Cloudínidos
Los nublínidos, una familia temprana de metazoos que contiene los géneros Acuticocloudina, Cloudina y Conotubus, vivieron a finales del período Ediacárico hace unos 550 millones de años. y se extinguió en la base del Cámbrico. Formaron fósiles cónicos de escala milimétrica consistentes en conos calcáreos anidados unos dentro de otros; la apariencia del propio organismo sigue siendo desconocida. El nombre Cloudina honra al geólogo y paleontólogo del siglo XX Preston Cloud.
Los cloudínidos comprenden dos géneros: Cloudina en sí mismo está mineralizado, mientras que Conotubus está, en el mejor de los casos, débilmente mineralizado, aunque comparte el mismo "embudo en embudo" construcción.
Los cloudínidos tuvieron un amplio rango geográfico, reflejado en la distribución actual de las localidades en las que se encuentran sus fósiles, y son un componente abundante de algunos depósitos. Nunca aparecen en las mismas capas que la biota de Ediacara de cuerpo blando, pero el hecho de que algunas secuencias contengan nublínidos y biota de Ediacara en capas alternas sugiere que estos grupos tenían diferentes preferencias ambientales. Se ha sugerido que los cloudínidos vivían incrustados en esteras microbianas, desarrollando nuevos conos para evitar ser enterrados por el limo. Sin embargo, no se han encontrado especímenes incrustados en esteras, y su modo de vida sigue siendo una pregunta sin resolver.
La clasificación de los nubínidos ha resultado difícil: inicialmente se los consideró gusanos poliquetos y luego cnidarios parecidos a los corales sobre la base de lo que parecen brotes en algunos especímenes. La opinión científica actual está dividida entre clasificarlos como poliquetos y considerar que no es seguro clasificarlos como miembros de un grupo más amplio. En 2020, un nuevo estudio de especímenes piritizados de la Formación Wood Canyon en Nevada mostró la presencia de tripas de tipo Nephrozoan, las más antiguas registradas, lo que respalda la interpretación bilateral.
Los cloudínidos son importantes en la historia de la evolución animal por dos razones. Se encuentran entre los primeros y más abundantes de los pequeños fósiles de concha con esqueletos mineralizados y, por lo tanto, figuran en el debate sobre por qué tales esqueletos aparecieron por primera vez en el Ediacárico tardío. La respuesta más ampliamente apoyada es que sus caparazones son una defensa contra los depredadores, ya que algunos especímenes de Cloudina de China tienen marcas de múltiples ataques, lo que sugiere que sobrevivieron al menos a algunos de ellos. Los agujeros hechos por los depredadores son aproximadamente proporcionales al tamaño de los especímenes de Cloudina, y los fósiles de sinotubulitas, que a menudo se encuentran en los mismos lechos, hasta ahora no han mostrado tales agujeros.. Estos dos puntos sugieren que los depredadores atacaron de manera selectiva, y la carrera armamentística evolutiva que esto indica se cita comúnmente como una causa de la explosión cámbrica de diversidad y complejidad animal.
Morfología
Cloudina varía en tamaño desde un diámetro de 0,3 a 6,5 mm y de 8 a 150 mm de longitud. Los fósiles consisten en una serie de tubos de calcita apilados en forma de jarrón, cuya composición mineral original se desconoce, pero se infiere que es calcita con alto contenido de magnesio. Cada cono atrapa un espacio poroso significativo debajo de él y se apila excéntricamente en el que está debajo. Esto da como resultado una apariencia externa rugosa. El tubo en general es curvo o sinuoso y ocasionalmente se ramifica. Las paredes del tubo tienen un grosor de 8 a 50 micrómetros, normalmente en el rango de 10 a 25 μm. Aunque solía pensarse que los tubos tenían bases similares a tubos de ensayo, la reconstrucción tridimensional detallada ha demostrado que los tubos tenían una base abierta. Hay evidencia de que el tubo era flexible.
Clasificación
Cloudina se clasificó originalmente en 1972 como miembro de Cribricyathea, una clase conocida del Cámbrico Temprano. Glaessner (1976) aceptó esta clasificación y también propusieron que Cloudina era similar a los gusanos anélidos, particularmente a los poliquetos serpúlidos. Sin embargo, Hahn & Pflug (1985) y Conway Morris et al.. (1990) dudaba tanto de Germs' y las relaciones sugeridas por Glaessner, y no estaban dispuestos a clasificarlo en algo más que su propia familia, Cloudinidae. Algunos ejemplares de Cloudina hartmannae presentan brotación, lo que implica reproducción asexual. Sobre esta base, Grant (1990) clasificó a Cloudina como un cnidario similar al coral. Dado que los tubos tenían una base abierta, creando un único espacio vital en lugar de una serie de cámaras separadas, es más probable que Cloudina sea un gusano poliqueto del grupo troncal, en otras palabras, una "tía" evolutiva. #34; o "primo" de poliquetos más recientes. Esta interpretación se ve reforzada por la distribución uniforme de las perforaciones realizadas por los depredadores. Sin embargo, como ocurre con tantas formas de vida de Ediacara, existe un gran debate en torno a su posición en el árbol de la vida, y la clasificación entre el reino y el nivel familiar puede ser imprudente.
