Cladística

Cladística (del griego antiguo κλάδος (kládos) 'rama& #39;) es un enfoque de la clasificación biológica en el que los organismos se clasifican en grupos ("clados") en función de las hipótesis de la ascendencia común más reciente. La evidencia de las relaciones hipotéticas son típicamente características derivadas compartidas (sinapomorfias) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto, estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se usan normalmente parafiléticamente, fuera de la cladística, p. como un 'grado', que son inútiles para delinear con precisión, especialmente cuando se incluyen especies extintas. La radiación da como resultado la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica, la hibridación sexual puede desdibujar agrupaciones muy estrechamente relacionadas.

Como hipótesis, un clado solo se puede rechazar si se excluyeron explícitamente algunos grupos. Entonces se puede encontrar que el grupo excluido realmente descendió del último ancestro común del grupo y, por lo tanto, emergió dentro del grupo. ('Evolucionado de' es engañoso, porque en la cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Al descubrir que el grupo es parafilético de esta manera, dichos grupos excluidos deben otorgarse al clado o el grupo debe abolirse.

Las ramas hasta la divergencia hasta la siguiente hermana significativa (p. ej., existente) se consideran agrupaciones de tallos del clado, pero en principio cada nivel se sostiene por sí mismo y se le asigna un nombre único. Para un árbol completamente bifurcado, agregar un grupo a un árbol también agrega un clado adicional (con nombre) y, potencialmente, un nuevo nivel. Específicamente, también los grupos extintos siempre se colocan en una rama lateral, sin distinguir si se encontró un antepasado real de otras agrupaciones.

Las técnicas y la nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas a la biología. (Ver nomenclatura filogenética).

Los hallazgos de la cladística plantean una dificultad para la taxonomía, donde el rango y la denominación (de género) de las agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.

La cladística es ahora el método más utilizado para clasificar organismos.

Historia

Willi Hennig 1972

Peter Chalmers Mitchell en 1920

Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía se derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig, quien se refirió a ella como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); los términos "cladística" y "clado" fueron popularizados por otros investigadores. La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético, aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo.

Lo que ahora se llama el método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para pájaros y posteriormente de Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, y W. Zimmermann (para plantas) en 1943. El término "clado" fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, "cladogenesis" en 1958, "cladística" de Arthur Cain y Harrison en 1960, "cladist" (para un seguidor de la escuela de Hennig) de Ernst Mayr en 1965, y "cladistics" en 1966. Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde el momento de su formulación original hasta finales de la década de 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la denominada taxonomía evolutiva. La fenética fue defendida en ese momento por los taxónomos numéricos Peter Sneath y Robert Sokal, y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr.

Concebida originalmente, aunque solo sea en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, la cladística no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los rasgos genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, ampliando enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística se popularizó rápidamente en la biología evolutiva, porque las computadoras permitieron procesar grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.

Metodología

El método cladístico interpreta cada transformación de estado de carácter compartida como una prueba potencial para la agrupación. Las sinapomorfias (estados de caracteres derivados compartidos) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfias (estados de caracteres ancestrales compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma, un diagrama en forma de árbol (dendrograma) que se interpreta para representar la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente tales cladogramas se generaban en gran medida sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional ahora se usan comúnmente en los análisis filogenéticos, y muchos filogenéticos han abandonado el criterio de parsimonia en favor de más "sofisticado" pero modelos evolutivos menos parsimoniosos de transformación del estado del carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos no están justificados porque no hay evidencia de que recuperen más "verdadero" o "correcto" resultados de conjuntos de datos empíricos reales

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que consisten en caracteres moleculares, morfológicos, etológicos y/u otros y una lista de unidades taxonómicas operativas (OTU), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se supone que son monofiléticos y, por lo tanto, forman, todos juntos, un gran clado; el análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado diferentes cladogramas. Solo la investigación científica puede mostrar cuál es más probable que sea correcto.

