Ciervo

Los ciervos o venados son mamíferos rumiantes con pezuñas que forman la familia Cervidae. Los dos grupos principales de ciervos son los Cervinae, incluidos el muntjac, el alce (wapiti), el ciervo rojo y el gamo; y los capreolinae, incluidos el reno (caribú), el venado de cola blanca, el corzo y el alce. Los ciervos machos de todas las especies (excepto el ciervo de agua), así como las renos hembras, crecen y mudan nuevas astas cada año. En esto se diferencian de los antílopes con cuernos permanentes, que son parte de una familia diferente (Bovidae) dentro del mismo orden de ungulados artiodáctilos (Artiodactyla).

El ciervo almizclero (Moschidae) de Asia y los chevrotains (Tragulidae) de los bosques tropicales de África y Asia son familias separadas que también se encuentran en el clado de rumiantes Ruminantia; no están especialmente relacionados con Cervidae.

Los ciervos aparecen en el arte desde las pinturas rupestres del Paleolítico en adelante, y han jugado un papel en la mitología, la religión y la literatura a lo largo de la historia, así como en la heráldica, como el ciervo rojo que aparece en el escudo de armas de Åland. Su importancia económica incluye el uso de su carne como carne de venado, su piel como piel de ante suave y fuerte, y sus astas como mangos para cuchillos. La caza de ciervos ha sido una actividad popular desde la Edad Media y sigue siendo un recurso para muchas familias en la actualidad.

Etimología y terminología

La palabra venado originalmente tenía un significado amplio, y se volvió más específico con el tiempo. El inglés antiguo dēor y el inglés medio der significaban un animal salvaje de cualquier tipo. Los cognados del inglés antiguo dēor en otras lenguas germánicas muertas tienen el sentido general de animal, como el alto alemán antiguo tior, el nórdico antiguo djur o dȳr, el gótico dius, el sajón antiguo dier y el frisón antiguo diar.Este sentido general dio paso al sentido del inglés moderno a finales del período del inglés medio, alrededor de 1500. Todas las lenguas germánicas modernas excepto el inglés y el escocés conservan el sentido más general: por ejemplo, el alemán Tier y el noruego dyr significan animal.

Para muchos tipos de ciervos en el uso moderno del inglés, el macho es un macho y la hembra una cierva, pero los términos varían según el dialecto y según el tamaño de la especie. El ciervo macho es un ciervo, mientras que para otras especies grandes el macho es un toro, la hembra una vaca, como en el ganado. En el uso antiguo, el macho de cualquier especie es un ciervo, especialmente si tiene más de cinco años, y la hembra es una cierva, especialmente si tiene tres años o más. El joven de las especies pequeñas es un cervatillo y el de las especies grandes un ternero; un joven muy pequeño puede ser un niño. Un macho castrado es un havier. Un grupo de cualquier especie es una manada. El adjetivo de relación es cervino; como el apellido Cervidae, esto es del latín: cervus, que significa ciervo o venado.

Distribución

Los ciervos viven en una variedad de biomas, que van desde la tundra hasta la selva tropical. Si bien a menudo se asocia con los bosques, muchos ciervos son especies de ecotono que viven en áreas de transición entre bosques y matorrales (para cubrirse) y praderas y sabanas (espacios abiertos). La mayoría de las especies de ciervos grandes habitan bosques caducifolios mixtos templados, bosques mixtos de coníferas de montaña, bosques secos/estacionales tropicales y hábitats de sabana en todo el mundo. La limpieza de áreas abiertas dentro de los bosques hasta cierto punto puede beneficiar a las poblaciones de venados al exponer el sotobosque y permitir que crezcan los tipos de pastos, malezas y hierbas que a los venados les gusta comer. El acceso a las tierras de cultivo adyacentes también puede beneficiar a los ciervos. Todavía se debe proporcionar una cubierta forestal o de maleza adecuada para que las poblaciones crezcan y prosperen.

Los ciervos están ampliamente distribuidos, con representantes indígenas en todos los continentes excepto en la Antártida y Australia, aunque África tiene solo un ciervo nativo, el ciervo de Berbería, una subespecie de ciervo rojo que se limita a las montañas del Atlas en el noroeste del continente. Otra especie extinta de ciervo, Megaceroides algericus,estuvo presente en el norte de África hasta hace 6000 años. Se han introducido gamos en Sudáfrica. Pequeñas especies de ciervos tejones y pudús de América Central y del Sur, y muntjacs de Asia generalmente ocupan bosques densos y se ven con menos frecuencia en espacios abiertos, con la posible excepción del muntjac indio. También hay varias especies de ciervos que son altamente especializados y viven casi exclusivamente en montañas, pastizales, pantanos y sabanas "húmedas", o corredores ribereños rodeados de desiertos. Algunos ciervos tienen una distribución circumpolar tanto en América del Norte como en Eurasia. Los ejemplos incluyen el caribú que vive en la tundra ártica y la taiga (bosques boreales) y los alces que habitan en la taiga y áreas adyacentes. El huemul (taruca y huemul chileno) de los Andes sudamericanos llena los nichos ecológicos de la cabra montés y la cabra montés,

