Cifoftalmia

Cyphophthalmi es un suborden de opiliones, conocido coloquialmente como opiliones ácaros. Cyphophthalmi comprende 36 géneros y más de doscientas especies descritas. Las seis familias se agrupan actualmente en tres infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi.

Los Cyphophthalmi son más pequeños que los más conocidos opiliones de patas largas, y los adultos miden entre 1 y 7 mm de largo. Además, sus patas son relativamente cortas en comparación con las de la mayoría de los otros opiliones, generalmente más cortas que el cuerpo. Algunos se parecen superficialmente a los ácaros, de ahí su nombre común. Su coloración es casi siempre de algún tono marrón, con un cuerpo muy esclerotizado, y son bastante discretos, ya que residen en la hojarasca o en cuevas. Muchos Cyphophthalmi no tienen ojos y presumiblemente dependen de señales olfativas para encontrar comida y pareja. Se sabe muy poco sobre su comportamiento, aunque es probable que subsistan principalmente carroñeando y cazando artrópodos diminutos. Tienen bajas tasas de dispersión y, en consecuencia, un alto endemismo.

Los Cyphophthalmi difieren de otros opiliones en varios aspectos clave. Como todos los opiliones, tienen un par de ozoporos ubicados a los lados del prosoma. Sin embargo, a diferencia de otros opiliones, los ozoporos de Cyphophthalmi están ubicados en estructuras elevadas en forma de cono conocidas como ozoforos. Aunque los miembros de la mayoría de las familias no tienen ojos, la mayoría de los miembros de las familias Pettalidae y Stylocellidae tienen ojos ubicados en los ozoforos o cerca de ellos. Sin embargo, estos ojos no son homólogos a los ojos de otros opiliones, y en cambio derivan de ojos laterales ancestrales, en lugar de ojos medianos ancestrales, como es el caso de otros opiliones. Los genitales masculinos de Cyphophthalmi son únicos entre los opiliones, ya que los machos carecen de un verdadero pene y, en su lugar, tienen un espermatopositor corto, una estructura que no se inserta dentro de la hembra, sino que se usa para depositar un espermatóforo. Además, son los únicos opérculos genitales que carecen de opérculo genital y, en su lugar, presentan un gonoporo completamente abierto. El apareamiento en Cyphophthalmi no está muy bien estudiado, pero al menos en algunas especies, machos y hembras sí mantienen contacto directo. Se diferencian además de la mayoría de opistosomas en que los primeros 8 tergitos opistosomales y el caparazón prosomal están fusionados en lo que se conoce como scutum completum, aunque esta característica también se conoce en la familia no relacionada Sandokanidae.

Como la mayoría de los animales, los Cyphophthalmi expresan distinciones morfológicas entre los individuos machos y hembras. Los Cyphophthalmi machos poseen una estructura en su cuarto par de tarsos conocida como adenostilo. El adenostilo generalmente aparece como una pequeña proyección en forma de cuerno, pero puede adoptar una variedad de formas, según la especie. La función del adenostilo es actualmente desconocida, pero presumiblemente está asociada con glándulas químicas. Aparte del adenostilo, los machos de muchas especies poseen poros glandulares en la parte inferior del opistosoma o en la región anal, aunque estas glándulas no están presentes en todas las especies. Los machos de varias familias también poseen modificaciones estructurales de la placa anal y los machos de ciertas especies de la familia Stylocellidae poseen un parche modificado de cutícula cerca del adenostilo conocido como el órgano de Rambla. La función exacta de estas glándulas y estructuras es actualmente desconocida.

Al igual que la mayoría de los opiliones, los Cyphophthalmi dependen en gran medida de las secreciones químicas para su defensa. Esta característica defensiva está particularmente bien desarrollada en los Cyphophthalmi, en comparación con los más conocidos Eupnoi y Dyspnoi. Los Cyphophthalmi poseen una musculatura más elaborada asociada con las glándulas defensivas que otros opiliones, y se cree que las secreciones, que consisten principalmente en una variedad de naftoquinonas y cetonas, son más potentes que en los Eupnoi y Dyspnoi.

Los cifoftálmidos se encuentran en todos los continentes, con excepción de la Antártida, donde probablemente también vivieron en el pasado. Como no se dispersaron en ninguna isla oceánica y se cree que no viajaron entre masas de tierra separadas, constituyen un tema interesante para la biogeografía. Cada una de las seis familias actualmente reconocidas tiene una distribución distinta:

• Stylocellidae: encontrado desde India a Nueva Guinea
• Ogoveidae: se encuentra exclusivamente en África Occidental
• Neogoveidae: encontrado en ecosistemas neotropicales entre Florida y Ecuador, y en África ecuatorial occidental
• Pettalidae: encontrado en América del Sur, Sudáfrica, Sri Lanka, Australia y Nueva Zelanda, demostrando una distribución de Gondwana.
• Sironidae: encontrado en Europa templada, Norteamérica y Japón, demostrando una distribución Laurasiana
• Troglosironidae: se encuentra exclusivamente en Nueva Caledonia.

