Citoplasma

En biología celular, el citoplasma es todo el material dentro de una célula eucariota, encerrado por la membrana celular, excepto el núcleo celular. El material dentro del núcleo y contenido dentro de la membrana nuclear se denomina nucleoplasma. Los componentes principales del citoplasma son el citosol (una sustancia similar a un gel), los orgánulos (las subestructuras internas de la célula) y varias inclusiones citoplasmáticas. El citoplasma es aproximadamente 80% agua y generalmente es incoloro.

La sustancia celular fundamental submicroscópica, o matriz citoplasmática que queda después de la exclusión de los orgánulos celulares y las partículas, es el plasma fundamental. Es el hialoplasma de la microscopía óptica, un sistema polifásico altamente complejo en el que están suspendidos todos los elementos citoplasmáticos resolubles, incluidos los orgánulos más grandes como los ribosomas, las mitocondrias, los plástidos vegetales, las gotitas de lípidos y las vacuolas.

La mayoría de las actividades celulares tienen lugar dentro del citoplasma, como muchas vías metabólicas, incluida la glucólisis, y procesos como la división celular. El área interna concentrada se denomina endoplasma y la capa externa se denomina corteza celular o ectoplasma.

El movimiento de los iones de calcio dentro y fuera del citoplasma es una actividad de señalización para los procesos metabólicos.

En las plantas, el movimiento del citoplasma alrededor de las vacuolas se conoce como flujo citoplasmático.

Historia

El término fue introducido por Rudolf von Kölliker en 1863, originalmente como sinónimo de protoplasma, pero luego pasó a significar la sustancia celular y los orgánulos fuera del núcleo.

Ha habido cierto desacuerdo sobre la definición de citoplasma, ya que algunos autores prefieren excluir de él algunos orgánulos, especialmente las vacuolas y en ocasiones los plástidos.

Naturaleza física

Sigue siendo incierto cómo interactúan los diversos componentes del citoplasma para permitir el movimiento de los orgánulos mientras se mantiene la estructura de la célula. El flujo de componentes citoplasmáticos juega un papel importante en muchas funciones celulares que dependen de la permeabilidad del citoplasma. Un ejemplo de tal función es la señalización celular, un proceso que depende de la forma en que se permite que las moléculas de señalización se difundan a través de la célula. Mientras que las moléculas de señalización pequeñas, como los iones de calcio, pueden difundirse con facilidad, las moléculas más grandes y las estructuras subcelulares a menudo requieren ayuda para moverse a través del citoplasma. La dinámica irregular de tales partículas ha dado lugar a diversas teorías sobre la naturaleza del citoplasma.

Como sol-gel

Durante mucho tiempo ha habido evidencia de que el citoplasma se comporta como un sol-gel. Se piensa que las moléculas y estructuras componentes del citoplasma se comportan unas veces como una solución coloidal desordenada (sol) y otras veces como una red integrada, formando una masa sólida (gel). Por tanto, esta teoría propone que el citoplasma existe en distintas fases fluida y sólida según el nivel de interacción entre los componentes citoplasmáticos, lo que puede explicar la dinámica diferencial de las diferentes partículas observadas moviéndose a través del citoplasma. Un artículo sugirió que a una escala de longitud inferior a 100 nm, el citoplasma actúa como un líquido, mientras que a una escala de longitud mayor actúa como un gel.

Como un vaso

Recientemente se ha propuesto que el citoplasma se comporta como un líquido formador de vidrio acercándose a la transición vítrea. En esta teoría, cuanto mayor es la concentración de componentes citoplasmáticos, menos se comporta el citoplasma como un líquido y más como un vidrio sólido, congelando los componentes citoplasmáticos más grandes en su lugar (se cree que la actividad metabólica de la célula es capaz de fluidificar el citoplasma para permitir el movimiento de tales componentes citoplasmáticos más grandes).La capacidad de una célula para vitrificarse en ausencia de actividad metabólica, como en los períodos de latencia, puede ser beneficiosa como estrategia de defensa. Un citoplasma de vidrio sólido congelaría las estructuras subcelulares en su lugar, previniendo daños, al tiempo que permitiría la transmisión de proteínas y metabolitos muy pequeños, lo que ayudaría a impulsar el crecimiento tras la reactivación de la célula desde la latencia.

Otras perspectivas

Ha habido investigaciones que examinan el movimiento de las partículas citoplasmáticas independientemente de la naturaleza del citoplasma. En tal enfoque alternativo, las fuerzas aleatorias agregadas dentro de la célula causadas por proteínas motoras explican el movimiento no browniano de los constituyentes citoplásmicos.

Constituyentes

Los tres elementos principales del citoplasma son el citosol, los orgánulos y las inclusiones.

Citosol

El citosol es la porción del citoplasma que no está contenida dentro de los orgánulos unidos a la membrana. El citosol constituye aproximadamente el 70% del volumen celular y es una mezcla compleja de filamentos de citoesqueleto, moléculas disueltas y agua. Los filamentos del citosol incluyen los filamentos de proteínas como los filamentos de actina y los microtúbulos que forman el citoesqueleto, así como proteínas solubles y pequeñas estructuras como ribosomas, proteasomas y los misteriosos complejos de bóveda. La porción interna, granular y más fluida del citoplasma se denomina endoplasma.

Debido a esta red de fibras ya las altas concentraciones de macromoléculas disueltas, como las proteínas, se produce un efecto llamado macromolecular crowding y el citosol no actúa como una solución ideal. Este efecto de hacinamiento altera la forma en que los componentes del citosol interactúan entre sí.

Orgánulos

Los orgánulos (literalmente "pequeños órganos") suelen ser estructuras unidas a la membrana dentro de la célula que tienen funciones específicas. Algunos de los orgánulos principales que están suspendidos en el citosol son las mitocondrias, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, las vacuolas, los lisosomas y, en las células vegetales, los cloroplastos.

Inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones son pequeñas partículas de sustancias insolubles suspendidas en el citosol. Existe una amplia gama de inclusiones en diferentes tipos de células, y van desde cristales de oxalato de calcio o dióxido de silicio en las plantas hasta gránulos de materiales de almacenamiento de energía como almidón, glucógeno o polihidroxibutirato. Un ejemplo particularmente extendido son las gotas de lípidos, que son gotas esféricas compuestas de lípidos y proteínas que se utilizan tanto en procariotas como en eucariotas como una forma de almacenar lípidos como ácidos grasos y esteroles. Las gotitas de lípidos constituyen gran parte del volumen de los adipocitos, que son células especializadas en el almacenamiento de lípidos, pero también se encuentran en una variedad de otros tipos de células.

Controversia e investigación

El citoplasma, las mitocondrias y la mayoría de los orgánulos son contribuciones a la célula del gameto materno. Contrariamente a la información anterior que descarta cualquier noción de que el citoplasma está activo, una nueva investigación ha demostrado que controla el movimiento y el flujo de nutrientes dentro y fuera de la célula mediante un comportamiento viscoplástico y una medida de la tasa recíproca de ruptura de enlaces dentro de la célula. la red citoplasmática.

Las propiedades materiales del citoplasma siguen siendo una investigación en curso. Se ha descrito un método para determinar el comportamiento mecánico del citoplasma de mamíferos de células vivas con la ayuda de pinzas ópticas.