifton Sorby en 1861.

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  Cocosfera colapsada Pleurochrysis carterae

Tipos

Hay dos tipos principales de cocolitos, heterococolitos y holocolitos. Los heterococolitos están formados por una serie radial de unidades cristalinas de formas elaboradas. Los holococolitos están formados por romboedros de calcita diminutos (~0,1 micrómetros), dispuestos en matrices continuas. Originalmente se pensó que los dos tipos de cocolitos eran producidos por diferentes familias de cocolitóforos. Ahora, sin embargo, se sabe a través de una combinación de observaciones en muestras de campo y cultivos de laboratorio, que los dos tipos de cocolitos son producidos por la misma especie pero en diferentes fases del ciclo de vida. Los heterococolitos se producen en la fase diploide del ciclo de vida y los holococolitos en la fase haploide. Tanto en muestras de campo como en cultivos de laboratorio, existe la posibilidad de observar una célula recubierta por una combinación de heterococolitos y holococolitos. Esto indica la transición de la fase diploide a la haploide de la especie. Esta combinación de cocolitos se ha observado en muestras de campo, siendo muchos de ellos procedentes del Mediterráneo.

Forma

Los cocolitos también se clasifican según su forma. Las formas comunes incluyen:

• Calyptrolith – en forma de cesta con aberturas cerca de la base
• Caneolith – disco o en forma de tazón
• Ceratolith – herradura o hueso de deseo
• Cribrilith – en forma de disco, con numerosas perforaciones en la zona central
• Cyrtolith – disco convexo en forma, puede con un proceso central de proyecto
• Discolith – ellipsoidal con un borde elevado, en algunos casos el borde alto forma una estructura de jarrón o copa
• Helicolith – un placolith con un margen espiral
• Lopadolith – canasta o en forma de taza con un borde alto, abriendo de forma
• Pentalith – Forma pentagonal compuesta de cinco cristales de cuatro caras
• Placolith – borde compuesto de dos platos apilados uno encima del otro
• Prismatolito – poligonal, puede tener perforaciones
• Rhabdolith – una sola placa con un proceso central en forma de club
• Scapholith – rhombohedral, con líneas paralelas en el centro

Helicolitos de Helicosphaera carteri

Coccosphere of Emiliania huxleyi consistente en placoliths superpuestos

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  Estructuras cocolitos del representante Noelaerhabdaceae.
  Cada morfospecies se asocia con una imagen SEM en el siguiente diagrama

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  Las imágenes de SEM corresponden a dibujos de cocolito en el diagrama anterior
  (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsara muellee (C) Gephyrocapsa oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033; E) Reticulofenestra parvular RCC4034; F) Reticulofenestra parvular RCC4035; G) Reticulofenestra parvular RCC4036; (H) Emiliania huxleyi morfotipo R; (I) Emiliania huxleyi morfotipo A; (J) Emiliania huxleyi morfotipo B.

Función

Aunque los cocolitos son estructuras notablemente elaboradas cuya formación es un producto complejo de procesos celulares, su función no está clara. Las hipótesis incluyen la defensa contra el pastoreo del zooplancton o la infección por bacterias o virus; mantenimiento de la flotabilidad; liberación de dióxido de carbono para la fotosíntesis; para filtrar la dañina luz ultravioleta; o en especies que habitan en las profundidades, para concentrar la luz para la fotosíntesis.

Registro fósil

Debido a que los cocolitos están formados de calcita con bajo contenido de magnesio, la forma más estable de carbonato de calcio, se fosilizan fácilmente. Se encuentran en sedimentos junto con microfósiles similares de afinidades inciertas (nanolitos) desde el Triásico Superior hasta el reciente. Se utilizan ampliamente como marcadores bioestratigráficos y como sustitutos paleoclimáticos. Los cocolitos y los fósiles relacionados se denominan nanofósiles calcáreos o nannoplancton calcáreo (nanoplancton).