Hasta hace poco, por ejemplo, los cladogramas como el siguiente generalmente se aceptaban como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartijas, cocodrilos y aves:

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves, en la rama cerca del ▼ vivió antes que el último ancestro común de las lagartijas y pájaros, cerca del ♦. La mayoría de la evidencia molecular, sin embargo, produce cladogramas más como este:

Si esto es correcto, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves vivió más tarde que el último ancestro común de las lagartijas y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, a lo sumo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates, mostrando un taxón monofiletico (una clada: los simios o Antropoidea, en amarillo), un taxón parafiletico (los prosimianos, en azul, incluyendo el parche rojo), y un taxón polifiletico (los primates nocturnos – los loris y los tarsiers – en rojo)

El cladograma de la derecha representa la hipótesis actual universalmente aceptada de que todos los primates, incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris, tenían un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, y por lo tanto forman un clado; por lo tanto, el nombre Primates se reconoce para este clado. Dentro de los primates, se supone que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", por otro lado, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se usa en la nomenclatura filogenética, que nombra solo clados; los "prosimios" en cambio, se dividen entre los clados Strepsirhini y Haplorhini, donde el último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Los lémures y los tarseros pueden haber parecido estrechamente relacionados con los humanos, en el sentido de estar cerca en el árbol evolutivo de los humanos. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, los humanos y los lémures se habrían visto cercanos, exactamente en el mismo sentido. La cladística fuerza una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a uno a tratar de hacer declaraciones, y honestamente tomar en cuenta los hallazgos, sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.

Terminología para estados de caracteres

Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter distintos o compartidos entre grupos:

• A plesiomorfo ("forma de cierre") o estado ancestral es un estado de carácter que un taxón ha retenido de sus antepasados. Cuando dos o más taxones que no están anidados entre sí comparten una plesiomorfa, es un simplesiomorfo (de sin-, "junto"). Las Symplesiomorfías no significan que el taxa que exhibe ese estado de carácter esté necesariamente estrechamente relacionado. Por ejemplo, Reptilia se caracteriza tradicionalmente por (entre otras cosas) ser de sangre fría (es decir, no mantener una temperatura corporal alta constante), mientras que las aves son de sangre caliente. Puesto que la sangre fría es una plesiomorfa, heredada del ancestro común de reptiles y aves tradicionales, y por lo tanto una símplesiomorfa de tortugas, serpientes y cocodrilos (entre otros), no significa que las tortugas, serpientes y cocodrilos forman una pinza que excluye a las aves.
• An apomorfo ("forma separada") o estado derivado es una innovación. Por lo tanto, se puede utilizar para diagnosticar una clavija – o incluso para ayudar a definir un nombre de clavija en la nomenclatura filogenética. Las características que se derivan en taxa individual (una sola especie o un grupo que está representado por un único terminal en un análisis filogenético dado) se denominan autapomorfas (de auto-, "self"). Autapomorfas no expresan nada acerca de las relaciones entre grupos; las clades son identificadas (o definidas) por sinapomorfas (de sin-, "junto"). Por ejemplo, la posesión de dígitos que son homologosos con los de Homo sapiens es una sinapomorfa dentro de los vertebrados. Los tetrapodos pueden ser señalados como consistentes en el primer vertebrado con tales dígitos homologosos a los de Homo sapiens junto con todos los descendientes de este vertebrado (una definición filogenética basada en la apomorfia). Importantemente, las serpientes y otros tetrapodos que no tienen dígitos son sin embargo tetrapodos: otros personajes, como los huevos amnióticos y los cráneos diapsis, indican que descendieron de antepasados que poseían dígitos que son homologosos con los nuestros.
• Un estado de carácter homoplastic o "una instancia de homoplasy" si es compartido por dos o más organismos pero está ausente de su antepasado común o de un ancestro posterior en el linaje que conduce a uno de los organismos. Por lo tanto, se infiere haber evolucionado por convergencia o reversión. Tanto los mamíferos como las aves son capaces de mantener una alta temperatura corporal constante (es decir, son de sangre caliente). Sin embargo, el cladograma aceptado que explica sus características significativas indica que su antepasado común está en un grupo que carece de este estado de carácter, por lo que el estado debe haber evolucionado independientemente en las dos clades. La sangre caliente es por separado una sinapomorfa de mamíferos (o una clavija mayor) y de aves (o una clavija más grande), pero no es una sinapomorfa de ningún grupo incluyendo ambas clavijas. El Principio Auxiliar de Hennig afirma que los estados de carácter compartido deben ser considerados evidencia de agrupación a menos que sean contradictorios por el peso de otras pruebas; por lo tanto, la homoplasía de alguna característica entre los miembros de un grupo sólo puede ser inferida después de que se haya establecido una hipótesis filogenética para ese grupo.