Ecología
Cloudina se encuentra generalmente en asociación con estromatolitos microbianos, que se limitan a aguas poco profundas; su composición isotópica sugiere que la temperatura del agua era relativamente fría. También se han encontrado en sedimentos normales del fondo marino, lo que sugiere que no solo se limitaron a vivir en montículos microbianos. Por otro lado, nunca se ha encontrado Cloudina en las mismas capas que la biota de Ediacara de cuerpo blando, pero se han encontrado Cloudina y biota de Ediacara en capas alternas. Esto sugiere que los dos grupos de organismos tenían diferentes preferencias ambientales.
En muchos especímenes de Cloudina, las crestas formadas por los conos tienen un ancho variable, lo que sugiere que los organismos crecieron a un ritmo variable. Adolf Seilacher sugiere que se adhirieron a esteras microbianas y que las fases de crecimiento representaron al organismo siguiendo el ritmo de la sedimentación, creciendo a través de nuevo material depositado sobre él que, de lo contrario, lo enterraría. Las torceduras en el tubo de revelado se explican fácilmente porque el tapete se cae ligeramente de la horizontal. Debido a su pequeño tamaño, se esperaría encontrar Cloudina in situ en la capa microbiana, especialmente si, como sugiere Seilacher, se acumuló sedimentación a su alrededor durante su vida. Pero todos los muchos especímenes descubiertos hasta la fecha solo se han encontrado después de haber sido lavados de sus lugares de crecimiento. Otro argumento en contra de la hipótesis de Seilacher es que las perforaciones depredadoras que se encuentran en muchos especímenes no se concentran en lo que sería el extremo superior, como cabría esperar si el animal estuviera principalmente enterrado. Una alternativa es que el organismo habitara en algas marinas, pero hasta que se descubra un espécimen incuestionablemente in situ, su modo de vida permanece abierto a debate.
Los tubos a menudo parecen formar colonias, aunque a veces se encuentran en situaciones más aisladas. La aparición frecuente de colonias grandes y, a veces, de una sola especie se ha atribuido a la falta de depredación significativa. Por otro lado, en algunos lugares, hasta el 20% de los fósiles de Cloudina contienen perforaciones depredadoras que van desde 15 a 400 μm de diámetro. Los pozos están distribuidos bastante uniformemente a lo largo de la longitud del tubo, y algunos tubos se han perforado varias veces, por lo que el organismo podría sobrevivir a los ataques, ya que los depredadores no atacan las conchas vacías. Esto puede indicar que el animal podría variar su posición en el tubo en respuesta a la depredación, o que ocupaba todo el largo, pero no todo el ancho, del tubo. La distribución uniforme es quizás difícil de reconciliar con un estilo de vida infaunal, principalmente enterrado en una alfombra microbiana, y agrega peso a la sugerencia de Miller de que el animal vivía en algas marinas o en un ambiente de arrecife. Si los moluscos de hoy en día son una analogía adecuada, la distribución de tamaño de las perforaciones sugiere que el depredador era similar en tamaño a Cloudina.
Los hallazgos de fósiles en Nama Group, Namibia, sugieren que Cloudina fue uno de los primeros animales que construyeron arrecifes, pero la tomografía 3D facilitada por el aprendizaje automático indica que la 'formación de arrecifes&# 39; los fósiles son de hecho simplemente agregaciones de individuos solitarios.
Ubicaciones de fósiles
Cloudina ocurrió en áreas ricas en carbonato de calcio de arrecifes de estromatolitos. Se encuentra en asociación con Namacalathus, que al igual que Cloudina era "débilmente esquelético" y solitario, y Namapoikia, que era "robustamente esquelético" y hojas formadas en superficies abiertas.
Encontrado por primera vez en el Grupo Nama en Namibia, Cloudina también se ha informado en Omán, la Formación Dengying de China, Canadá, Uruguay, Argentina, la Antártida, Brasil, Nevada, el centro de España, noroeste de México y California, en el oeste y sur de Siberia. Los fósiles de Cloudina encontrados en asociación con anabaritids SSF del Precámbrico tardío-Cámbrico temprano y fósiles esqueléticos aglutinados tubulares Platysolenites y Spirosolenites en Siberia.
Importancia paleontológica
Aunque no es el primer fósil de concha pequeño que se encuentra, Cloudina es uno de los primeros y más abundantes. Se cree que la evolución de las conchas externas en el Ediacárico tardío es una defensa contra los depredadores, lo que marca el comienzo de una carrera armamentista evolutiva. Si bien las perforaciones depredadoras son comunes en los especímenes de Cloudina, no se han encontrado tales perforaciones en Sinotubulites, un fósil de concha similar que a veces se encuentra en los mismos lechos. Además, los diámetros de las perforaciones en Cloudina son proporcionales al tamaño de los especímenes, lo que sugiere que los depredadores eran selectivos en cuanto al tamaño de sus presas. Estos dos indicios de que los depredadores atacaron selectivamente sugieren la posibilidad de especiación en respuesta a la depredación, que a menudo se postula como una causa potencial de la rápida diversificación de los animales en el Cámbrico temprano.