Cíclido

Los cíclidos son peces de la familia Cichlidae en el orden Cichliformes. Los cíclidos se clasificaron tradicionalmente en un suborden, los Labroidei, junto con los lábridos (Labridae), en el orden Perciformes, pero los estudios moleculares han contradicho esta agrupación. El pariente vivo más cercano de los cíclidos es probablemente el blenio convicto, y ambas familias están clasificadas en la quinta edición de Peces del mundo como las dos familias de los Cichliformes, parte de la subserie Ovalentaria. Esta familia es grande y diversa. Se han descrito científicamente al menos 1.650 especies, lo que la convierte en una de las familias de vertebrados más grandes. Cada año se descubren nuevas especies y muchas especies permanecen sin describir. Por lo tanto, se desconoce el número real de especies, con estimaciones que varían entre 2.000 y 3.000.

Muchos cíclidos, en particular la tilapia, son importantes peces comestibles, mientras que otros, como la especie Cichla, son peces de caza apreciados. La familia también incluye muchos peces de acuario de agua dulce populares mantenidos por aficionados, incluidos el pez ángel, los oscar y el disco. Los cíclidos tienen la mayor cantidad de especies en peligro de extinción entre las familias de vertebrados, la mayoría en el grupo haplocromo. Los cíclidos son particularmente conocidos por haber evolucionado rápidamente en muchas especies estrechamente relacionadas pero morfológicamente diversas dentro de los grandes lagos, en particular los lagos Tanganyika, Victoria, Malawi y Edward. Su diversidad en los Grandes Lagos africanos es importante para el estudio de la especiación en la evolución. Muchos cíclidos introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural se han convertido en molestias.

Todos los cíclidos practican algún tipo de cuidado parental para sus huevos y alevines, generalmente en forma de protección de los huevos y alevines o incubación bucal.

Anatomía y apariencia

Los cíclidos abarcan una amplia gama de tamaños corporales, desde especies tan pequeñas como 2,5 cm (1 pulgada) de largo (por ejemplo, Neolamprologus multifasciatus hembra) hasta especies mucho más grandes que se acercan a 1 m (3 pies) de longitud (Boulengerochromis y Cichla). Como grupo, los cíclidos exhiben una diversidad similar de formas corporales, que van desde especies fuertemente comprimidas lateralmente (como Altolamprologus, Pterophyllum y Symphysodon) a especies que son cilíndricas y muy alargadas (como Julidochromis, Teleogramma, Teleocichla, Crenicichla, y Gobiocichla). En general, sin embargo, los cíclidos tienden a ser de tamaño mediano, de forma ovalada y ligeramente comprimidos lateralmente, y generalmente similares a los peces luna de América del Norte en morfología, comportamiento y ecología.

Los cíclidos comparten un único rasgo clave: la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una sola estructura con dientes. Un conjunto complejo de músculos permite que los huesos faríngeos superior e inferior se utilicen como un segundo conjunto de mandíbulas para procesar alimentos, lo que permite una división del trabajo entre las "mandíbulas verdaderas" (mandíbulas) y las "mandíbulas faríngeas". Los cíclidos son comedores eficientes y, a menudo, altamente especializados que capturan y procesan una gran variedad de alimentos. Se supone que esta es una de las razones por las que son tan diversos.

Las características que los distinguen de las otras familias de Labroidei incluyen:

• Una única nariz en cada lado de la frente, en lugar de dos
• No hay estante bony debajo de la órbita del ojo
• División del órgano de línea lateral en dos secciones, una en la mitad superior del flanco y un segundo a lo largo de la línea media del flanco de aproximadamente la mitad a lo largo del cuerpo a la base de la cola (excepto géneros Teleogramma y Gobiocichla)
• Un otolito de forma distintiva
• La pequeña salida del intestino izquierdo del estómago en lugar de su lado derecho como en otros Labroidei

Taxonomía

Kullander (1998) reconoce ocho subfamilias de cíclidos: Astronotinae, Cichlasomatinae, Cichlinae, Etroplinae, Geophaginae, Heterochromidinae, Pseudocrenilabrinae y Retroculinae. Una novena subfamilia, Ptychochrominae, fue reconocida más tarde por Sparks y Smith. La taxonomía de los cíclidos aún se debate y la clasificación de los géneros aún no se puede dar de manera definitiva. Todavía falta un sistema integral de asignación de especies a géneros monofiléticos, y no hay un acuerdo completo sobre qué géneros deben reconocerse en esta familia.

