Cnidocito

Micrógrafo Nomarski de un nematocito rojizo rutenio de Aiptasia pallidaLa anémona pálida. El tinte rojo mancha las proteínas de veneno polianiónico que se encuentran dentro de la cápsula de este nematocisto parcialmente descargado.

Un cnidocito (también conocido como cnidoblasto o nematocito) es una célula explosiva que contiene un gran orgánulo secretor llamado cnidoquiste (también conocido como cnida (pl. cnidae) o nematocisto) que puede causar una picadura a otros organismos. La presencia de esta célula define el filo Cnidaria (corales, anémonas de mar, hidras, medusas, etc.). Los cnidos se utilizan para capturar presas y como defensa contra los depredadores. Un cnidocito dispara una estructura que contiene una toxina dentro del cnidoquiste; este es el responsable de las picaduras entregadas por un cnidario.

Estructura y función

Cada cnidocito contiene un orgánulo llamado cnida, cnidoquiste, nematocisto, ptoquiste o espiroquiste. Este orgánulo consta de una cápsula en forma de bulbo que contiene una estructura tubular hueca enrollada unida a ella. Un cnidocito inmaduro se denomina cnidoblasto o nematoblasto. El lado de la célula orientado hacia el exterior tiene un disparador similar a un cabello llamado cnidocil, que es un mecano y quimiorreceptor. Cuando se activa el gatillo, el eje del túbulo del cnidoquiste se expulsa y, en el caso del nematocisto penetrante, el túbulo expulsado con fuerza penetra en el organismo objetivo. Esta descarga tarda unos microsegundos, y es capaz de alcanzar aceleraciones de unos 40.000 g. Investigaciones recientes sugieren que el proceso ocurre en tan solo 700 nanosegundos, alcanzando así una aceleración de hasta 5 410 000 g. Después de la penetración, el contenido tóxico del nematocisto se inyecta en el organismo objetivo, lo que permite que el cnidario sésil capture la presa inmovilizada. Recientemente, en dos especies de anémonas de mar (Nematostella vectensis y Anthopleura elegantissima), se demostró que la proteína neurotoxina tipo I Nv1 estaba localizada en las células de las glándulas ectodérmicas en los tentáculos, junto a pero no en los nematocitos. Al encontrarse con una presa de crustáceo, los nematocitos descargan y perforan a la presa, y las células de las glándulas cercanas secretan masivamente Nv1 en el medio extracelular, lo que sugiere otro modo de entrada para las toxinas.

Composición de la cápsula de cnidocito

La cápsula de cnidocito está formada por nuevos genes específicos de Cnidaria que combinan dominios proteicos conocidos. Los genes de minicolágeno son uno de los principales componentes estructurales de la cápsula. Son genes muy cortos que contienen la característica secuencia de triple hélice de colágeno, así como dominios de poliprolina y dominios ricos en cisteína. Los trímeros de proteínas de minicolágeno se ensamblan a través de su dominio terminal rico en cisteína, formando supraestructuras altamente organizadas y rígidas. Los polímeros Minicollagen 1 Ncol-1 se ensamblan en la cubierta interna, mientras que la cápsula externa está compuesta por proteínas polimerizadas NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen). La nematogalectina, el minicolágeno Ncol-15 y la condroitina son proteínas novedosas que se utilizan para construir el eje del túbulo. En la perforación de cnidocitos, la nueva proteína espinalina se usa para hacer que las espinas estén presentes en la base del eje.

Mecanismo de descarga

Mecanismo de descarga de un nematocito

La cápsula del cnidoquiste almacena una gran concentración de iones de calcio, que se liberan desde la cápsula al citoplasma del cnidocito cuando se activa el gatillo. Esto provoca un gran gradiente de concentración de calcio a través de la membrana plasmática del cnidocito. La presión osmótica resultante provoca una rápida entrada de agua en la célula. Este aumento en el volumen de agua en el citoplasma obliga al túbulo cnidae enrollado a expulsarse rápidamente. Antes de la descarga, el túbulo cnidae enrollado existe dentro de la célula en una posición "de adentro hacia afuera" condición. La contrapresión resultante de la entrada de agua en el cnidocito junto con la apertura de la estructura de la punta de la cápsula u opérculo, desencadena la eversión forzada del túbulo cnidae que hace que se enderece a medida que sale corriendo de la célula con suficiente fuerza para empalar. un organismo de presa.