Colombia muestra la mayor diversidad de cifoftálmidos entre los países de América del Sur. Esto podría reflejar la gran cantidad de ecosistemas que se encuentran allí, pero también podría deberse a una alta tasa de muestreo en este país.

Un fósil de cifoftálmido asignado a un género moderno, Siro platypedibus Dunlop & Giribet, 2003 (Sironidae), fue descrito a partir de ámbar de Bitterfeld del Paleógeno del este de Alemania. Otro de este género fue descrito a partir de ámbar del Báltico del Eoceno como Siro balticus Dunlop & Mitov, 2011. Un tercer fósil, Palaeosiro burmanicum Poinar, 2008, ha sido descrito a partir de ámbar birmano del Cretácico (Cenomaniano). También fue asignado a Sironidae, pero ahora se piensa que pertenece a Stylocellidae (una familia asiática más típica). Como el registro fósil de Cyphophthalmi es tan escaso, estudios recientes han intentado predecir el tiempo de diversificación del suborden utilizando relojes moleculares y comparando secuencias genéticas entre taxones vivos. Un estudio de 2012 estimó que la diversificación más temprana del suborden se produjo hace aproximadamente 332 millones de años, en el Carbonífero. Otro estudio, en 2014, recuperó una edad de diversificación de aproximadamente 340 millones de años. Sin embargo, un estudio más reciente de 2017 recuperó que la diversificación de los linajes modernos de Cyphophthalmi ocurrió más recientemente, durante el Jurásico, con el surgimiento del suborden en su conjunto hace menos de 300 millones de años.

Cyphophthalmi es uno de los dos linajes principales de opiliones; el otro, que incluye a los Laniatores, Dyspnoi y Eupnoi, se conoce como Phalangida. El suborden extinto, Tetrophthalmi, comparte varias características en común con Cyphophthalmi, y estos dos subórdenes pueden representar taxones hermanos. Se agrupan en los siguientes infraórdenes: Boreophthalmi, Scopulophthalmi y Sternophthalmi. Los Boreophthalmi y los Sternophthalmi juntos forman un clado monofilético, y comprenden 5 de las 6 familias de Cyphphthalmi. Los Scopulophthalmi, con solo una familia, los Pettalidae, forman el grupo hermano de todas las demás familias. Dentro de los Sternophthalmi, las familias Ogoveidae y Neogoveidae son las más estrechamente relacionadas, y forman la superfamilia Ogoveoidea, que es el grupo hermano de la familia Troglosironidae. Sin embargo, la sistemática de los Boreophthalmi aún no está completamente resuelta. En un análisis reciente, los Boreophthalmi fueron recuperados como parafiléticos con respecto a los Sternophthalmi. Incluso dentro de los Boreophthalmi, los Sironidae han sido recuperados como familia hermana de los Stylocellidae, o como parafiléticos con respecto a los Stylocellidae. Además, hay 3 géneros de Cyphophthalmi con afinidades inciertas que no han sido ubicados en ninguna familia o infraorden.

Originalmente, Cyphophthalmi se reconocía como una única familia compuesta por dos subfamilias, Sironini y Stylocellini. Este esquema de clasificación existió hasta 1980, cuando se propuso una nueva taxonomía, que separaba cinco familias en los infraórdenes Temperophthalmi (que ahora están extintos, compuestos por Petallidae, Sironidae y, más tarde, Troglosironidae) y Tropicophthalmi (que consta de Stylocellidae, Ogoveidae y Neogoveidae). Estos dos infraórdenes nunca se recuperaron como monofiléticos en estudios posteriores y, tras un análisis filogenético en 2012, se propuso una nueva taxonomía de Cyphophthalmi.

Actualmente, los Cyphophthalmi están representados por los siguientes taxones, que representan aproximadamente 200 especies, aunque hay un número significativo de especies no descritas que se han recolectado y se cree que el número actual de especies es una subrepresentación grave. La monofilia de la mayoría de los subgrupos de Cyphophthalmi está bien respaldada, aunque tanto Boreophthalmi como Sironidae se han recuperado como parafiléticos en análisis recientes.

• Harvestman phylogeny
• Lista de especies Cyphophthalmi

• Dunlop, Jason A.; Giribet, Gonzalo (2003). "La primera Cyphophthalmid fósil (Arachnida, Opiliones) de Bitterfeld Amber, Alemania" (PDF). The Journal of Arachnology. 31 3): 371–381. doi:10.1636/h03-03. S2CID 55761131. Archivado desde el original (PDF) on 2021-03-01. Retrieved 2007-08-26.
• Dunlop, Jason A. " Mitov, Plamen G. El primer cosechador citofálmico fósil del ámbar báltico. Arachnologische Mitteilungen 40: 47-54 [1]

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• Datos relacionados con Cyphophthalmi en Wikispecies