Como ejemplo de los problemas de clasificación, Kullander colocó filogenéticamente al género africano Heterochromis dentro de los cíclidos neotropicales, aunque artículos posteriores concluyeron lo contrario. Otros problemas se centran en la identidad del ancestro común putativo de la superbandada del lago Victoria (muchas especies estrechamente relacionadas que comparten un solo hábitat) y los linajes ancestrales de los cíclidos del lago Tanganyikan.

Las comparaciones entre una filogenia de base morfológica y los análisis de loci de genes producen diferencias a nivel de género. Sigue existiendo consenso en que los Cichlidae como familia son monofiléticos.

En la taxonomía de los cíclidos, la dentición se usaba anteriormente como una característica de clasificación, pero esto era complicado porque en muchos cíclidos, las formas de los dientes cambian con la edad, debido al desgaste, y no se puede confiar en ellos. La secuenciación del genoma y otras tecnologías transformaron la taxonomía de los cíclidos.

Distribución y hábitat

Los cíclidos son una de las familias de vertebrados más grandes del mundo. Son más diversos en África y América del Sur. Solo África alberga al menos unas 1600 especies. América Central y México tienen alrededor de 120 especies, tan al norte como el Río Grande en el sur de Texas. Madagascar tiene sus propias especies distintivas (Katria, Oxylapia, Paratilapia, Paretroplus, Ptychochromis, y Ptychochromoides), solo lejanamente emparentados con los del continente africano. Los cíclidos nativos están prácticamente ausentes en Asia, a excepción de 9 especies en Israel, Líbano y Siria (Astatotilapia flaviijosephi, Oreochromis aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Coptodon zillii y Tristramella spp.), dos en Irán (Iranocichla) y tres en India y Sri Lanka (Etroplus y Pseudetroplus). Si sin tener en cuenta Trinidad y Tobago (donde los pocos cíclidos nativos son miembros de géneros que están muy extendidos en el continente sudamericano), las tres especies del género Nandopsis son los únicos cíclidos de las Antillas en el Caribe, específicamente Cuba y La Española. Europa, Australia, la Antártida y América del Norte al norte del drenaje del Río Grande no tienen cíclidos nativos, aunque en Florida, Hawái, Japón, el norte de Australia y otros lugares, las poblaciones salvajes de cíclidos se han establecido como exóticas.

Aunque la mayoría de los cíclidos se encuentran a profundidades relativamente poco profundas, existen varias excepciones. Las ocurrencias más profundas conocidas son Trematocara a más de 300 m (1,000 pies) debajo de la superficie en el lago Tanganyika. Otros que se encuentran en aguas relativamente profundas incluyen especies como Alticorpus macrocleithrum y Pallidochromis tokolosh hasta 150 m (500 pies) por debajo de la superficie en el lago Malawi, y el blanquecino (no pigmentado) y el Lamprologus lethops ciego, que se cree que vive a una profundidad de hasta 160 m (520 pies) bajo la superficie del río Congo.

Los cíclidos se encuentran con menos frecuencia en hábitats de agua salobre y salada, aunque muchas especies toleran el agua salobre durante períodos prolongados; Mayaheros urophthalmus, por ejemplo, se encuentra igualmente en casa en marismas de agua dulce y manglares, y vive y se reproduce en ambientes de agua salada, como los cinturones de manglares alrededor de las islas de barrera. Varias especies de Tilapia, Sarotherodon y Oreochromis son eurihalinas y pueden dispersarse a lo largo de costas salobres entre ríos. Sin embargo, solo unos pocos cíclidos habitan principalmente en aguas salobres o saladas, sobre todo Etroplus maculatus, Etroplus suratensis y Sarotherodon melanotheron. Los hábitats quizás más extremos para los cíclidos son los cálidos lagos hipersalinos donde se encuentran los miembros de los géneros Alcolapia y Danakilia. El lago Abaeded en Eritrea abarca toda la distribución de D. dinicolai, y su temperatura oscila entre 29 y 45 °C (84 a 113 °F).

Con la excepción de las especies de Cuba, Hispaniola y Madagascar, los cíclidos no han llegado a ninguna isla oceánica y tienen una distribución predominantemente de Gondwana, mostrando las relaciones de hermana precisas predichas por la vicarianza: África-Sudamérica e India-Madagascar. La hipótesis de la dispersión, por el contrario, requiere que los cíclidos hayan recorrido miles de kilómetros de mar abierto entre la India y Madagascar sin colonizar ninguna otra isla o, para el caso, cruzar el Canal de Mozambique hacia África. Aunque la gran mayoría de los cíclidos malgaches están completamente restringidos al agua dulce, Ptychochromis grandidieri y Paretroplus polyactis se encuentran comúnmente en aguas salobres costeras y aparentemente son tolerantes a la sal, al igual que el caso de Etroplus maculatus y E. suratensis de India y Sri Lanka.