Detección de presas

Los Cnidae son de "uso único" células, y por lo tanto representan un gran gasto de energía para producir. En los hidrozoos, para regular la descarga, los cnidocitos se conectan como "baterías", que contienen varios tipos de cnidocitos conectados a células de soporte y neuronas. Las células de soporte contienen quimiosensores que, junto con el mecanorreceptor en el cnidocito (cnidocil), permiten solo la combinación correcta de estímulos para provocar la descarga, como la natación de la presa y los productos químicos que se encuentran en la cutícula de la presa o el tejido cutáneo. Esto evita que el cnidario se pique a sí mismo, aunque los cnidos que se desprenden pueden ser inducidos a disparar de forma independiente.

Tipos de cnidos

Más de 30 tipos de cnidos se encuentran en diferentes cnidarios. Se pueden dividir en los siguientes grupos:

1. Penetrant: El penetrante o el estenotelo es el más grande y complejo nematocyst. Cuando se descarga, perfora la piel o exoesqueleto chitín de la presa e inyecta el líquido venoso, la hipnotoxina, que paraliza a la víctima o la mata.
2. Glutinant: una superficie pegajosa utilizada para pegarse a la presa, conocida como pechocitos y encontrada en los anémonos burrowing (tube), que ayudan a crear el tubo en el que el animal vive
3. Volvent: El volvente o el desmonme es un nematocisto pequeño y en forma de pera. Contiene un tubo de hilo corto, grueso, sin columnas, suave y elástico que forma un solo bucle y cerrado al extremo lejano. Cuando se descarga, coils apretados alrededor de la presa. Son los más pequeños nematocitos. Una cadena similar a lasso se dispara a la presa y envuelve alrededor de una proyección celular en la presa, que se denominan espirocitos.

Los subtipos de cnidocitos se pueden localizar de manera diferente en el animal. En la anémona de mar Nematostella vectensis, la mayoría de sus cnidocitos pegajosos no penetrantes, los espirocitos, se encuentran en los tentáculos y se cree que ayudan a capturar presas al adherirse a la presa. Por el contrario, los dos tipos de cnidocitos penetrantes presentes en esta especie muestran una localización mucho más amplia, en la capa epitelial externa de los tentáculos y la columna del cuerpo, así como en el epitelio de la faringe y dentro de los mesenterios.

La diversidad de tipos de cnidocitos se correlaciona con la expansión y diversificación de genes de cnidoquistes estructurales como los genes de minicolágeno. Los genes de minicolágeno forman grupos de genes compactos en los genomas de cnidarios, lo que sugiere una diversificación a través de la duplicación y subfuncionalización de genes. Los antozoos muestran menos diversidad de cápsulas y un número reducido de genes de minicolágeno, y los medusozoos tienen más diversidad de cápsulas (alrededor de 25 tipos) y un repertorio de genes de minicolágeno muy ampliado. En la anémona de mar Nematostella vectensis, algunos minicolágenos muestran un patrón de expresión diferencial en diferentes subtipos de cnidocitos.

Desarrollo de cnidocitos

Los cnidocitos son células de un solo uso que necesitan ser reemplazadas continuamente a lo largo de la vida del animal con diferentes modos de renovación entre especies.

Modos de renovación

Reseña del desarrollo de los 4 tipos de cápsulas diferentes de los pólipos Hydra.