La mayor concentración de especies de ciervos grandes en la zona templada de América del Norte se encuentra en las regiones de las Montañas Rocosas canadienses y las Montañas de Columbia, entre Alberta y la Columbia Británica, donde las cinco especies de ciervos de América del Norte (venado de cola blanca, venado bura, caribú, alce y alce) pueden ser encontrado. Esta región tiene varios grupos de parques nacionales, incluidos el Parque Nacional Mount Revelstoke, el Parque Nacional Glacier (Canadá), el Parque Nacional Yoho y el Parque Nacional Kootenay en el lado de la Columbia Británica, y el Parque Nacional Banff, el Parque Nacional Jasper y el Parque Nacional Glacier (EE. UU.) en los lados de Alberta y Montana. Los hábitats de las laderas de las montañas varían desde hábitats húmedos de coníferas/bosques mixtos hasta bosques secos subalpinos/de pinos con praderas alpinas más arriba. Las estribaciones y los valles de los ríos entre las cadenas montañosas proporcionan un mosaico de tierras de cultivo y parques de hoja caduca. El raro caribú de los bosques tiene el rango más restringido que vive en altitudes más altas en los prados subalpinos y las áreas de tundra alpina de algunas de las cadenas montañosas. El alce y el venado bura migran entre los prados alpinos y los bosques de coníferas inferiores y tienden a ser más comunes en esta región. Los alces también habitan en las tierras bajas de los valles de los ríos, que comparten con los venados de cola blanca. El venado de cola blanca ha ampliado recientemente su área de distribución dentro de las colinas y los fondos de los valles de los ríos de las Montañas Rocosas canadienses debido a la conversión de tierras en tierras de cultivo y la tala de bosques de coníferas que permiten que crezca más vegetación caducifolia en las laderas de las montañas. También viven en los parques de álamos al norte de Calgary y Edmonton, donde comparten hábitat con los alces. Los hábitats adyacentes de pastizales de las Grandes Llanuras se dejan para manadas de alces, bisontes americanos,

El continente euroasiático (incluido el subcontinente indio) cuenta con la mayor cantidad de especies de ciervos del mundo, y la mayoría de las especies se encuentran en Asia. Europa, en comparación, tiene una menor diversidad de especies de plantas y animales. Muchos parques nacionales y reservas protegidas en Europa tienen poblaciones de ciervos, corzos y gamos. Estas especies se han asociado durante mucho tiempo con el continente europeo, pero también habitan en Asia Menor, las montañas del Cáucaso y el noroeste de Irán. El gamo "europeo" vivió históricamente en gran parte de Europa durante la Edad del Hielo, pero luego se restringió principalmente a la península de Anatolia, en la actual Turquía.

Las poblaciones actuales de gamos en Europa son el resultado de introducciones históricas de esta especie provocadas por el hombre, primero en las regiones mediterráneas de Europa y, finalmente, en el resto de Europa. Inicialmente eran animales de parque que luego escaparon y se restablecieron en la naturaleza. Históricamente, las especies de ciervos de Europa compartían su hábitat de bosque caducifolio con otros herbívoros, como el tarpan (caballo del bosque) extinto, los uros extintos (buey del bosque) y el bisonte europeo (bisonte europeo) en peligro de extinción. Los buenos lugares para ver ciervos en Europa incluyen las Tierras Altas de Escocia, los Alpes austríacos, los humedales entre Austria, Hungría y la República Checa, y algunos parques nacionales, incluido el Parque Nacional de Doñana en España, el Veluwe en los Países Bajos, las Ardenas en Bélgica. y el Parque Nacional de Białowieża en Polonia. España, Europa del Este,

La mayor concentración de grandes especies de ciervos en el Asia templada ocurre en los bosques caducifolios mixtos, los bosques de coníferas de montaña y la taiga que bordea Corea del Norte, Manchuria (noreste de China) y la región de Ussuri (Rusia). Estos se encuentran entre algunos de los bosques caducifolios y de coníferas más ricos del mundo, donde se pueden encontrar corzos siberianos, ciervos sika, alces y alces. El caribú asiático ocupa la periferia norte de esta región a lo largo de la frontera chino-rusa.

Ciervos como el ciervo sika, el ciervo de Thorold, el ciervo rojo de Asia Central y los alces históricamente han sido criados por sus astas por los chinos Han, los pueblos túrquicos, los pueblos tungusicos, los mongoles y los coreanos. Al igual que el pueblo sami de Finlandia y Escandinavia, los pueblos tungúsico, mongol y túrquico del sur de Siberia, el norte de Mongolia y la región de Ussuri también se han dedicado a criar manadas semidomesticadas de caribúes asiáticos.

La mayor concentración de grandes especies de ciervos en los trópicos se encuentra en el sur de Asia, en la región de la llanura indogangética de la India y en la región de Terai en Nepal. Estas llanuras fértiles consisten en bosques caducifolios secos y caducifolios húmedos tropicales estacionales, y sabanas tanto secas como húmedas que albergan chital, ciervos porcinos, barasingha, sambar indio y muntjac indio. Las especies de pastoreo, como la barasingha en peligro de extinción y el chital muy común, son gregarias y viven en grandes manadas. El sambar indio puede ser gregario, pero suele ser solitario o vivir en manadas más pequeñas. Los ciervos porcinos son solitarios y tienen densidades más bajas que el muntjac indio. Los ciervos se pueden ver en varios parques nacionales en India, Nepal y Sri Lanka, de los cuales el Parque Nacional Kanha, el Parque Nacional Dudhwa y el Parque Nacional Chitwan son los más famosos. Sri Lanka' s El Parque Nacional Wilpattu y el Parque Nacional Yala tienen grandes rebaños de sambar y chital indios. Los sambar indios son más gregarios en Sri Lanka que en otras partes de su área de distribución y tienden a formar manadas más grandes que en otros lugares.

