Clathrinida

Descripción general

Los Clathrinida son un orden de esponjas calcáreas que se encuentran en ambientes marinos. Clathrinida es un orden no monofilético bien conocido de la clase calcarea, y fue nombrado por primera vez en 1958 por Willard D Hartman basándose en la corticalización (corteza corporal) [5]. El registro fósil de calcárea es relativamente pobre debido a la naturaleza de la esponja (los restos fósiles a menudo no tienen las espículas diagnósticas), pero es seguro que son comunes en el Paleozoico y Mesozoico, pero raros en el Cenozoico [7].

Estas esponjas tienen una estructura asconoide y carecen de una verdadera membrana dérmica o corteza. El espongocele está revestido de coanocitos. Una de las especies más famosas de Clathrinida es la esponja limón, que presenta un color amarillo brillante y una forma de crecimiento globular ligeramente alargada [7].

Estructura básica

La Clathrinida es una esponja marina tubular rica y variable con esqueletos calcáreos. La esponja está organizada en tubos simples llamados olynthus con una capa interna y externa. Ambas capas están presentes en las primeras etapas de desarrollo de Clathrinida y el complejo cuerpo adulto todavía se origina a partir del olynthus original [1]. Los adultos crecen a partir del olynthus y, mediante la división, el tubo se separa en unidades funcionales separadas llamadas cormus. Estas unidades separadas tienen grados de diferenciación según su función, pero tienen un tubo central que asume la función de la aurícula [5]. Este organismo también incluye espículas hechas de carbonato de calcio y tiene hasta cuatro rayos que irradian desde un solo punto. La anastomosis esquelética y corporal son las características más utilizadas al asignar la taxonomía de Clathrinida [1]. En general, el esqueleto y la anastomosis corporal (la conexión de secciones sanas de estructuras tubulares en el cuerpo) son características similares válidas que definen la taxonomía del orden [8]. Por sus características físicas obvias, los Clathrinida vienen en varios colores, como blanco, rojo, amarillo o rosa, y todos son relativamente pequeños, miden hasta unos pocos centímetros [1].

Rasgos (reproducción, dieta, etapas de la vida, movimiento)

Todas las etapas de desarrollo están presentes y Clathrinidae utiliza los pasos clásicos de organización: ascon, sycon y leucon. Estos pasos permiten a Clathrinida pasar de un organismo unicelular a uno multicelular [8]. Este organismo utiliza un grado de olynthus, una etapa de desarrollo de corta duración en la que la colonia se adhiere a un sustrato de organización para crecer y dividirse. También utilizan anastomosis, una conexión cruzada o red de tubos, para formar su unidad funcional más grande. La red y organización de tubos funcionales pequeños y grandes se obtiene mediante división mediana de tubos simples. A través de este proceso, se establece una organización radial con el tubo central asumiendo el trabajo del sistema digestivo liberando productos excretores [6]. Esto también se conoce como cloaca. Una vez establecido esto, el organismo pasa de la etapa larvaria a la etapa adulta. Una vez que se alcanza la etapa adulta, la esponja se vuelve sésil, lo que significa que queda inmóvil [8]. Debido a su estructura, los Clathrinidae son capaces de filtrar una gran masa de agua del océano y, por lo tanto, comen pequeños organismos como detritos, picoplancton y bacterias heterótrofas. Esto los convierte en omnívoros que son importantes en el proceso de ciclo de nutrientes en la columna de agua [4].

Debido a que las esponjas son sedimentarias, son vulnerables a los impactos del cambio climático, la pesca comercial, la explotación petrolera y otras actividades humanas. Además, se sabe que las esponjas marinas son longevas y de crecimiento lento, por lo que es probable que sean vulnerables a las perturbaciones humanas y al cambio ambiental [9].

Distribución

Clathrinida es un orden de esponjas calcáreas que se pueden encontrar en todos los mares. Es más probable que se encuentren en hábitats sombreados y poco profundos, a menudo a varios metros de la superficie. Por ejemplo, cuevas marinas y otros ambientes bentónicos, menos expuestos y poco profundos [4]. También abundan en ricos estuarios templados y arrecifes de coral del Pacífico. Durante temperaturas más altas, son más abundantes porque son sexualmente reproductivos. Las esponjas son permeadas por el agua más fácilmente que otros organismos, por lo que los cambios en la temperatura del agua pueden afectar su comportamiento y fisiología [5]. Como pueden sobrevivir en una amplia gama de condiciones, su permeabilidad no limita los alcances de Clathrinidia, sino que concentra las especies en su hábitat preferido de las regiones más cálidas y poco profundas de los mares [4].

Historia Evolutiva

Actualmente, el orden se está expandiendo rápidamente y las especies resultantes son ricas en variedad. Sin embargo, estas esponjas calcáreas tienen un proceso de fosilización desconocido, lo que significa que puede haber más intermediarios de los que no tenemos registros [6]. Clathrinidia, al ser un grupo diverso, tiene muchas líneas evolutivas rastreadas, lo que significa que diferentes especies de Clathrinidia pueden haber evolucionado para ser similares por convergencia, en lugar de divergencia.

