Cóclea
La cóclea es la parte del oído interno involucrada en la audición. Es una cavidad en forma de espiral en el laberinto óseo, que en humanos da 2,75 vueltas alrededor de su eje, el modiolo. Un componente central de la cóclea es el Órgano de Corti, el órgano sensorial de la audición, que se distribuye a lo largo de la partición que separa las cámaras de líquido en el tubo cónico enrollado de la cóclea.
El nombre cóclea deriva del griego antiguo κοχλίας (kokhlias) 'espiral, concha de caracol'.
Estructura
La cóclea (el plural es cochleae) es una cámara de hueso cónica, hueca y en espiral, en la que las ondas se propagan desde la base (cerca del oído medio y la ventana oval) hasta el vértice (la parte superior o el centro de la espiral). El canal espiral de la cóclea es una sección del laberinto óseo del oído interno que tiene aproximadamente 30 mm de largo y forma 23⁄4 gira alrededor del modiolo. Las estructuras cocleares incluyen:
- Tres. scalae o cámaras:
- el conducto vestibular o scala vestibuli (contiene perilito), que se encuentra superior al conducto coclear y abuta la ventana oval
- el conducto o scala tympani (contiene perilito), que es inferior al conducto coclear y termina en la ventana redonda
- el conducto coclear o scala media (contiene endolymph) una región de alta concentración de iones de potasio que el estereocilio de las células del cabello proyectan en
- El helicotrema, la ubicación donde el conducto timpánico y el conducto vestibular se fusionan, en el ápice del cochlea
- La membrana de Reissner, que separa el conducto vestibular del conducto coclear
- El osseous espiral lamina, un elemento estructural principal que separa el conducto coclear del conducto timpánico
- La membrana basilar, elemento estructural principal que separa el conducto coclear del conducto timpánico y determina las propiedades de propagación de onda mecánica de la partición coclear
- El Órgano de Corti, el epitelio sensorial, una capa celular en la membrana basilar, en la que las células sensoriales del pelo son alimentadas por la diferencia potencial entre el perilímfo y el endolymph
- células capilares, células sensoriales en el Órgano de Corti, rematadas con estructuras similares al cabello llamadas estereocilia
- El ligamento espiral.
La cóclea es una porción del oído interno que parece una concha de caracol (cóclea en griego significa caracol). La cóclea recibe el sonido en forma de vibraciones, lo que hace que los estereocilios se muevan. Los estereocilios luego convierten estas vibraciones en impulsos nerviosos que son llevados al cerebro para ser interpretados. Dos de las tres secciones fluidas son canales y la tercera es el 'Órgano de Corti' que detecta los impulsos de presión que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta el cerebro. Los dos canales se denominan canal vestibular y canal timpánico.
Microanatomía
Las paredes de la cóclea hueca están hechas de hueso, con un revestimiento delgado y delicado de tejido epitelial. Este tubo enrollado está dividido en la mayor parte de su longitud por una partición membranosa interna. Esta membrana divisoria forma dos espacios exteriores llenos de líquido (conductos o escalas). En la parte superior de los tubos enrollados en forma de concha de caracol, hay una inversión de la dirección del fluido, cambiando así el conducto vestibular al conducto timpánico. Esta área se llama helicotrema. Esta continuación en el helicotrema permite que el líquido que es empujado hacia el conducto vestibular por la ventana oval retroceda a través del movimiento en el conducto timpánico y la desviación de la ventana redonda; dado que el fluido es casi incompresible y las paredes óseas son rígidas, es esencial que el volumen de fluido conservado salga por alguna parte.
La partición longitudinal que divide la mayor parte de la cóclea es en sí misma un tubo lleno de líquido, el tercer 'conducto'. Esta columna central se llama conducto coclear. Su líquido, la endolinfa, también contiene electrolitos y proteínas, pero es químicamente bastante diferente de la perilinfa. Mientras que la perilinfa es rica en iones de sodio, la endolinfa es rica en iones de potasio, lo que produce un potencial eléctrico iónico.
Las células ciliadas están dispuestas en cuatro filas en el Órgano de Corti a lo largo de toda la longitud de la bobina coclear. Tres filas consisten en células ciliadas externas (OHC) y una fila consta de células ciliadas internas (IHC). Las células ciliadas internas proporcionan la salida neural principal de la cóclea. Las células ciliadas externas, en cambio, principalmente 'reciben' entrada neuronal del cerebro, que influye en su motilidad como parte del "preamplificador" mecánico de la cóclea. La entrada al OHC proviene del cuerpo olivar a través del haz olivococlear medial.
El conducto coclear es casi tan complejo como el propio oído. El conducto coclear está limitado por tres lados por la membrana basilar, la estría vascular y la membrana de Reissner. La stria vascularis es un rico lecho de capilares y células secretoras; La membrana de Reissner es una membrana delgada que separa la endolinfa de la perilinfa; y la membrana basilar es una membrana mecánicamente algo rígida, que soporta el órgano receptor para la audición, el Órgano de Corti, y determina las propiedades mecánicas de propagación de ondas del sistema coclear.