El valle del río Chao Praya de Tailandia fue una vez principalmente un bosque caducifolio húmedo estacional tropical y una sabana húmeda que albergaba poblaciones de ciervos porcinos, el ahora extinto ciervo de Schomburgk, el ciervo de Eld, el sambar indio y el muntjac indio. Tanto el ciervo cerdo como el ciervo de Eld son raros, mientras que el sambar indio y el muntjac indio prosperan en parques nacionales protegidos, como Khao Yai. Muchas de estas especies de ciervos del sur y sureste de Asia también comparten su hábitat con otros herbívoros, como los elefantes asiáticos, las diversas especies de rinocerontes asiáticos, varias especies de antílopes (como el nilgai, el antílope de cuatro cuernos, el antílope negro y la gacela india en la India) y bueyes salvajes (como el búfalo de agua asiático salvaje, el gaur, el banteng y el kouprey).

Como resultado de las liberaciones de la sociedad de aclimatación en el siglo XIX, Australia ha introducido seis especies de ciervos que han establecido poblaciones silvestres sostenibles. Son el gamo, el ciervo rojo, el sambar, el venado cerdo, la rusa y el chital. El ciervo rojo se introdujo en Nueva Zelanda en 1851 de raza inglesa y escocesa. Muchos han sido domesticados en granjas de ciervos desde fines de la década de 1960 y ahora son animales de granja comunes allí. Se introdujeron otras siete especies de ciervos en Nueva Zelanda, pero ninguna está tan extendida como el ciervo rojo.

Descripción

Los ciervos constituyen la segunda familia más diversa de artiodáctilos después de los bóvidos. Aunque tienen una estructura similar, los ciervos se distinguen mucho de los antílopes por sus cuernos, que son temporales y vuelven a crecer regularmente, a diferencia de los cuernos permanentes de los bóvidos. Las características típicas de los ciervos incluyen patas largas y poderosas, una cola diminuta y orejas largas. Los ciervos exhiben una amplia variación en las proporciones físicas. El ciervo más grande que existe es el alce, que mide casi 2,6 metros (8 pies 6 pulgadas) de alto y pesa hasta 800 kilogramos (1800 libras). El alce mide de 1,4 a 2 metros (4 pies 7 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) en el hombro y pesa de 240 a 450 kilogramos (530 a 990 libras). El pudú del norte es el ciervo más pequeño del mundo; alcanza apenas 32–35 centímetros (12+¹ ⁄ ₂ a 14 pulgadas) en el hombro y pesa3,3 a 6 kilogramos (7+¹ ⁄ ₄ – 13+¹ ⁄ ₄ libras). El pudu del sur es solo un poco más alto y pesado. El dimorfismo sexual es bastante pronunciado: en la mayoría de las especies, los machos tienden a ser más grandes que las hembrasy, a excepción de los renos, solo los machos poseen cuernos.

El color del pelaje generalmente varía entre el rojo y el marrón, aunque puede ser tan oscuro como el marrón chocolate en el ciervo moñudo o tener un tinte grisáceo como en el alce. Las diferentes especies de ciervos brocket varían de gris a marrón rojizo en el color del pelaje. Varias especies, como el chital, el gamo y el ciervo sika, presentan manchas blancas sobre un pelaje marrón. El pelaje del reno muestra una notable variación geográfica. Los ciervos se someten a dos mudas en un año; por ejemplo, en el ciervo rojo, el pelaje de verano rojo y de pelo fino es reemplazado gradualmente por el denso pelaje de invierno marrón grisáceo en otoño, que a su vez da paso al pelaje de verano en la primavera siguiente. La muda se ve afectada por el fotoperíodo.

Los ciervos también son excelentes saltadores y nadadores. Los ciervos son rumiantes, o rumiantes, y tienen un estómago de cuatro cámaras. Algunos ciervos, como los de la isla de Rùm, consumen carne cuando está disponible.

Casi todos los ciervos tienen una glándula facial delante de cada ojo. La glándula contiene una feromona fuertemente perfumada, que se usa para marcar su área de distribución. Los machos de una amplia gama de especies abren estas glándulas de par en par cuando están enojados o emocionados. Todos los ciervos tienen un hígado sin vesícula biliar. Los ciervos también tienen un tapetum lucidum, lo que les da una visión nocturna suficientemente buena.

Cornamenta

Todos los ciervos machos poseen astas, con la excepción del ciervo de agua, en el que los machos tienen caninos largos en forma de colmillos que llegan debajo de la mandíbula inferior. Las hembras generalmente carecen de astas, aunque las hembras tienen astas más pequeñas y menos ramificadas que las de los machos. Ocasionalmente, las hembras de otras especies pueden desarrollar astas, especialmente en los ciervos telemetacarpianos, como el corzo europeo, el ciervo rojo, el venado cola blanca y el venado bura, y con menos frecuencia en el ciervo plesiometacarpiano. Un estudio de venado de cola blanca hembra con astas observó que las astas tienden a ser pequeñas y deformadas, y se mudan con frecuencia en el momento del parto.

El gamo y las diversas subespecies del reno tienen las astas más grandes y más pesadas, tanto en términos absolutos como en proporción a la masa corporal (un promedio de ocho gramos por kilogramo de masa corporal); el venado moñudo, por otro lado, tiene las astas más pequeñas de todos los venados, mientras que el pudú tiene las astas más ligeras con respecto a la masa corporal (0,6 g por kilogramo de masa corporal). La estructura de las astas muestra una variación considerable; mientras que las astas del gamo y del alce son palmeadas (con una parte central ancha), las del venado cola blanca incluyen una serie de púas que brotan hacia arriba de una viga principal que se curva hacia adelante, y las del pudú son meras espigas.El desarrollo de la cornamenta comienza desde el pedicelo, una estructura ósea que aparece en la parte superior del cráneo cuando el animal tiene un año. El pedicelo da lugar a una cornamenta puntiaguda al año siguiente, que es reemplazada por una cornamenta ramificada en el tercer año. Este proceso de perder un conjunto de astas para desarrollar un conjunto más grande y más ramificado continúa por el resto de la vida. Las astas emergen como tejidos blandos (conocidos como astas de terciopelo) y se endurecen progresivamente en estructuras óseas (conocidas como astas duras), luego de la mineralización y el bloqueo de los vasos sanguíneos en el tejido, desde la punta hasta la base.