Ecología

Alimentación

Dentro de la familia de los cíclidos, se conocen carnívoros, herbívoros, omnívoros, planctívoros y detritívoros, lo que significa que los cíclidos abarcan esencialmente la gama completa de consumo de alimentos posible en el reino animal. Varias especies tienen adaptaciones morfológicas para fuentes de alimentos específicas, pero la mayoría de los cíclidos consumen una variedad más amplia de alimentos según la disponibilidad. Los cíclidos carnívoros se pueden dividir en piscívoros y moluscívoros, ya que la morfología y el comportamiento de caza difieren mucho entre las dos categorías. Los cíclidos piscívoros comen otros peces, alevines, larvas y huevos. Algunas especies comen las crías de los incubadores bucales embistiendo la cabeza, en el que el cazador mete la cabeza en la boca de una hembra para expulsar a sus crías y comérselas. Los cíclidos moluscívoros tienen varias estrategias de caza entre las variedades dentro del grupo. Los cíclidos del lago Malawi consumen sustrato y lo filtran a través de sus branquiespinas para comer los moluscos que estaban en el sustrato. Los branquiespinadores son estructuras similares a dedos que recubren las branquias de algunos peces para atrapar cualquier alimento que pueda escaparse a través de sus branquias.

Muchos cíclidos son principalmente herbívoros y se alimentan de algas (p. ej., Petrochromis) y plantas (p. ej., Etroplus suratensis). Los animales pequeños, particularmente los invertebrados, son solo una pequeña parte de sus dietas.

Otros cíclidos son detritívoros y comen material orgánico, llamados Aufwuchs (despojos); entre estas especies se encuentran las tilapinas de los géneros Oreochromis, Sarotherodon y Tilapia.

Otros cíclidos son depredadores y comen poca o ninguna materia vegetal. Estos incluyen generalistas que capturan una variedad de animales pequeños, incluidos otros peces y larvas de insectos (por ejemplo, Pterophyllum), así como una variedad de especialistas. Trematocranus es un comedor de caracoles especializado, mientras que Pungu maclareni se alimenta de esponjas. Varios cíclidos se alimentan de otros peces, ya sea en su totalidad o en parte. Las especies Crenicichla son depredadores sigilosos que se lanzan desde su escondite a los peces pequeños que pasan, mientras que las especies Rhamphochromis son depredadores de persecución en aguas abiertas que persiguen a sus presas. Los cíclidos pedofagos como la especie Caprichromis se alimentan de otras especies' huevos o crías, en algunos casos golpeando las cabezas de especies que incuban con la boca para obligarlas a vomitar sus crías. Entre las estrategias de alimentación más inusuales se encuentran las de Corematodus, Docimodus evelynae, Plecodus, Perissodus y Genyochromis spp., que se alimentan de escamas y aletas de otros peces, un comportamiento conocido como lepidofagia, junto con el comportamiento que imita la muerte de las especies Nimbochromis y Parachromis, que yacía inmóvil, atrayendo a los peces pequeños a su lado antes de la emboscada.

Esta variedad de estilos de alimentación ha ayudado a los cíclidos a habitar hábitats igualmente variados. Sus dientes faríngeos (en la garganta) proporcionan a los cíclidos tantos "nichos" estrategias de alimentación, porque las mandíbulas recogen y retienen la comida, mientras que los dientes faríngeos aplastan a la presa.

Comportamiento

Agresión

El comportamiento agresivo en los cíclidos está ritualizado y consiste en múltiples exhibiciones utilizadas para buscar confrontación mientras se involucran en la evaluación de los competidores, coincidiendo con la proximidad temporal al apareamiento. Las demostraciones de agresión ritualizada en los cíclidos incluyen un cambio notablemente rápido en la coloración, durante el cual un macho territorial dominante con éxito asume una coloración más vívida y brillante, mientras que un macho subordinado o "no territorial" el macho asume una coloración pálida opaca. Además de las pantallas de colores, los cíclidos emplean sus líneas laterales para sentir los movimientos del agua alrededor de sus oponentes para evaluar al macho competidor en cuanto a rasgos físicos/aptitud física. Los cíclidos machos son muy territoriales debido a la presión de la reproducción, y establecen su territorio y estatus social expulsando físicamente a los machos desafiantes (intrusos nuevos) a través de exhibiciones laterales (orientación paralela, branquias descubiertas), mordiscos o peleas bucales (colisiones frontales). de bocas abiertas, medir el tamaño de las mandíbulas y morderse las mandíbulas). La dicotomía social de los cíclidos se compone de un solo dominante con múltiples subordinados, donde la agresión física de los machos se convierte en una competencia por los recursos (compañeros, territorio, comida). Las hembras de cíclidos prefieren aparearse con éxito con un macho alfa con una coloración vívida, cuyo territorio tenga comida fácilmente disponible.