En los pólipos de Hydra, los cnidocitos se diferencian de una población específica de células madre, las células intersticiales (células I) ubicadas dentro de la columna del cuerpo. Los nematocitos en desarrollo pasan primero por múltiples rondas de mitosis sin citocinesis, dando lugar a nidos de nematoblastos con 8, 16, 32 o 64 células. Después de esta fase de expansión, los nematoblastos desarrollan sus cápsulas. Los nidos se separan en nematocitos individuales cuando se completa la formación de la cápsula. La mayoría de ellos migran a los tentáculos donde se incorporan a las celdas de la batería, que contienen varios nematocitos y neuronas. Las celdas de la batería coordinan la activación de los nematocitos.

En la medusa hidrozoaria Clytia hemisphaerica, la nematogénesis tiene lugar en la base de los tentáculos, así como en el manubrio. En la base de los tentáculos, los nematoblastos proliferan y luego se diferencian a lo largo de un gradiente proximal-distal, dando lugar a nematocitos maduros en los tentáculos a través de un sistema de cinta transportadora.

En la anémona de mar antozoaria Nematostella vectensis, se cree que los nematocitos se desarrollan en todo el animal a partir de progenitores epiteliales.

Maduración de cnidoquistes

El nematocisto se forma a través de un proceso de ensamblaje de varios pasos a partir de una vacuola gigante posterior al aparato de Golgi. Las vesículas del aparato de Golgi primero se fusionan en una vesícula primaria: el primordio de la cápsula. La fusión posterior de vesículas permite la formación de un túbulo fuera de la cápsula, que luego se invagina dentro de la cápsula. Luego, una fase de maduración temprana permite la formación de largas filas de espinas con púas en el túbulo invaginado a través de la condensación de proteínas de espinalina. Finalmente, una etapa de maduración tardía da lugar a cápsulas no descargadas bajo alta presión osmótica a través de la síntesis de poli-γ-glutamato en la matriz de la cápsula. Esta presión osmótica atrapada permite una descarga rápida del hilo al activarse a través de un choque osmótico masivo.

Toxicidad por nematocistos

Nematocitos de Chironex fleckeri (400x magnification)

Los nematocistos son armas muy eficaces. Se ha demostrado que un solo nematocisto es suficiente para paralizar un pequeño artrópodo (larva de Drosophila). Los cnidocitos más letales (al menos para los humanos) se encuentran en el cuerpo de una medusa de caja. Un miembro de esta familia, la avispa marina, Chironex fleckeri, "afirma ser el animal marino más venenoso conocido" según el Instituto Australiano de Ciencias Marinas. Puede causar un dolor insoportable a los humanos, a veces seguido de la muerte. Otros cnidarios, como la medusa Cyanea capillata (la "melena de león" que hizo famosa Sherlock Holmes) o el sifonóforo Physalia physalis (Carabela portuguesa, 'Bluebottle') puede causar picaduras extremadamente dolorosas y a veces fatales. Por otro lado, las anémonas de mar agregadas pueden tener la menor intensidad de picadura, quizás debido a la incapacidad de los nematocistos para penetrar la piel, creando una sensación similar a tocar caramelos pegajosos. Además de alimentarse y defenderse, las colonias de anémonas marinas y corales utilizan cnidocitos para picarse entre sí con el fin de defenderse o ganar espacio.

El veneno de animales como cnidarios, escorpiones y arañas puede ser específico de la especie. Una sustancia que es débilmente tóxica para humanos u otros mamíferos puede ser fuertemente tóxica para las presas naturales o los depredadores del animal venenoso. Tal especificidad se ha utilizado para crear nuevos medicamentos, bioinsecticidas y bioplaguicidas.

Los animales del filo Ctenophora ("grosellas espinosas de mar" o "gelatinas de peine") son transparentes y gelatinosos, pero no tienen nematocistos y son inofensivos para los humanos.

Se sabe que ciertos tipos de babosas de mar, como los eólidos nudibranquios, se someten a cleptocnidia (además de cleptoplastia), en la que los organismos almacenan nematocistos de presas digeridas en las puntas de sus ceratas.