Las astas pueden ser una de las características sexuales secundarias masculinas más exageradas y están destinadas principalmente al éxito reproductivo a través de la selección sexual y para el combate. Los dientes (horquillas) en las astas crean ranuras que permiten que las astas de otro macho encajen en su lugar. Esto permite que los machos luchen sin correr el riesgo de lesionarse la cara. Las astas están correlacionadas con la posición de un individuo en la jerarquía social y su comportamiento. Por ejemplo, cuanto más pesadas son las astas, más alto es el estatus del individuo en la jerarquía social y mayor es la demora en mudar las astas; los machos con cuernos más grandes tienden a ser más agresivos y dominantes sobre los demás.Las astas pueden ser una señal honesta de calidad genética; los machos con astas más grandes en relación con el tamaño del cuerpo tienden a tener una mayor resistencia a los patógenos y una mayor capacidad reproductiva.

En los alces del Parque Nacional de Yellowstone, las astas también brindan protección contra la depredación de los lobos.

La homología de los dientes, es decir, la estructura de ramificación de las astas entre especies, se discutió antes del siglo XX. Recientemente, se desarrolló un nuevo método para describir la estructura de ramificación de las astas y determinar la homología de los dientes.

Dientes

La mayoría de los ciervos tienen 32 dientes; la fórmula dental correspondiente es:0.0.3.33.1.3.3. El alce y el reno pueden ser excepciones, ya que pueden conservar sus caninos superiores y, por lo tanto, tener 34 dientes (fórmula dental:0.1.3.33.1.3.3). El ciervo de agua chino, el ciervo copetudo y el muntjac tienen dientes caninos superiores agrandados que forman colmillos afilados, mientras que otras especies a menudo carecen de caninos superiores por completo. Los dientes de las mejillas de los ciervos tienen crestas de media luna de esmalte, que les permiten moler una amplia variedad de vegetación. Los dientes de los ciervos están adaptados para alimentarse de la vegetación y, al igual que otros rumiantes, carecen de incisivos superiores y, en cambio, tienen una almohadilla dura en la parte delantera de la mandíbula superior.

Biología

Dieta

Los ciervos son ramoneadores y se alimentan principalmente del follaje de pastos, juncos, hierbas, arbustos y árboles, en segundo lugar, de líquenes en las latitudes del norte durante el invierno.Tienen estómagos pequeños y no especializados para los estándares de los rumiantes y altos requisitos nutricionales. En lugar de comer y digerir grandes cantidades de alimentos fibrosos de bajo grado como lo hacen, por ejemplo, las ovejas y el ganado, los ciervos seleccionan brotes fácilmente digeribles, hojas tiernas, hierbas frescas, ramitas blandas, frutas, hongos y líquenes. El alimento bajo en fibra, después de una mínima fermentación y desmenuzado, pasa rápidamente por el tubo digestivo. Los ciervos requieren una gran cantidad de minerales como el calcio y el fosfato para apoyar el crecimiento de las astas, y esto requiere además una dieta rica en nutrientes. Hay algunos informes de ciervos que se involucran en actividades carnívoras, como comer alewives muertas a lo largo de las orillas del lago o depredar los nidos de las codornices del norte.

Reproducción

Casi todos los cérvidos son las llamadas especies uniparentales: los cervatillos solo son cuidados por la madre, conocida como cierva. Una gama generalmente tiene uno o dos cervatillos a la vez (los trillizos, aunque no son desconocidos, son poco comunes). La temporada de apareamiento generalmente comienza a fines de agosto y dura hasta diciembre. Algunas especies se aparean hasta principios de marzo. El período de gestación es de hasta diez meses para el corzo europeo. La mayoría de los cervatillos nacen con el pelaje cubierto de manchas blancas, aunque en muchas especies pierden estas manchas al final de su primer invierno. En los primeros veinte minutos de vida de un cervatillo, el cervatillo comienza a dar sus primeros pasos. Su madre lo lame para limpiarlo hasta que casi no tiene olor, para que los depredadores no lo encuentren. Su madre sale a pastar a menudo y al cervatillo no le gusta quedarse atrás. A veces, su madre debe empujarlo suavemente hacia abajo con el pie.El cervatillo permanece escondido en la hierba durante una semana hasta que es lo suficientemente fuerte para caminar con su madre. El cervatillo y su madre permanecen juntos durante aproximadamente un año. Un macho generalmente se va y nunca vuelve a ver a su madre, pero las hembras a veces regresan con sus propios cervatillos y forman pequeños rebaños.

Enfermedad

En algunas áreas del Reino Unido, los ciervos (especialmente los gamos debido a su comportamiento gregario) han sido implicados como un posible reservorio para la transmisión de la tuberculosis bovina, una enfermedad que en el Reino Unido en 2005 costó £ 90 millones en intentos de erradicación. En Nueva Zelanda, se cree que los ciervos son importantes como vectores que recogen M. bovis en áreas donde las zarigüeyas cola de cepillo Trichosurus vulpecula están infectadas y lo transfieren a zarigüeyas no infectadas previamente cuando sus cadáveres son recogidos en otros lugares. El venado cola blanca Odocoileus virginianusha sido confirmado como el único huésped de mantenimiento en el brote de tuberculosis bovina en Michigan, que sigue siendo una barrera importante para la erradicación de la enfermedad en el ganado a nivel nacional en los EE. UU. Los alces y los ciervos pueden transmitir la rabia.

