Coccinella novemnotata
Coccinella novemnotata, la mariquita de nueve puntos o mariquita de nueve puntos o C9, es una especie de mariquita de la familia Coccinellidae nativa de América del Norte. Este escarabajo alguna vez fue omnipresente en todo el continente, pero experimentó un declive abrupto y drástico alrededor de los años 1960. Como especie rara, la mariquita de nueve puntos ha recibido mucha atención de los investigadores que desean comprender las causas de su declive y restaurar la población de este carismático escarabajo para beneficiarse de su naturaleza afidófaga como agente de biocontrol en la agricultura.
Taxonomía

Aunque esta familia ha sido el foco de muchos estudios en los siglos XIX y XX para delinear las relaciones entre subfamilias y tribus, no hay consenso ya que la mayoría de los estudios basados en la morfología se contradicen. Sin embargo, un estudio reciente basado en datos de secuenciación molecular ha aclarado y producido algunos árboles filogenéticos detallados. Coccinella novemnotata pertenece a la subfamilia Coccinellinae y al género Coccinella. Esta familia se encuentra dentro de la superfamilia Cucujoidea y el suborden Polyphaga. Varios estudios de filogenia molecular coinciden con las relaciones preexistentes basadas en la morfología de que Coccinellidae es un grupo monofilético dentro de Cucujiformia en la serie Cerylonid, hermano de un clado en Endomychidae o Corylophidae. Se necesitan más estudios de filogenia molecular para delinear y establecer árboles a nivel de subfamilia. Dos estudios presentaron evidencia de que Coccinellinae es la única subfamilia monofilética, a diferencia de Coccidulinae, Epilachninae, Scymninae y Chilocorinae, que son grupos parafiléticos. Además, hubo evidencia de que la tribu Chilocorini es hermana de Coccinellinae.
Descripción e identificación
La mariquita de nueve puntos se puede identificar por las cuatro manchas negras en cada uno de sus élitros, una sola mancha dividida entre los élitros y una sutura negra entre los élitros. Su pronoto es negro, con dos marcas blancas conectadas en la parte delantera de su cabeza. Miden entre 4,7 y 7,0 milímetros (0,19 y 0,28 pulgadas) de largo y los élitros pueden ser de color amarillo a naranja y tener o no manchas. Los machos se pueden distinguir por una mancha en la coxa anterior y una raya en los fémures.
Ciclo de vida y comportamiento
Coccinella novemnotata es una especie bivoltina holometábola. Las diapausas dependen de la duración del fotoperiodo, la temperatura y la disponibilidad de presas. Los adultos entran en diapausa durante el verano y el invierno y emergen en otoño y principios de la primavera, respectivamente. Se reproducen a principios de la primavera y ovipositan a principios del otoño. Las hembras adultas determinan los sitios de oviposición y los huevos se ponen en nidadas adheridas a ramas delgadas, hojas u otro material circundante. El ciclo de vida holometábolo C9 comienza en las etapas de huevo, larva (4 estadios), prepupa, pupa y adulto. C. novemnotata y otros escarabajos de la subfamilia Coccinellinae carecen de una cubierta durante la etapa de pupa; en su lugar, la piel de la larva se desprende. Las dos fuentes más importantes de mortalidad son la depredación interespecífica y el canibalismo. Se ha documentado que las larvas depredan larvas más pequeñas y de estadios más tempranos. Los adultos consumen huevos, pupas e individuos en muda, que son significativamente más vulnerables durante estos estados sésiles. En épocas de escasez general de presas, se ha demostrado que la depredación intragremial aumenta, ya que los huevos son mejores fuentes de nutrientes cruciales para el desarrollo larvario en comparación con su dieta principal de pulgones. Algunos estudios muestran evidencia de que C. novemnotata sufre tasas más altas de depredación de huevos por parte de otras especies como Coccinella septempunctata y canibalismo de sus propios huevos.
Hábitat
Las mariquitas de nueve puntos son nómadas y pueden prosperar en una gran variedad de hábitats en todo el continente, en función de factores como la densidad de pulgones o presas, la distribución de las parejas y la disponibilidad estacional de material herbáceo para facilitar la reproducción. Dentro de los paisajes agrícolas, Coccinella novemnotata existe en campos de algodón, alfalfa, maíz y soja como candidato para el control biológico de los pulgones. Además, se pueden encontrar en parques y jardines suburbanos. En entornos más naturales, se encuentran en áreas abiertas con arbustos y árboles pequeños (caducifolios o coníferos), praderas, pastizales y zonas ribereñas.