Función
La cóclea está llena de un líquido acuoso, la endolinfa, que se mueve en respuesta a las vibraciones provenientes del oído medio a través de la ventana oval. A medida que se mueve el líquido, se mueve la partición coclear (membrana basilar y órgano de Corti); miles de células ciliadas perciben el movimiento a través de sus estereocilios y convierten ese movimiento en señales eléctricas que se comunican a través de neurotransmisores a muchos miles de células nerviosas. Estas neuronas auditivas primarias transforman las señales en impulsos electroquímicos conocidos como potenciales de acción, que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta las estructuras del tronco encefálico para su posterior procesamiento.
Oído
El estribo (estribo) osículo del oído medio transmite vibraciones a la fenestra ovalis (ventana oval) en el exterior de la cóclea, que hace vibrar la perilinfa en el conducto vestibular (cámara superior de la cóclea). Los huesecillos son esenciales para el acoplamiento eficiente de las ondas sonoras en la cóclea, ya que el entorno de la cóclea es un sistema de membrana fluida y se necesita más presión para mover el sonido a través de las ondas de membrana fluida que a través del aire. Se logra un aumento de presión reduciendo la relación de área entre la membrana timpánica (tambor) y la ventana oval (hueso estribo) en 20. Como presión = fuerza/área, resulta en una ganancia de presión de alrededor de 20 veces de la presión de la onda de sonido original en el aire. Esta ganancia es una forma de emparejamiento de impedancias, para hacer coincidir la onda de sonido que viaja a través del aire con la que viaja en el sistema de membrana de fluido.
En la base de la cóclea, cada 'conducto' termina en un portal membranoso que mira hacia la cavidad del oído medio: El conducto vestibular termina en la ventana oval, donde se asienta la base del estribo. El reposapiés vibra cuando la presión se transmite a través de la cadena osicular. La onda en la perilinfa se aleja de la platina y se dirige hacia el helicotrema. Dado que esas ondas de fluido mueven la partición coclear que separa los conductos hacia arriba y hacia abajo, las ondas tienen una parte simétrica correspondiente en la perilinfa del conducto timpánico, que termina en la ventana redonda y sobresale cuando la ventana oval sobresale.
La perilinfa en el conducto vestibular y la endolinfa en el conducto coclear actúan mecánicamente como un solo conducto, manteniéndose separados solo por la membrana muy delgada de Reissner. Las vibraciones de la endolinfa en el conducto coclear desplazan la membrana basilar en un patrón que alcanza su punto máximo a una distancia de la ventana oval dependiendo de la frecuencia de la onda sonora. El Órgano de Corti vibra debido a las células ciliadas externas que amplifican aún más estas vibraciones. Luego, las células ciliadas internas son desplazadas por las vibraciones en el fluido y se despolarizan por una afluencia de K+ a través de sus canales conectados a la punta y envían sus señales a través de un neurotransmisor a las neuronas auditivas primarias del ganglio espiral.
Las células ciliadas del Órgano de Corti están sintonizadas con ciertas frecuencias de sonido debido a su ubicación en la cóclea, debido al grado de rigidez de la membrana basilar. Esta rigidez se debe, entre otras cosas, al grosor y ancho de la membrana basilar, que a lo largo de la cóclea es más rígida cerca de su inicio en la ventana oval, donde el estribo introduce las vibraciones provenientes del tímpano. Dado que su rigidez es alta allí, solo permite que las vibraciones de alta frecuencia muevan la membrana basilar y, por lo tanto, las células ciliadas. Cuanto más viaja una onda hacia el vértice de la cóclea (el helicotrema), menos rígida es la membrana basilar; por lo tanto, las frecuencias más bajas viajan por el tubo y la membrana menos rígida se mueve más fácilmente donde la rigidez reducida lo permite: es decir, a medida que la membrana basilar se vuelve cada vez menos rígida, las ondas se ralentizan y responde mejor a las frecuencias más bajas. Además, en los mamíferos, la cóclea está enrollada, lo que se ha demostrado que mejora las vibraciones de baja frecuencia a medida que viajan a través de la espiral llena de líquido. Esta disposición espacial de la recepción del sonido se denomina tonotopía.
Para frecuencias muy bajas (por debajo de 20 Hz), las ondas se propagan a lo largo de la ruta completa de la cóclea: diferencialmente hacia arriba del conducto vestibular y el conducto timpánico hasta el helicotrema. Las frecuencias tan bajas todavía activan el Órgano de Corti hasta cierto punto, pero son demasiado bajas para provocar la percepción de un tono. Las frecuencias más altas no se propagan al helicotrema, debido a la tonotopía mediada por la rigidez.
Un movimiento muy fuerte de la membrana basilar debido a un ruido muy fuerte puede provocar la muerte de las células ciliadas. Esta es una causa común de pérdida auditiva parcial y es la razón por la cual los usuarios de armas de fuego o maquinaria pesada suelen usar orejeras o tapones para los oídos.