Los alces dóciles pueden sufrir gusanos cerebrales, un helminto que perfora agujeros a través del cerebro en su búsqueda de un lugar adecuado para poner sus huevos. Un biólogo del gobierno afirma que "Se mueven buscando el lugar correcto y nunca lo encuentran". Los ciervos parecen ser inmunes a este parásito; pasa a través del sistema digestivo y se excreta en las heces. El parásito no es filtrado por el intestino del alce y pasa al cerebro donde se produce un daño que es evidente desde el exterior, tanto en el comportamiento como en la forma de andar.

Ciervos, alces y alces en América del Norte pueden sufrir de la enfermedad de emaciación crónica, que se identificó en un laboratorio de Colorado en la década de 1960 y se cree que es una enfermedad priónica. Por precaución, se aconseja a los cazadores que eviten el contacto con material de riesgo especificado (SRM), como el cerebro, la columna vertebral o los ganglios linfáticos. Deshuesar la carne al descuartizar y desinfectar los cuchillos y otras herramientas utilizadas para descuartizar se encuentran entre otras recomendaciones del gobierno.

Evolución

Se cree que los ciervos evolucionaron a partir de ancestros sin astas y con colmillos que se asemejaban a duikers modernos y ciervos diminutos a principios del Eoceno, y se convirtieron gradualmente en los primeros cérvidos con astas (la superfamilia de cérvidos y familias extintas relacionadas) en el Mioceno. Eventualmente, con el desarrollo de las astas, los colmillos y los incisivos superiores desaparecieron. Por lo tanto, la evolución de los ciervos tomó casi 30 millones de años. El biólogo Valerius Geist sugiere que la evolución ocurrió en etapas. No hay muchos fósiles destacados para rastrear esta evolución, sino solo fragmentos de esqueletos y astas que podrían confundirse fácilmente con astas falsas de especies no cérvidas.

Eoceno

Se cree que los rumiantes, ancestros de los Cervidae, evolucionaron a partir de Diacodexis, el artiodáctilo (ungulado de dedos pares) más antiguo conocido, hace 50-55 millones de años en el Eoceno. Diacodexis, casi del tamaño de un conejo, presentaba el hueso astrágalo característico de todos los ungulados artiodáctilos modernos. Este antepasado y sus parientes ocurrieron en América del Norte y Eurasia, pero estaban en declive por al menos 46 millones de años. El análisis de un esqueleto casi completo de Diacodexis descubierto en 1982 dio lugar a la especulación de que este antepasado podría estar más cerca de los no rumiantes que de los rumiantes. Andromeryx es otro rumiante prehistórico prominente, pero parece estar más cerca de los tragulids.

Oligoceno

La formación del Himalaya y los Alpes provocó cambios geográficos significativos. Esta fue la razón principal detrás de la amplia diversificación de las formas parecidas a los ciervos y la aparición de los cérvidos desde el Oligoceno hasta principios del Plioceno. La segunda mitad del Oligoceno (28–34 Mya) vio la aparición del Eumeryx europeo y el Leptomeryx norteamericano. Este último se parecía a los bóvidos y cérvidos modernos en la morfología dental (por ejemplo, tenía molares braquiodontes), mientras que el primero era más avanzado. Otras formas similares a los ciervos incluyeron el Blastomeryx norteamericano y el Dremotherium europeo.; Se cree que estos animales de dientes de sable fueron los antepasados ​​directos de todos los ciervos con astas modernos, aunque ellos mismos carecían de astas. Otra forma contemporánea fue el protoceratido de cuatro cuernos Protoceras, que fue reemplazado por Syndyoceras en el Mioceno; estos animales eran únicos por tener un cuerno en la nariz. Los fósiles del Eoceno tardío que datan de hace aproximadamente 35 millones de años, que se encontraron en América del Norte, muestran que Syndyoceras tenía excrecencias óseas en el cráneo que se asemejaban a astas no caducas.

Mioceno

La evidencia fósil sugiere que los primeros miembros de la superfamilia Cervoidea aparecieron en Eurasia en el Mioceno. Dicrocerus, Euprox y Heteroprox fueron probablemente los primeros cérvidos con astas. Dicrocerus presentaba astas de una sola bifurcación que se mudaban regularmente. Stephanocemas tenía astas más desarrolladas y difusas ("coronadas"). Procervulus (Palaeomerycidae) también poseía astas que no se habían mudado. Las formas contemporáneas como los merycodontines finalmente dieron lugar al berrendo moderno.

Los Cervinae surgieron como el primer grupo de cérvidos existentes alrededor de 7 a 9 millones de años, durante el Mioceno tardío en Asia central. La tribu Muntiacini hizo su aparición como † Muntiacus leilaoensis alrededor de 7–8 Mya; Los primeros muntjacs variaban en tamaño, tan pequeños como liebres o tan grandes como gamos. Tenían colmillos para pelear y astas para defenderse. Capreolinae siguió poco después; Alceini apareció hace 6,4–8,4 millones de años. Alrededor de este período, el Océano Tethys desapareció para dar paso a vastas extensiones de pastizales; estos proporcionaron al venado abundante vegetación rica en proteínas que condujo al desarrollo de astas ornamentales y permitió que las poblaciones florecieran y colonizaran áreas.A medida que las astas se hicieron más pronunciadas, los caninos se perdieron o quedaron mal representados (como en el alce), probablemente porque la dieta ya no estaba dominada por el ramoneo y las astas eran mejores órganos de exhibición. En muntjac y tufted, las astas y los caninos son pequeños. Los tragulids poseen caninos largos hasta el día de hoy.