Apareamiento

Los cíclidos se aparean de forma monógama o polígama. El sistema de apareamiento de una determinada especie de cíclido no está consistentemente asociado con su sistema de crianza. Por ejemplo, aunque la mayoría de los cíclidos monógamos no son incubadores bucales, Chromidotilapia, Gymnogeophagus, Spathodus y Tanganicodus incluyen: o consisten enteramente en - incubadores bucales monógamos. Por el contrario, numerosos cíclidos que desovan en espacios abiertos o en cuevas son polígamos; los ejemplos incluyen muchas especies de Apistogramma, Lamprologus, Nannacara y Pelvicachromis.

La mayoría de los cíclidos machos adultos, específicamente en la tribu de cíclidos Haplochromini, exhiben un patrón único de puntos de color de forma ovalada en sus aletas anales. Estos fenómenos, conocidos como manchas de huevos, ayudan en los mecanismos de incubación bucal de los cíclidos. Las manchas de huevo consisten en células pigmentarias a base de carotenoides, lo que indica un alto costo para el organismo, si se considera que los peces no son capaces de sintetizar sus propios carotenoides.

El mimetismo de las manchas de huevos es utilizado por los machos para el proceso de fecundación. Las hembras incubadoras bucales ponen huevos e inmediatamente los agarran con la boca. Durante millones de años, los cíclidos machos han desarrollado manchas de huevos para iniciar el proceso de fertilización de manera más eficiente. Cuando las hembras se llevan los huevos a la boca, los machos giran sus aletas anales, lo que ilumina las manchas de huevos en su cola. Posteriormente, la hembra, creyendo que se trata de sus óvulos, acerca su boca a la aleta anal (concretamente a la papila genital) del macho, que es cuando descarga esperma en su boca y fecunda los óvulos.

El color genuino de las manchas de huevo es un círculo interior amarillo, rojo o naranja con un anillo incoloro que rodea la forma. A través del análisis filogenético, utilizando el gen mitocondrial ND2, se cree que las verdaderas manchas de huevo evolucionaron en el ancestro común del linaje Astatoreochromis y el moderno Haplochrominis especie. Este antepasado probablemente era de origen ribereño, según la representación más parsimoniosa del tipo de hábitat en la familia de los cíclidos. La presencia de manchas de huevos en un ambiente fluvial turbio parece particularmente beneficiosa y necesaria para la comunicación entre especies.

Se ha encontrado que dos genes de pigmentación están asociados con el patrón de manchas de huevo y la disposición del color. Estos son fhl2-a y fhl2-b, que son parálogos. Estos genes ayudan en la formación de patrones y la determinación del destino celular en el desarrollo embrionario temprano. La expresión más alta de estos genes se correlacionó temporalmente con la formación de manchas de huevo. También se observó que un elemento breve, intercalado y repetitivo estaba asociado con las manchas de huevo. Específicamente, fue evidente aguas arriba del sitio de inicio transcripcional de fhl2 solo en especies de Haplochrominis con manchas de huevo.

Cuidado de las crías

Pozo de desove en cíclidos

El desove en pozos, también conocido como reproducción en sustrato, es un comportamiento de los peces cíclidos en el que un pez construye un pozo en la arena o el suelo, donde una pareja corteja y, en consecuencia, desovan. Muchos factores diferentes intervienen en este comportamiento de desove en pozos, incluida la elección de las hembras del macho y el tamaño del pozo, así como la defensa masculina de los pozos una vez que se excavan en la arena. Los cíclidos a menudo se dividen en dos grupos principales: incubadores bucales y incubadores de sustrato. Diferentes niveles de inversión y comportamientos de crianza están asociados con cada tipo de reproducción. Como el desove en fosas es un comportamiento reproductivo, se producen muchos cambios fisiológicos diferentes en los cíclidos mientras se produce este proceso que interfieren con la interacción social. Diferentes tipos de especies que desovan, y muchos cambios morfológicos diferentes ocurren debido a esta experiencia de comportamiento. El desove en fosas es un comportamiento evolucionado en todo el grupo de los cíclidos. La evidencia filogenética de los cíclidos en el lago Tanganyika podría ser útil para descubrir la evolución de sus comportamientos reproductivos. Varios comportamientos importantes están asociados con el desove en pozos, incluido el cuidado de los padres, el suministro de alimentos y la vigilancia de las crías.