Los términos plesiomorfia y apomorfia son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, cuando se trata de decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfia de los taxones más antiguos incluidos en Tetrapoda: ¿todos los primeros miembros de Tetrapoda heredaron cuatro extremidades de un ancestro común?, mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es una plesiomorfía. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, en particular permitiendo una expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede ser difícil decidir si el estado de un carácter es de hecho el mismo y, por lo tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar un grupo monofilético, o si solo parece ser el mismo y, por lo tanto, es una homoplasia, que no puede identificar tal grupo. Existe el peligro del razonamiento circular: las suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético se usan para justificar decisiones sobre estados de carácter, que luego se usan como evidencia de la forma del árbol. La filogenética utiliza varias formas de parsimonia para decidir tales cuestiones; las conclusiones alcanzadas a menudo dependen del conjunto de datos y los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica y, por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que los que se basan en pruebas más limitadas.

Terminología para taxones

Los taxones monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos se pueden entender en función de la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como en función de sus estados de carácter. Estos se comparan en la siguiente tabla.

Crítica

La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si los estados de caracteres particulares son homólogos, una condición previa de que sean sinapomorfias, han sido cuestionadas por implicar un razonamiento circular y juicios subjetivos. Por supuesto, la falta de fiabilidad potencial de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático, o para el caso, para cualquier esfuerzo científico empírico.

La cladística transformada surgió a fines de la década de 1970 en un intento de resolver algunos de estos problemas mediante la eliminación de suposiciones a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero sigue siendo impopular.

Problemas

Antepasados

El método cladístico no identifica especies fósiles como ancestros reales de un clado. En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el ancestro real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y existentes, como lo implica el patrón de características apomorfas compartidas.

Estado de extinción

Un grupo extinto con descendientes existentes no se considera (literalmente) extinto y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.

Hibridación, mestizaje

Todo lo que tenga que ver con la biología y el sexo es complicado y desordenado, y la cladística no es una excepción. Muchas especies se reproducen sexualmente y son capaces de cruzarse durante millones de años. Peor aún, durante ese período, muchas ramas pueden haber irradiado, y pueden pasar cientos de millones de años hasta que se reduzcan a solo dos. Solo entonces uno puede teóricamente asignar últimos ancestros comunes apropiados de agrupaciones que no incluyen inadvertidamente ramas anteriores. El proceso de la verdadera bifurcación cladística puede, por lo tanto, llevar mucho más tiempo del que uno suele darse cuenta. En la práctica, para radiaciones recientes, los hallazgos guiados cladísticamente solo dan una impresión aproximada de la complejidad. Una cuenta más detallada dará detalles sobre fracciones de introgresiones entre agrupaciones, e incluso variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento para el uso de agrupaciones parafiléticas, pero normalmente se citan otras razones.

Transferencia genética horizontal

La transferencia horizontal de genes es la movilidad de la información genética entre diferentes organismos que puede tener efectos inmediatos o retardados para el huésped recíproco. Hay varios procesos en la naturaleza que pueden causar la transferencia horizontal de genes. Por lo general, esto no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar la determinación de esa ascendencia. En otro nivel, uno puede mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales usando cladística.

Estabilidad de nombres

Si hay falta de claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Puede que no sea prudente asignar nombres a cada clado posible. Además, los nombres establecidos se descartan en la cladística o, alternativamente, tienen connotaciones que pueden no tener más, como cuando se descubre que han surgido grupos adicionales en ellos. P.ej. Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos mucilaginosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus, Australopithecus, Homo erectus todos contienen Homo sapiens cladísticamente en su significado sensu lato.

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones utilizadas para adquirir datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. Cualquier grupo de individuos o clases que se supone que tienen un ancestro común, y al que se puede aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por parejas. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las relaciones de descendencia hipotéticas dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los artículos tengan características que puedan ser identificadas y medidas.

Antropología y arqueología: se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.

La mitología comparada y el cuento popular utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas soportan claramente transmisiones horizontales bajas (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntuada. También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre las relaciones interculturales entre los cuentos populares.

Literatura: Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury y los manuscritos del sánscrito Charaka Samhita.

Lingüística histórica: se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas utilizando características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en su uso de parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos (filogenética computacional).

Crítica textual o stemmatics: se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de la misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfias. Esto difiere de la lingüística histórico-comparada tradicional en que permite al editor evaluar y colocar en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite el análisis de parsimonia de tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas ramificados de diversificación de galaxias.

Notas y referencias