Taxonomía

Animalia (reino) → Porifera (filo) → Calcarea (clase) → Calcinea (subclase) → Clathrinida (orden)

Historia de la clasificación de Clathrinida

En 1872, Ernst Haeckel clasificó por primera vez la clase de esponjas calcáreas en el filo de los poríferos basándose en la composición de las espículas y el sistema acuífero. Su método fue criticado por otros taxónomos, que creían que el esquema taxonómico de Haeckel no era natural. Uno de los críticos fue Poléjaeff, quien propuso una taxonomía más natural en 1883, que adoptó la parte aurífera de la propuesta de Haeckel. Varios taxónomos lucharon durante otros 70 años y dividieron las esponjas calcáreas en dos subclases según sus rasgos citológicos y esqueléticos: Calcinea y Calcaronea. En 1958, Hartman propuso el orden Clathrinida y Leucettida bajo la subclase Calcinea, tomando la corteza corporal como carácter clave. Y luego, en 2002, Borojevic y otros taxónomos afirmaron que el orden Leucettida se había extinguido a medida que la corticalización y los sistemas acuíferos evolucionaban en varios linajes.

Calcárea

Todas las esponjas de esta clase son estrictamente marinas y, si bien se distribuyen en todo el mundo, la mayoría se encuentra en aguas tropicales poco profundas. Como casi todas las demás esponjas, se alimentan por filtración sedentaria. De las aproximadamente 15.000 especies de Porifera que existen, sólo 400 son calcáreas. Las esponjas calcáreas aparecieron por primera vez durante el Cámbrico y su diversidad fue mayor durante el período Cretácico.

Calcinea

La subclase Calcinea es monofilética, es decir, desciende de un ancestro evolutivo común sin compartir con ningún otro grupo. Hay dos órdenes bajo Calcinea: Clathrinida y Murrayonida. Existe un debate sobre si Murrayonida está al mismo nivel filogenético que Clathrinida, o está dentro de Clathrinida, ya que algunos investigadores no están convencidos de que el esqueleto hipercalcificado sea un carácter taxonómico válido.

Clatrinida

Clathrinida es un orden no monofilético bien conocido. En 2013, Klautau y su equipo propusieron que la anastomosis del esqueleto y del cuerpo son los caracteres más válidos al asignar la taxonomía de Clathrinida. El equipo utilizó la secuenciación de ADN para confirmar el origen biológico de 50 especies dentro de 8 géneros de Clathrinida y reclasificar Clathrinida en 10 géneros.

10 géneros que propuso Klautau

Fuente:

(1) Clatrina

• Todas las especies en Clathrina genus son la falta de tetractinas en su esqueleto.
• Incluyendo Clathrina clathrus, Clathrina helveola, Clathrina cylindractina, Guancha ramose, Guancha aff. blanca, etc.

(2) Ernstia

• Las especies en Ernstia tienen triactinas y tetractinas, y el cuerpo regular de clathroid bastante similar al de Clathrina.
• Incluyendo Clathrina sp.nov.1 de Brasil, Clathrina sp.nov.2 de Brasil, Clathrina sp.nov.13 de Indonesia, y Clathrina tetractina de Brasil.

(3) Ascandra

• Grupo de hermana del género Ernstia, pero las especies del género Ascandra tienen tubos libres sueltos en la región apical de su cormus.

(4) Ascaltis

• Una especie de Clathrina reticulum, caracterizada por tubos fuertemente libres, y un pseudo-atrio sin pinacoderm.

(5) Leucasco

• Una especie de Leucascus simplex con tubos firmemente libres, un verdadero atrio con pinacoerm, apical actines con espinas, y un sistema acuífero solenoide.

(6) Arturia

• Una especie de Clathrina hirsute. C. hirsute tiene triactinas y tetractinas.

(7) Borojevia

• Caracterizado por cormus bien definido con trípodes en los tubos externos, triactinas y tetractinas con espinas en las actinas apicales.
• Incluyendo Clathrina brasiliensis, Clathrina cerebrum, Clathrina aspina, etc.

(8) Leucaltis

• Leucaltis clathria de Australia y el Caribe. Caracterizado por tubos grandes cada uno con corteza diferenciada con grandes espolículos.

(9) Brattegardia

• Una especie de Clathrina nanseni con un solo osculum y un cormus rodeado de una membrana. Caracterizado por esqueleto con triactinas y 2 tetractinas (actina apical normal y actina apical rudimentaria).

(10) Leucaltis desnuda original

• Incluyendo Leucetta floridana, Leucetta microraphis, Pericharax heteroaphis, Leucettusa nuda, Leucetta pyriformis, etc.