Cultivación bucal vs. desove en fosa

Una de las diferencias estudiadas en los cíclidos africanos es el comportamiento reproductivo. Algunas especies desovan en pozos y otras se conocen como criadores bucales. La incubación bucal es una técnica reproductiva en la que los peces recogen los huevos y los fríen para protegerlos. Si bien este comportamiento difiere de una especie a otra en los detalles, la base general del comportamiento es la misma. La incubación bucal también afecta la forma en que eligen a sus compañeros y lugares de reproducción. En un estudio de 1995, Nelson descubrió que en el desove de pozos, las hembras eligen machos para aparearse en función del tamaño del pozo que cavan, así como de algunas de las características físicas que se observan en los machos. El desove en fosas también difiere de la incubación en la boca en el tamaño y el cuidado posnatal exhibido. Los huevos de los cíclidos que desovan en fosas suelen ser más pequeños que los de los incubadores bucales. Pit-spawners' los huevos suelen medir alrededor de 2 mm, mientras que los incubadores bucales suelen tener alrededor de 7 mm. Si bien se producen diferentes comportamientos posnatales entre los incubadores bucales y los reproductores de pozo, existen algunas similitudes. Las hembras de los cíclidos que incuban por la boca y los que desovan en pozos cuidan de sus crías después de que nacen. En algunos casos, ambos padres muestran cuidado, pero la hembra siempre se preocupa por los huevos y los alevines recién nacidos.

Proceso de desove en foso

Muchas especies de cíclidos utilizan el desove en pozos, pero una de las especies menos estudiadas que exhibe este comportamiento es el Cichlasoma dimerus neotropical. Este pez es un criador de sustrato que muestra cuidado biparental después de que los alevines han salido del cascarón. Un estudio examinó los comportamientos reproductivos y sociales de esta especie para ver cómo lograron su desove en la fosa, incluidos diferentes factores fisiológicos como los niveles hormonales, los cambios de color y los niveles de cortisol en plasma. Todo el proceso de desove podría tomar alrededor de 90 minutos y se podrían poner de 400 a 800 huevos. La hembra deposita alrededor de 10 huevos a la vez, adhiriéndolos a la superficie de desove, que puede ser un pozo construido sobre el sustrato u otra superficie. El número de huevos puestos se correlacionó con el espacio disponible en el sustrato. Una vez que se adhirieron los huevos, el macho nadó sobre los huevos y los fertilizó. Luego, los padres cavaban hoyos en la arena, de 10 a 20 cm de ancho y de 5 a 10 cm de profundidad, donde se transferían las larvas después de la eclosión. Las larvas comenzaron a nadar 8 días después de la fertilización y los comportamientos de crianza y algunos de los factores fisiológicos medidos cambiaron.

Cambios de color

En el mismo estudio, hubo cambios de color antes y después de que ocurriera el desove en la fosa. Por ejemplo, después de que las larvas fueron transferidas y las fosas comenzaron a protegerse, sus aletas se volvieron de un color gris oscuro. En otro estudio, del cíclido arcoíris, Herotilapia multispinosa, se produjeron cambios de color durante todo el proceso de desove. Antes del desove, el cíclido arco iris era de color oliva con bandas grises. Una vez que comenzaron los comportamientos de desove, el cuerpo y las aletas del pez se volvieron de un color más dorado. Cuando terminaron de poner los huevos, la aleta pélvica hasta la aleta caudal se volvió de un color más oscuro y se ennegreció tanto en los machos como en las hembras.

Tamaños de pozos

Las hembras prefieren un hoyo más grande cuando eligen dónde poner los huevos. Se aprecian diferencias en los tamaños de las picaduras que se crearon, así como un cambio en la morfología de las picaduras. Las diferencias evolutivas entre las especies de peces pueden hacer que creen pozos o castillos durante el desove. Las diferencias fueron cambios en la forma en que cada especie se alimentaba, sus macrohábitats y las habilidades de sus sistemas sensoriales.