Plioceno

Con el inicio del Plioceno, el clima global se volvió más frío. Una caída en el nivel del mar provocó una glaciación masiva; en consecuencia, los pastizales abundaban en forraje nutritivo. Así se produjo un nuevo brote en las poblaciones de ciervos. El miembro más antiguo de Cervini, † Cervocerus novorossiae, apareció alrededor de la transición del Mioceno al Plioceno (4.2–6 Mya) en Eurasia; Se han excavado fósiles de cérvidos desde principios del Plioceno hasta el Pleistoceno en China y el Himalaya. Mientras que Cervus y Dama aparecieron hace casi 3 millones de años, Axis surgió durante el Plioceno tardío-Pleistoceno. Las tribus Capreolini y Rangiferini aparecieron alrededor de 4 a 7 millones de años.

Alrededor de 5 millones de años, la rangiferina † Bretzia y † Eocoileus fueron los primeros cérvidos en llegar a América del Norte. Esto implica que el Estrecho de Bering podría cruzarse durante el Mioceno tardío-Plioceno; esto parece muy probable ya que los camélidos migraron a Asia desde América del Norte casi al mismo tiempo. Los ciervos invadieron América del Sur a finales del Plioceno (2,5-3 millones de años) como parte del Gran Intercambio Americano, gracias al Istmo de Panamá recién formado, y emergieron con éxito debido a la pequeña cantidad de rumiantes que competían en el continente.

Pleistoceno

Ciervos grandes con cuernos impresionantes evolucionaron durante el Pleistoceno temprano, probablemente como resultado de la abundancia de recursos para impulsar la evolución. El cérvido † Eucladoceros del Pleistoceno temprano era comparable en tamaño al alce moderno. † Megaloceros (Plioceno–Pleistoceno) presentaba al alce irlandés (M. giganteus), uno de los cérvidos más grandes que se conocen. El alce irlandés alcanzó los 2 metros (6+¹ ⁄ ₂ pies) en el hombro y tenía astas pesadas que se extendían 3,6 metros (11 pies 10 pulgadas) de punta a punta. Se cree que estos grandes animales se enfrentaron a la extinción debido al conflicto entre la selección sexual de grandes astas y el cuerpo y la selección natural de una forma más pequeña. Mientras tanto, el alce y el reno irradió a América del Norte desde Siberia.

Taxonomía y clasificación

Los ciervos constituyen la familia de los artiodáctilos Cervidae. Esta familia fue descrita por primera vez por el zoólogo alemán Georg August Goldfuss en Handbuch der Zoologie (1820). Se reconocen tres subfamilias: Capreolinae (descrita por primera vez por el zoólogo inglés Joshua Brookes en 1828), Cervinae (descrita por Goldfuss) e Hydropotinae (descrita por primera vez por el zoólogo francés Édouard Louis Trouessart en 1898).

Otros intentos de clasificación de los ciervos se han basado en diferencias morfológicas y genéticas. El naturalista anglo-irlandés Victor Brooke sugirió en 1878 que los ciervos podrían dividirse en dos clases según las características del segundo y quinto hueso metacarpiano de sus extremidades anteriores: Plesiometacarpalia (la mayoría de los ciervos del Viejo Mundo) y Telemetacarpalia (la mayoría de los ciervos del Nuevo Mundo). Trató al ciervo almizclero como un cérvido, colocándolo bajo Telemetacarpalia. Mientras que el ciervo telemetacarpiano mostró solo los elementos ubicados lejos de la articulación, el ciervo plesiometacarpiano también retuvo los elementos más cercanos a la articulación. La diferenciación basada en el número diploide de cromosomas a fines del siglo XX se vio afectada por varias inconsistencias.

En 1987, los zoólogos Colin Groves y Peter Grubb identificaron tres subfamilias: Cervinae, Hydropotinae y Odocoileinae; notaron que las hidropotinas carecen de astas y que las otras dos subfamilias difieren en su morfología esquelética. Volvieron de esta clasificación en 2000.

Los análisis filogenéticos moleculares desde la segunda mitad de la década de 2000 muestran que hydropotes es un taxón hermano de Capreolus, y "Hydropotinae" se convirtió en una subfamilia obsoleta.

Relaciones externas

Hasta 2003, se entendía que la familia Moschidae (ciervo almizclero) era hermana de Cervidae. Luego, un estudio filogenético realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares, reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae. Según el estudio, Cervidae se separó del clado Bovidae-Moschidae hace 27 a 28 millones de años. El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003.

rumiantes	TragulinaTragulidae Pécora Antilocapridae  Jirafas   cérvidos    bóvidos  mosquidos

Relaciones internas

Un estudio filogenético de 2006 de las relaciones internas en Cervidae realizado por Clément Gilbert y sus colegas dividió a la familia en dos clados principales: Capreolinae (ciervos telemetacarpianos o del Nuevo Mundo) y Cervinae (ciervos plesiometacarpianos o del Viejo Mundo). Los estudios de finales del siglo XX sugirieron una bifurcación similar en la familia. Este, así como estudios previos, apoyan la monofilia en Cervinae, mientras que Capreolinae parece parafilético. El estudio de 2006 identificó dos linajes en Cervinae, Cervini (que comprende los géneros Axis, Cervus, Dama y Rucervus) y Muntiacini (Muntiacus y Elaphodus). Capreolinae contó con tres linajes, Alceini (especie Alces), Capreolini (Capreolus y la subfamilia Hydropotinae) y Rangiferini (especies Blastocerus, Hippocamelus, Mazama, Odocoileus, Pudu y Rangifer). El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2006.