Distribución histórica y extante
C. novemnotata ha sido históricamente nativa de América del Norte: Estados Unidos y el sur de Canadá. En los años 1970 y 1980, se informó que Coccinella novemnotata era una de las especies más frecuentes en el noreste y el continente de Estados Unidos, y en las regiones del sur de Canadá. En Canadá, la mariquita de nueve puntos alguna vez fue abundante desde la isla de Vancouver hasta Quebec. Un artículo de 1998 también informó de avistamientos en Guatemala y México.
C. novemnotata se ha vuelto poco común en su área de distribución nativa. Alguna vez fue el coccinélido más comúnmente recolectado en el noreste de los Estados Unidos hasta principios de la década de 1990; los últimos individuos recolectados en Maryland, Pensilvania y Delaware entre 1986 y 1988, y otra recolección en Maine en 1992. Un destacado esfuerzo de ciencia ciudadana originado en la Universidad de Cornell en Nueva York ha informado de decenas de avistamientos de este raro escarabajo en los estados occidentales de los EE. UU., sin casi ningún avistamiento en el lado este. En 2006, se localizó un C9 singular en Washington, DC después de 14 años. En 2008, se recolectaron más de 40 individuos de C. novemnotata y más de 30 especímenes vivos exclusivamente de los estados occidentales. Más recientemente, C. novemnotata solo se ha recolectado esporádicamente en el Medio Oeste y la costa oeste de los Estados Unidos. Un informe canadiense de 2015 muestra poblaciones más numerosas en las provincias de Columbia Británica y Alberta, y avistamientos más reducidos en Ontario.
Estado de conservación
Las especies invasoras de coccinélidos y los cambios en los hábitats agrícolas se han considerado como posibles explicaciones de su drástico declive, pero estudios recientes no sugieren una correlación entre las densidades de C. novemnotata y la densidad de especies invasoras y el cambio en el uso de la tierra.
NatureServe ha otorgado a Coccinella novemnotata una clasificación global G5 como especie segura con una baja posibilidad de extinción. El Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá (COSEWIC) y la Ley Canadiense de Especies en Riesgo (SARA) clasificaron a la mariquita de nueve puntos como especie en peligro de extinción en 2016 y 2023, respectivamente. Canada NatureServe clasifica al escarabajo como N2 o en peligro. Coccinella novemnotata no está protegida por la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU.
Aunque se han planteado numerosas hipótesis que han contribuido a su marcado declive, hasta ahora no se ha identificado ninguna causa única. La introducción y el establecimiento de las especies no nativas Harmonia axyridis (HA) y Coccinella septempunctata (C7) han llegado a dominar hasta el 90% de la población de coccinélidos en algunos estados de EE. UU. En general, las especies no nativas compiten por los recursos y son una fuente importante de depredación intragremial. Sin embargo, muchos estudios de dinámica de poblaciones coinciden en que el auge de las especies invasoras solo coincide ligeramente con el declive de C9. Los pesticidas como los neonicotinoides y los reguladores basados en piretroides tienen efectos negativos sinérgicos sobre las mariquitas si entran en contacto con estas sustancias o las consumen a través de presas o material vegetal. Además de los pesticidas, la pérdida de hábitat a través de parcelas agrícolas abandonadas y una mayor urbanización podrían dificultar aún más la reproducción y supervivencia exitosas de estas mariquitas.
Aunque los esfuerzos por documentar la mariquita de nueve puntos son extensos en comparación con otras especies en declive, su naturaleza móvil y generalista obstaculiza los esfuerzos concertados de conservación. Aunque solo existen en baja abundancia en comparación con otras especies dentro del cuerpo afidófago de los coccinélidos, se plantea la hipótesis de que las diferencias locales y minúsculas en los nichos dietéticos o ambientales de otras especies más populares como C7 o HA permiten que una pequeña población de Coccinella novemnotata coexista. La heterogeneidad de la tierra, incluso la introducción y el establecimiento de malezas no nativas capaces de sustentar a los pulgones, combinada con su generalismo, puede contribuir a su presencia continua. Aunque evidentemente son menos abundantes, las poblaciones de Coccinella novemnotata pueden ser más estables a pesar de su importante declive.
State insect of New York
La mariquita de nueve puntos ha sido el insecto estatal de Nueva York desde 1989, aunque su número ha disminuido a medida que ha aumentado la cantidad de especies introducidas, como la mariquita de siete puntos y la mariquita asiática. Durante algún tiempo se creyó extinta en Nueva York, por lo que en 2006, el estado consideró designar a la mariquita de puntos rosados como insecto estatal, pero el proyecto de ley no fue aprobado por el Senado. En 2006, la mariquita de nueve puntos fue redescubierta en Virginia con el primer avistamiento en la Costa Este en 14 años. En 2011, se encontraron alrededor de 20 de estas mariquitas en una granja en Amagansett, Nueva York, el primer avistamiento de este tipo en el estado desde 1982.
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