Evolución

Los cíclidos son famosos por su radiación evolutiva rápida y reciente, tanto en todo el clado como dentro de diferentes comunidades en hábitats separados. Dentro de su filogenia, se ven muchos casos paralelos de linajes que evolucionan hacia el mismo rasgo y múltiples casos de reversión a un rasgo ancestral. La familia Cichlidae surgió hace entre 80 y 100 millones de años dentro del orden Perciformes (peces parecidos a percas). Los cíclidos se pueden dividir en algunos grupos según su ubicación geográfica: Madagascar, indio, africano y neotropical (o sudamericano). El grupo más famoso y diverso, los cíclidos africanos, se puede dividir en variedades orientales y occidentales, o en grupos según el lago del que procede la especie: el lago Malawi, el lago Victoria o el lago Tanganica. De estos subgrupos, los cíclidos de Madagascar e India son los más basales y menos diversos. De los cíclidos africanos, los cíclidos de África occidental o del lago Tanganyika son los más basales. Cíclidos' Se cree que el ancestro común fue una especie que desovó saliva. Tanto los cíclidos de Madagascar como los de la India conservan esta característica. Sin embargo, de los cíclidos africanos, todas las especies de sustrato existentes se originan únicamente en el lago Tanganica. El antepasado de los cíclidos del lago Malawi y del lago Victoria eran incubadores bucales. De manera similar, se cree que solo alrededor del 30% de los cíclidos sudamericanos conservan el rasgo ancestral de incubación en el sustrato. Se cree que la incubación bucal ha evolucionado individualmente hasta 14 veces, y un retorno a la incubación del sustrato hasta tres veces distintas entre especies africanas y neotropicales.

Comportamientos asociados

Los cíclidos tienen una gran variedad de comportamientos asociados con la crianza en el sustrato, incluido el cortejo y el cuidado de los padres junto con los comportamientos de crianza y construcción de nidos necesarios para el desove en fosas. Cíclidos' el comportamiento generalmente gira en torno al establecimiento y la defensa de territorios cuando no cortejan, meditan o crían crías. Los encuentros entre machos y machos o hembras y hembras son agonísticos, mientras que un encuentro entre machos y hembras conduce al cortejo. El cortejo en los cíclidos machos sigue al establecimiento de algún tipo de territorio, a veces junto con la construcción de una enramada para atraer parejas. Después de esto, los machos pueden intentar atraer cíclidos hembras a sus territorios mediante una variedad de estrategias de exhibición de lekking o buscar hembras de su especie. Sin embargo, los cíclidos, en el momento del desove, experimentan un cambio de comportamiento tal que se vuelven menos receptivos a las interacciones externas. Esto a menudo se combina con algún cambio fisiológico en la apariencia.

Cuidado de las crías

Los cíclidos pueden tener cuidado materno, paterno o biparental. El cuidado materno es más común entre los incubadores bucales, pero los cíclidos' Se cree que el ancestro común exhibe cuidado paterno únicamente. Otros individuos fuera de los padres también pueden desempeñar un papel en la crianza de los jóvenes; en el cíclido narciso biparental (Neolamprologus pulcher), machos satélites estrechamente emparentados, aquellos machos que rodean a otros machos' territorios e intentar aparearse con cíclidos hembras en el área, ayudar a criar a los machos primarios' descendencia y propia.

Una forma común de cuidado de las crías consiste en el suministro de alimentos. Por ejemplo, las hembras de los cíclidos cola de lira (Neolamprologus modabu) cavan más en el sustrato arenoso para empujar los detritos nutricionales y el zooplancton hacia el agua circundante. Los adultos de N. modabu realizan esta estrategia para recolectar alimentos para ellos mismos, pero cavan más cuando hay crías presentes, que probablemente alimentarán a sus alevines. Esta estrategia de alteración del sustrato es bastante común y también se puede observar en cíclidos convictos (Cichlasoma nigrofasciatum). Otros cíclidos tienen un moco ectotérmico que cultivan y alimentan a sus crías, mientras que otros mastican y distribuyen comida capturada a sus crías. Estas estrategias, sin embargo, son menos comunes en los cíclidos que desovan en pozos.

Los cíclidos tienen actividades de reproducción altamente organizadas. Todas las especies muestran algún tipo de cuidado parental tanto para los huevos como para las larvas, a menudo alimentando a las crías que nadan libremente hasta que tienen semanas o meses de edad. El cuidado parental comunitario, en el que varias parejas monógamas cuidan de un cardumen mixto de crías, también se ha observado en varias especies de cíclidos, incluidos Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis y Tilapia rendalli. De manera similar, los alevines de Neolamprologus brichardi, una especie que suele vivir en grandes grupos, están protegidos no solo por los adultos, sino también por los juveniles mayores de desoves anteriores. Varios cíclidos, incluidos los discos (Symphysodon spp.), algunas especies Amphilophus, Etroplus y Uaru, se alimentan sus crías con una secreción de la piel de las glándulas mucosas.

La especie Neolamprologus pulcher utiliza un sistema de reproducción cooperativo, en el que una pareja reproductora tiene muchos ayudantes que están subordinados a los reproductores dominantes.

El cuidado de los padres se divide en una de cuatro categorías: criadores de sustrato o abiertos, criadores de cuevas secretos (también conocidos como espeleófilos guardianes) y al menos dos tipos de criadores bucales, criadores bucales ovófilos y criadores bucales larvófilos.