cérvidos

Cervinae (ciervo del Viejo Mundo)Muntiacini Muntjac de Reeves  Ciervo copetudo  Cervini   Gamo común  gamo persa      Rusa  sambar    Ciervo rojo  Ciervo de Thorold  Venado Sika  Alce (Wapiti)     ciervo de eld  El ciervo de Père David      barasingha   Ciervo cerdo indio  Chital     Capreolinae (ciervo del Nuevo Mundo)rangiferini Reno (caribú)    Brocket rojo americano   Venado de cola blanca  Ciervo bura     Ciervo de los pantanos  corcel gris  pudú del sur  Taruca    Capreolini Corzo  Ciervo de agua  AlceiniAlce o alce euroasiático

Interacción humana

Prehistórico

Los ciervos fueron una importante fuente de alimento para los primeros homínidos. En China, el Homo erectus se alimentaba del ciervo sika, mientras que en Alemania se cazaba al ciervo rojo. En el Paleolítico Superior, el reno era el alimento básico de la gente de Cromañón, mientras que las pinturas rupestres de Lascaux, en el suroeste de Francia, incluyen unas 90 imágenes de ciervos. En China, el venado siguió siendo una fuente principal de alimento durante milenios, incluso después de que la gente comenzara a cultivar, y es posible que el sika y otros venados se beneficiaran de los sitios de campo frecuentemente abandonados.

Histórico

El ciervo tuvo un papel central en el arte antiguo, la cultura y la mitología de los hititas, los antiguos egipcios, los celtas, los antiguos griegos, los asiáticos y muchos otros. Por ejemplo, el mosaico de la caza del ciervo de la antigua Pella, bajo el Reino de Macedonia (siglo IV a. C.), posiblemente representa a Alejandro Magno cazando un ciervo con Hefestión. En el sintoísmo japonés, se cree que el ciervo sika es un mensajero de los dioses. En China, los ciervos están asociados con un gran significado medicinal; Algunos en China creen que el pene de venado tiene propiedades afrodisíacas.En China se cree que los ciervos manchados acompañan al dios de la longevidad. El venado era el principal animal de sacrificio de los indios huichal de México. En la Europa medieval, los ciervos aparecían en escenas de caza y escudos de armas. Los ciervos están representados en muchos materiales por varias civilizaciones prehispánicas en los Andes.

El primer nombre masculino común Oscar se toma de la lengua irlandesa, donde se deriva de dos elementos: el primero, os, significa "venado"; el segundo elemento, cara, significa "amigo". El nombre lo lleva un famoso héroe de la mitología irlandesa: Oscar, nieto de Fionn Mac Cumhail. El nombre fue popularizado en el siglo XVIII por James Macpherson, creador de la 'poesía ossiánica'.

Literario

Los ciervos han sido una parte integral de las fábulas y otras obras literarias desde el inicio de la escritura. Los ciervos se utilizaron como símbolos en los últimos escritos sumerios. Por ejemplo, el barco del dios sumerio Enki se llama Ciervo de Azbu. Hay varias menciones del animal en el Rigveda, así como en la Biblia. En la epopeya india Ramayana, Sita es atraída por un ciervo dorado que Rama intenta atrapar. En ausencia de Rama y Lakshman, Ravana secuestra a Sita. Muchas de las fábulas alegóricas de Esopo, como "El ciervo en la piscina", "La cierva tuerta" y "El ciervo y el león", personifican a los ciervos para dar lecciones morales. Por ejemplo, "El ciervo enfermo" da el mensaje de que los amigos indiferentes pueden hacer más daño que bien.El canto del venado yaqui acompaña la danza del venado que es interpretada por un bailarín pascola [del español 'pascua', Pascua] (también conocido como bailarín del venado). Pascolas actuaría en funciones religiosas y sociales muchas veces al año, especialmente durante la Cuaresma y la Pascua.

En una de las historias de 1785 de Rudolf Erich Raspe sobre la narración de sus maravillosos viajes y campañas en Rusia del barón Munchausen, el barón se encuentra con un ciervo mientras come cerezas y, sin municiones, dispara los huesos de cereza al ciervo con su mosquete, pero se escapa. Al año siguiente, el barón se encuentra con un ciervo del que crece un cerezo; presumiblemente este es el animal al que había disparado el año anterior. En la tradición navideña (como en el poema narrativo "Una visita de San Nicolás"), a menudo se representa a los renos tirando del trineo de Santa Claus. La novela de 1938 ganadora del premio Pulitzer de Marjorie Kinnan Rawlings, The Yearling, trataba sobre la relación de un niño con un ciervo bebé. El libro de ficción Fire Bringerse trata de un joven cervatillo que emprende una búsqueda para salvar a Herla, el tipo de ciervo. En la película de Walt Disney Pictures de 1942, Bambi es un ciervo de cola blanca, mientras que en el libro original de Felix Salten de 1923 , Bambi, a Life in the Woods, es un corzo. En la novela de fantasía de CS Lewis de 1950 El león, la bruja y el armario, los Pevensie adultos, ahora reyes y reinas de Narnia, persiguen al ciervo blanco en una cacería, ya que se dice que el ciervo concede un deseo a su captor. La caza es clave para que los Pevensie regresen a su hogar en Inglaterra. En el libro de 1979 The Animals of Farthing Wood, The Great White Stag es el líder de todos los animales.

