Circuito de papez

El circuito de Papez o circuito límbico medial, es un circuito neuronal para el control de la expresión emocional. En 1937, James Papez propuso que el circuito que conecta el hipotálamo con el lóbulo límbico era la base de las experiencias emocionales. Paul D. MacLean reconceptualizó la propuesta de Papez y acuñó el término sistema límbico. MacLean redefinió el circuito como el "cerebro visceral" que consistía en el lóbulo límbico y sus principales conexiones en el prosencéfalo: hipotálamo, amígdala y tabique. Con el tiempo, el concepto de circuito del cerebro anterior para el control de la expresión emocional se ha modificado para incluir la corteza prefrontal.

Estructura

El circuito de Papez involucra varias estructuras del cerebro. Comienza y termina con el hipocampo (o la formación del hipocampo). La disección de fibras indica que el tamaño medio del circuito es de 350 milímetros. El circuito de Papez pasa por las siguientes vías neuronales:

Formación hipocampal (subiculo) → Fornix → cuerpos mammillarios → tracto mamillotal → núcleo tálmico anterior → cingulum → corteza entornal → formación hipocampal.

Una fotografía de la vista medial inferior del cerebro cuando se diseca muestra claramente el diseño del circuito de Papez. Debido a la ubicación de las estructuras en el circuito, la forma resultante es un limbo. Esto es lo que llevó a MacLean a llamar al circuito sistema límbico cuando más tarde modificó el circuito.

Diversos estudios indican que el circuito de Papez está muy influenciado por el cerebelo y que quizás el hipocampo no sea el punto de partida del circuito. Anatómicamente, esto tendría sentido, ya que el cerebelo está conectado al circuito con muchas fibras finas y haces de fibras. Las lesiones químicas en el cerebelo parecen tener un efecto inhibidor sobre el circuito. Los estudios de comportamiento animal muestran que la estimulación eléctrica del cerebelo anterior puede provocar excitación, ataque depredador y respuestas de alimentación, todas las cuales se cree que son expresiones de emoción. En general, estos estudios proporcionan evidencia de que el cerebelo también puede estar incluido en un sistema emocional del cerebro.

En los últimos años, se ha revelado una conectividad adicional de múltiples fibras límbicas mediante técnicas de resonancia magnética ponderadas por resonancia magnética de difusión. La conectividad de fibra equivalente de todas estas vías ha sido documentada mediante estudios de disección en primates. Algunos de estos tractos de fibras incluyen el tracto amigdalofugal, el tracto amigdalotalámico, la estría terminal, el tracto talamo-hipotalámico dorsal, los tractos cerebelohipotalámicos y el tracto parieto-occipito-hipotalámico.

Función

Emoción

Basado en el experimento de Papez con la agresión en ratas y otros estudios, inicialmente se creyó que el circuito estaba relacionado con la emoción. El circuito conecta el hipotálamo y la corteza y actúa como el sistema emocional del cerebro. "La corteza cingulada se proyecta hacia el hipocampo, y el hipocampo se proyecta hacia el hipotálamo a través de un haz de axones llamado fórnix. Los efectos hipotalámicos llegan a la corteza a través de un relé en los núcleos talámicos anteriores."

Sin embargo, no ha habido pruebas adicionales del papel del circuito en la emoción a lo largo de los años. Ahora, se cree que la amígdala desempeña un papel clave en la emoción, una estructura que no formó parte del circuito de Papez hasta 1952, cuando MacLean la incluyó en la versión modificada del circuito, el sistema límbico.

Memoria

En los últimos años, se han realizado muchos experimentos que involucran estructuras del circuito de Papez. Además, muchos casos de daños en estructuras del circuito de Papez muestran cambios que indican su función real.

Las ondas theta se utilizan para medir la actividad principalmente en el hipocampo, pero también se pueden utilizar para medir otras regiones del cerebro. Se ha observado una fuerte sincronización de las ondas theta en el hipocampo y el tálamo ventral anterior. Aunque las ondas theta entre el hipocampo y las regiones dorsal anterior y medial anterior del tálamo no mostraron sincronización, los científicos han observado un marcado aumento en las tasas de activación de las neuronas en las regiones del cerebro. En general, según la experimentación con ondas theta, se ha demostrado que algunos componentes del circuito de Papez tienen una conexión y funcionan juntos. Además, se cree que las ondas theta están relacionadas con el aprendizaje y la memoria. En consecuencia, muchos científicos creen que el circuito de Papez está relacionado con la memoria debido a los experimentos con ondas theta. Algunos científicos lo han reducido a la memoria específicamente espacial y episódica.

El daño al tracto mamilotalámico, al núcleo ventral anterior y al núcleo ventral lateral puede provocar deterioro de la memoria y el lenguaje. La amnesia puede ser el resultado de la desconexión de los cuerpos mamilares del circuito de Papez.

El fórnix es un conjunto de tractos nerviosos formados por materia blanca. Es crucial en las funciones cognitivas normales. El daño al fórnix puede provocar amnesia.