Cría abierta

Los cíclidos que incuban al aire libre o en sustrato ponen sus huevos al aire libre, sobre rocas, hojas o troncos. Los ejemplos de cíclidos de incubación abierta incluyen las especies Pterophyllum y Symphysodon y Anomalochromis thomasi. Los padres masculinos y femeninos generalmente se involucran en diferentes roles de crianza. Más comúnmente, el macho patrulla el territorio de la pareja y repele a los intrusos, mientras que la hembra riega los huevos, elimina los infértiles y guía a los alevines mientras buscan alimento. Ambos sexos son capaces de realizar toda la gama de comportamientos de crianza.

Cultivar en cuevas

Los cíclidos que desovan en cuevas en secreto ponen sus huevos en cuevas, grietas, agujeros o conchas de moluscos desechadas, y con frecuencia pegan los huevos al techo de la cámara. Los ejemplos incluyen Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. y Apistogramma spp. Los alevines que nadan libremente y los padres se comunican en cautiverio y en la naturaleza. Con frecuencia, esta comunicación se basa en movimientos corporales, como sacudidas y sacudidas de las aletas pélvicas. Además, los padres que crían al aire libre y en cuevas ayudan a encontrar recursos alimenticios para sus alevines. Múltiples especies de cíclidos neotropicales realizan comportamientos de volteo de hojas y excavación de aletas.

Incubación bucal de los ovófilos

Los incubadores bucales ovófilos incuban sus huevos en la boca tan pronto como los ponen y, con frecuencia, incuban alevines que nadan libremente durante varias semanas. Los ejemplos incluyen muchos lagos del Rift de África Oriental (lago Malawi, lago Tanganyika y lago Victoria) endémicos, por ejemplo: Maylandia, Pseudotropheus, Tropheus y Astatotilapia burtoni, junto con algunos cíclidos sudamericanos como Geophagus steindachneri.

Incubación bucal de larvófilos

Los incubadores bucales larvófilos ponen huevos al aire libre o en una cueva y se llevan las larvas incubadas a la boca. Los ejemplos incluyen algunas variantes de Geophagus altifrons y algunos Aequidens, Gymnogeophagus y Satanoperca, así como Oreochromis mossambicus y Oreochromis niloticus. Los incubadores bucales, ya sea de huevos o larvas, son predominantemente hembras. Las excepciones que también involucran a los machos incluyen cíclidos eretmodine (géneros Spathodus, Eretmodus y Tanganicodus), algunas especies de Sarotherodon (como Sarotherodon melanotheron), Chromidotilapia guentheri y algunas especies de Aequidens. Este método parece haber evolucionado de forma independiente en varios grupos de cíclidos africanos.

Especialización

Los cíclidos brindan a los científicos una perspectiva única de la especiación, ya que se volvieron extremadamente diversos en el pasado geológico más reciente. Se cree que algunos de los factores que contribuyen a su diversificación son las diversas formas de procesamiento de presas que muestra el aparato de mandíbula faríngea de los cíclidos. Estos diferentes aparatos de mandíbula permiten una amplia gama de estrategias de alimentación, que incluyen raspado de algas, trituración de caracoles, planktivory, piscivory e insectivory. Algunos cíclidos también pueden mostrar plasticidad fenotípica en sus mandíbulas faríngeas, lo que también puede ayudar a conducir a la especiación. En respuesta a diferentes dietas o escasez de alimentos, los miembros de la misma especie pueden mostrar diferentes morfologías de mandíbula que se adaptan mejor a diferentes estrategias de alimentación. A medida que los miembros de la especie comienzan a concentrarse en diferentes fuentes de alimentos y continúan su ciclo de vida, lo más probable es que se reproduzcan con individuos similares. Esto puede reforzar la morfología de la mandíbula y, con el tiempo suficiente, crear nuevas especies. Tal proceso puede ocurrir a través de la especiación alopátrica, por la cual las especies divergen de acuerdo a diferentes presiones de selección en diferentes áreas geográficas, o por la especiación simpátrica, por la cual nuevas especies evolucionan a partir de un ancestro común mientras permanecen en la misma área. En el lago Apoyo en Nicaragua, Amphilophus zaliosus y su especie hermana Amphilophus citrinellus muestran muchos de los criterios necesarios para la especiación simpátrica. En el sistema de lagos del Rift africano, las especies de cíclidos en numerosos lagos distintos evolucionaron a partir de un enjambre híbrido compartido.