Amplificación de células ciliadas
La cóclea no solo "recibe" sonido, una cóclea sana genera y amplifica el sonido cuando es necesario. Cuando el organismo necesita un mecanismo para escuchar sonidos muy débiles, la cóclea amplifica mediante la transducción inversa de los OHC, convirtiendo las señales eléctricas nuevamente en mecánicas en una configuración de retroalimentación positiva. Los OHC tienen una proteína motora llamada prestina en sus membranas externas; genera un movimiento adicional que se acopla de nuevo a la onda de membrana fluida. Este "amplificador activo" es esencial en la capacidad del oído para amplificar los sonidos débiles.
El amplificador activo también conduce al fenómeno de las vibraciones de las ondas sonoras que se emiten desde la cóclea hacia el canal auditivo a través del oído medio (emisiones otoacústicas).
Otoemisiones acústicas
Las emisiones otoacústicas se deben a una onda que sale de la cóclea a través de la ventana oval y se propaga a través del oído medio hasta el tímpano y sale por el canal auditivo, donde puede ser captada por un micrófono. Las emisiones otoacústicas son importantes en algunos tipos de pruebas para la discapacidad auditiva, ya que están presentes cuando la cóclea funciona bien y menos cuando sufre una pérdida de actividad OHC.
Papel de los cruces intersticiales
Las proteínas de unión comunicante, denominadas conexinas, expresadas en la cóclea desempeñan un papel importante en el funcionamiento auditivo. Se ha descubierto que las mutaciones en los genes de unión comunicante causan sordera sindrómica y no sindrómica. Ciertas conexinas, incluidas la conexina 30 y la conexina 26, prevalecen en los dos sistemas distintos de uniones comunicantes que se encuentran en la cóclea. La red de unión gap de células epiteliales acopla células epiteliales no sensoriales, mientras que la red de unión gap de tejido conectivo acopla células de tejido conectivo. Los canales de unión gap reciclan los iones de potasio de regreso a la endolinfa después de la mecanotransducción en las células ciliadas. Es importante destacar que los canales de unión gap se encuentran entre las células de soporte cocleares, pero no entre las células ciliadas auditivas.
Importancia clínica
Pérdida de audición
Biónica
En 2009, los ingenieros del Instituto Tecnológico de Massachusetts crearon un chip electrónico que puede analizar rápidamente una amplia gama de frecuencias de radio utilizando solo una fracción de la energía necesaria para las tecnologías existentes; su diseño imita específicamente una cóclea.
Otros animales
La forma enrollada de la cóclea es exclusiva de los mamíferos. En las aves y en otros vertebrados no mamíferos, el compartimento que contiene las células sensoriales para la audición también se denomina ocasionalmente "cóclea" a pesar de no estar enrollado. En cambio, forma un tubo con un extremo ciego, también llamado conducto coclear. Esta diferencia aparentemente evolucionó en paralelo con las diferencias en el rango de frecuencia de audición entre mamíferos y vertebrados no mamíferos. El rango de frecuencia superior en los mamíferos se debe en parte a su mecanismo único de preamplificación del sonido por las vibraciones activas del cuerpo celular de las células ciliadas externas. Sin embargo, la resolución de frecuencia no es mejor en los mamíferos que en la mayoría de los lagartos y las aves, pero el límite superior de frecuencia es, a veces, mucho más alto. La mayoría de las especies de aves no escuchan por encima de 4-5 kHz, siendo el máximo actualmente conocido ~ 11 kHz en la lechuza común. Algunos mamíferos marinos escuchan hasta 200 kHz. Un compartimento enrollado largo, en lugar de uno corto y recto, proporciona más espacio para octavas adicionales de rango auditivo y ha hecho posible algunos de los comportamientos altamente derivados que involucran la audición de los mamíferos.
Como el estudio de la cóclea debe centrarse fundamentalmente en el nivel de las células ciliadas, es importante tener en cuenta las diferencias anatómicas y fisiológicas entre las células ciliadas de varias especies. En las aves, por ejemplo, en lugar de células ciliadas internas y externas, hay células ciliadas altas y cortas. Hay varias similitudes de nota con respecto a estos datos comparativos. Por un lado, la célula ciliada alta tiene una función muy similar a la de la célula ciliada interna, y la célula ciliada corta, que carece de inervación de fibras nerviosas auditivas aferentes, se asemeja a la célula ciliada externa. Sin embargo, una diferencia inevitable es que mientras todas las células ciliadas están unidas a una membrana tectoria en las aves, solo las células ciliadas externas están unidas a la membrana tectoria en los mamíferos.
Historia
El nombre cóclea se deriva de la palabra latina para caparazón de caracol, que a su vez proviene del griego κοχλίας kokhlias ("caracol, tornillo"), de κόχλος kokhlos ("cáscara espiral") en referencia a su forma enrollada; la cóclea está enrollada en los mamíferos con la excepción de los monotremas.
Imágenes adicionales
Laberinto oso. Vista lateral.
Interior de laberinto oseo derecho.
El cochlea y el vestíbulo, visto desde arriba.
Sección transversal de la cochlea.
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