Importancia clínica

Enfermedad de Alzheimer

La enfermedad de Alzheimer es una enfermedad neurodegenerativa común y una forma de demencia. Deja a los pacientes deteriorados o incapaces de aprender nueva información. Por lo general, tienen dificultades para recordar los nombres de personas, objetos, etc. La degeneración u otros problemas neuronales debido a esta enfermedad ocurren comúnmente en partes del circuito de Papez. Ya se sabe que los problemas con la memoria episódica están relacionados con tumores o daños en el circuito de Papez. Las estructuras específicas del circuito de Papez vinculadas a la memoria episódica son el hipocampo y otras estructuras del lóbulo temporal medial. Como resultado de estos efectos adversos sobre la memoria episódica, el daño al circuito de Papez no sólo puede indicar o predecir amnesia sino también Alzheimer en un paciente.

Enfermedad de Parkinson

La enfermedad de Parkinson es causada por la degeneración de la sustancia negra en el mesencéfalo. También puede haber daños en las estructuras del circuito de Papez en esta enfermedad. Por lo general, el Parkinson se correlaciona con el agotamiento de la dopamina en los ganglios basales.

Demencia semántica

La demencia semántica es un trastorno degenerativo poco común que presenta defectos en todas las funciones de la memoria semántica, incluida la denominación, la comprensión de una sola palabra y un conocimiento general empobrecido, con preservación relativa de otros componentes del habla, habilidades de resolución de problemas perceptivos y no verbales y memoria episódica. . Esto puede ocurrir debido a daños en los cuerpos mamilares, el núcleo ventral anterior y el núcleo ventral lateral, que han resultado en alteraciones del lenguaje en investigaciones anteriores.

Síndrome de Korsakoff alcohólico

El síndrome de Korsakoff alcohólico ocurre cuando un paciente alcohólico crónico sufre de mala nutrición y específicamente desarrolla una deficiencia de tiamina. Por lo general, con esta enfermedad, hay anomalías generalizadas en los circuitos de Papez y fronto-cerebelosos. Los cuerpos mamilares son una parte importante del circuito de Papez. Si hay daño, como pérdida de neuronas y/o mielinización, en los cuerpos mamilares, el circuito de Papez puede verse gravemente afectado. Habrá una interrupción en las partes conectadas del sistema. Como resultado, la capacidad de aprender nueva información o de recuperar recuerdos adquiridos recientemente se reduce significativamente o se pierde.

Amnesia global transitoria

La amnesia global transitoria es un trastorno muy raro y no se sabe mucho al respecto. Los pacientes desarrollan de forma aguda un trastorno selectivo de la memoria episódica, perdiendo de varias a 48 horas de información previamente aprendida y son incapaces de aprender nueva información. Se cree que el daño al hipocampo y otras estructuras del lóbulo medial en el circuito de Papez es la causa de la reducción o pérdida de la memoria episódica.

Historia

En 1907/1908, el neuropatólogo bávaro Christfried Jakob descubrió el cerebro visceral. Por fecha, sostuvo la "... primera interpretación del cerebro límbico o 'interno' como un mecanismo viscero-emocional..." Rastreó las estructuras del sistema basándose en experimentos de degeneración en simios y perros, así como en enfermedades neurodegenerativas en humanos.

Sin embargo, no fue hasta 1937 cuando James Papez estudió en detalle este sistema que se hizo famoso. Papez venía estudiando casos de rabia, que es una enfermedad que provoca altos niveles de agresividad. Notó que esta mayor agresión se correlacionaba con daño al hipocampo. Teóricamente, esto tenía sentido para Papez, quien afirmó que el hipocampo es responsable de la expresión de las emociones debido a su conexión con el sistema nervioso autónomo. También notó que en otros casos, ciertos estímulos (gusto, olfato, dolor, etc.) provocaban fuertes respuestas emocionales. Estos estímulos activaron no sólo el hipocampo sino también otras estructuras cerebrales. Teorizó que estas estructuras cerebrales trabajaban juntas como el centro de control emocional en el cerebro y, en consecuencia, fundó el circuito de Papez. Gracias a estos estudios, Papez creía firmemente que el circuito era el control cortical de las emociones.

Casi al mismo tiempo, Paul D. MacLean también estaba interesado en el circuito de Papez. Había leído la investigación de Paul Broca que indicaba que el lóbulo límbico que rodea el tronco del encéfalo es una estructura presente en todos los mamíferos. El artículo de Papez sobre el circuito emocional que implica la conexión entre el hipotálamo y el lóbulo límbico puso a MacLean en un viaje para aprender más. Visitó a Papez en la Universidad de Cornell, tras lo cual propuso una versión modificada del circuito de Papez en 1952, enfatizando no sólo el hipocampo, sino también la amígdala y el tabique.

El hipocampo, la amígdala y el tabique forman el rinencéfalo (porción frontotemporal del cerebro) o, como lo llamó Jakob, el cerebro visceral. Juntos, el lóbulo límbico y el cerebro visceral forman el sistema límbico. MacLean creía que incluir el cerebro visceral en el sistema límbico explicaba la información sensorial externa asociada con las experiencias emocionales subjetivas. Dado que el sistema límbico consta de estructuras evolutivas primitivas que impiden su interpretación verbal, el cerebro visceral representa las entradas sensoriales visuales, auditivas, olfativas y otras entradas asociadas con las emociones.

Recientemente, se han realizado muchos estudios para analizar la anatomía y función del circuito de Papez. Muchos científicos han encontrado pruebas de que el circuito está relacionado tanto con la memoria como con las emociones. Se cree que el sistema límbico, la versión modificada del circuito propuesto por MacLean, participa en las mismas funciones que en el comportamiento, la motivación y el olfato.