Heráldico

Ciervos de varios tipos aparecen con frecuencia en la heráldica europea. En la armería británica, el término "ciervo" se usa típicamente para referirse a un ciervo macho con astas, mientras que "buck" indica un gamo macho con astas. Los ciervos y los machos aparecen en una serie de actitudes, denominadas "alojadas" cuando el ciervo está acostado, "tripante" cuando tiene una pata levantada, "courant" cuando corre, "brincando" cuando está en el acto de saltar., "estático" cuando está parado con todos los cascos en el suelo y mirando hacia adelante, y "a la mirada" cuando está parado pero mirando al espectador. También se utilizan con frecuencia cabezas de ciervo; estos se representan típicamente sin un cuello adjunto y mirando al espectador, en cuyo caso se denominan "caboshed".

Se pueden encontrar ejemplos de ciervos en escudos de armas en los brazos de Hertfordshire, Inglaterra, y su capital del condado de Hertford; ambos son ejemplos de brazos inclinados. Aparece un ciervo en el escudo de la Autoridad Postal de Israel. Los escudos de armas con ciervos incluyen los de Dotternhausen, Thierachern, Friolzheim, Bauen, Albstadt y Dassel en Alemania; de los Earls Bathurst en Inglaterra; de Balakhna, Rusia; de Åland, Finlandia; de Gjemnes, Hitra, Hjartdal, Rendalen y Voss en Noruega; de Jelenia Góra, Polonia; de Umeå, Suecia; de Queensland, Australia; de Cervera, Cataluña; de Irlanda del Norte; y de Chile.

Otros tipos de ciervos utilizados en la heráldica incluyen la cierva, retratada de manera muy parecida al ciervo o al macho pero sin cuernos, así como al reno y al ciervo alado. Los ciervos alados se utilizan como soportes en los brazos de la familia de Carteret. El ciervo de mar, que posee las astas, la cabeza, las patas delanteras y la parte superior del cuerpo de un ciervo y la cola de una sirena, se encuentra a menudo en la heráldica alemana.

Económico

Los ciervos han tenido durante mucho tiempo una importancia económica para los humanos. La carne de ciervo, conocida como venado, es muy nutritiva.Debido a la naturaleza inherentemente salvaje y la dieta de los ciervos, la carne de venado se obtiene con mayor frecuencia a través de la caza de ciervos. En los Estados Unidos, se produce en pequeñas cantidades en comparación con la carne de res, pero aun así representa un comercio importante. La caza de ciervos es una actividad popular en los EE. UU. que puede proporcionar a la familia del cazador carne de alta calidad y genera ingresos para los estados y el gobierno federal a partir de la venta de licencias, permisos y etiquetas. La encuesta de 2006 realizada por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. estima que las ventas de licencias generan aproximadamente 700 millones de dólares al año. Estos ingresos generalmente se destinan a apoyar los esfuerzos de conservación en los estados donde se compran las licencias. En general, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. estima que la caza mayor de ciervos y alces genera aproximadamente $ 11.8 mil millones anuales en viajes relacionados con la caza.Las leyes de conservación impiden la venta de carne de caza silvestre sin licencia, aunque puede ser donada.

Los ciervos a menudo se han criado en cautiverio como adornos para parques, pero solo en el caso de los renos se ha logrado una domesticación completa. Para 2012, se criaban unas 25.000 toneladas de ciervos rojos en granjas de América del Norte. Los sami de Escandinavia y la península de Kola de Rusia y otros pueblos nómadas del norte de Asia usan renos como comida, ropa y transporte. Otros se crían para la caza y se seleccionan en función del tamaño de las astas. Los principales países productores de ciervos son Nueva Zelanda, líder del mercado, junto con Irlanda, Gran Bretaña y Alemania. El comercio genera más de 100 millones de dólares anuales para estos países.

Las colisiones de automóviles con ciervos pueden imponer un costo significativo en la economía. En los EE. UU., se producen alrededor de 1,5 millones de colisiones de vehículos con ciervos cada año, según la Administración Nacional de Seguridad del Tráfico en las Carreteras. Esos accidentes causan alrededor de 150 muertes humanas y $1.1 mil millones en daños a la propiedad anualmente. En Escocia, varias carreteras, incluidas la A82, la A87 y la A835, han tenido problemas tan importantes con las colisiones de vehículos con ciervos (DVC) que se han instalado conjuntos de señales de advertencia automáticas activadas por vehículos a lo largo de estas carreteras.

Las pieles hacen un cuero especialmente fuerte y suave, conocido como piel de ante. No hay nada especial en las pieles con pelo puesto, ya que el pelo es quebradizo y se cae pronto. Las pezuñas y los cuernos se utilizan con fines ornamentales, especialmente las astas de los corzos, que se utilizan para hacer mangos de paraguas, y para fines similares; El cuerno de alce se emplea a menudo para fabricar mangos de cuchillos. Entre los inuit, el cuchillo tradicional de las mujeres ulu se fabricaba con un mango de asta, cuerno o marfil. En China, se hace una medicina con cuerno de ciervo, y las astas de ciertas especies se comen cuando están "en el terciopelo".Se ha demostrado que las astas de terciopelo en la medicina tienen beneficios para la salud, incluido un sistema inmunológico mejorado y el rendimiento deportivo, además de ser un tratamiento eficaz para la artritis. Las astas también se pueden hervir para liberar la proteína gelatina, que se usa como tratamiento tópico para la irritación de la piel y también se usa para cocinar.

Desde principios del siglo XX, los ciervos se han considerado comúnmente como plagas en Nueva Zelanda debido a la falta de depredadores en la isla, lo que provocó que la población aumentara y comenzara a invadir áreas más pobladas. Compiten con el ganado por los recursos, además de causar una erosión excesiva y causar estragos en las especies de plantas silvestres y en la agricultura por igual. También pueden tener un efecto en los esfuerzos de conservación de otras especies de plantas y animales, ya que pueden compensar críticamente el equilibrio dentro de un medio ambiente al agotar drásticamente la diversidad dentro de los bosques.