Estado de la población

En 2010, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasificó 184 especies como vulnerables, 52 como en peligro y 106 como en peligro crítico. En la actualidad, la UICN solo enumera Yssichromis sp. nov. argens como extinto en la naturaleza, y seis especies están catalogadas como completamente extinguidas, pero es posible que muchas más pertenezcan a estas categorías (por ejemplo, Haplochromis aelocephalus, H. apogonoides, H. dentex, H. dichrourus y muchos otros miembros del género Haplochromis no se han visto desde la década de 1980, pero se mantienen como en peligro crítico en la pequeña posibilidad de que sobrevivan poblaciones diminutas, pero actualmente desconocidas).

Lago Victoria

Debido a la introducción de la perca del Nilo (Lates niloticus), la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus) y el jacinto de agua, la deforestación que provocó la sedimentación del agua y la sobrepesca, muchos Las especies de cíclidos del lago Victoria se han extinguido o se han reducido drásticamente. Alrededor de 1980, las pesquerías lacustres produjeron solo el 1% de cíclidos, una disminución drástica del 80% en años anteriores.

Con mucho, el grupo más grande del lago Victoria es el de los cíclidos haplocromos, con más de 500 especies, pero al menos 200 de ellas (alrededor del 40 %) se han extinguido y muchas otras están gravemente amenazadas. Inicialmente, se temía que el porcentaje de especies extintas fuera aún mayor, pero algunas especies se redescubrieron después de que la perca del Nilo comenzara a disminuir en la década de 1990. Algunas especies han sobrevivido en pequeños lagos satélite cercanos, o en refugios entre rocas o juncos de papiro (protegiéndolos de la perca del Nilo), o se han adaptado a los cambios inducidos por el hombre en el lago mismo. Las especies eran a menudo especialistas y estos no se vieron afectados en la misma medida. Por ejemplo, los haplocromos piscívoros fueron particularmente afectados con un alto número de extinciones, mientras que los haplocromos zooplanctívoros alcanzaron densidades en 2001 similares a antes del drástico declive, aunque con menos especies y con algunos cambios en su ecología.

Comida y pesca deportiva

Aunque los cíclidos son en su mayoría de tamaño pequeño a mediano, muchos son notables como alimento y peces de caza. Con pocas costillas gruesas y carne sabrosa, la pesca artesanal no es poco común en América Central y América del Sur, así como en las áreas que rodean los lagos africanos.

Tilapia

Sin embargo, los cíclidos alimenticios más importantes son las tilapinas del norte de África. Las especies de tilapiina de crecimiento rápido, tolerantes a la densidad de población y adaptables se han introducido y cultivado extensivamente en muchas partes de Asia y son objetivos de acuicultura cada vez más comunes en otros lugares.

La producción de tilapia cultivada es de alrededor de 1 500 000 toneladas (1 700 000 toneladas cortas) al año, con un valor estimado de 1800 millones de dólares estadounidenses, casi igual al del salmón y la trucha.

A diferencia de esos peces carnívoros, la tilapia puede alimentarse de algas o cualquier alimento de origen vegetal. Esto reduce el costo del cultivo de tilapia, reduce la presión de la pesca sobre las especies de presa, evita la concentración de toxinas que se acumulan en los niveles más altos de la cadena alimentaria y convierte a la tilapia en el "pollo acuático" preferido. del comercio

Peces de caza

Muchos cíclidos grandes son peces de caza populares. La lubina pavo real (especie Cichla) de América del Sur es uno de los peces deportivos más populares. Fue introducido en muchas aguas alrededor del mundo. En Florida, este pez genera millones de horas de pesca e ingresos por pesca deportiva de más de US$8 millones al año. Otros cíclidos preferidos por los pescadores incluyen el oscar, el cíclido maya (Cichlasoma urophthalmus) y el guapote jaguar (Parachromis managuensis).

Peces de acuario

Desde 1945, los cíclidos se han vuelto cada vez más populares como peces de acuario.

La especie más común en los acuarios de aficionados es Pterophyllum scalare de la cuenca del río Amazonas en la zona tropical de América del Sur, conocida en el comercio como "pez ángel". Otras especies populares o fácilmente disponibles incluyen el oscar (Astronotus ocellatus), el cíclido convicto (Archocentrus nigrofasciatus) y el pez disco (Symphysodon).

Híbridos y cría selectiva

Algunos cíclidos se hibridan fácilmente con especies relacionadas, tanto en la naturaleza como en condiciones artificiales. Otros grupos de peces, como los ciprínidos europeos, también hibridan. Inusualmente, los híbridos de cíclidos se han utilizado ampliamente comercialmente, en particular para la acuicultura y los acuarios. La cepa roja híbrida de tilapia, por ejemplo, a menudo se prefiere en la acuicultura por su rápido crecimiento. La hibridación de tilapia puede producir poblaciones exclusivamente de machos para controlar la densidad de población o prevenir la reproducción en los estanques.

Híbridos de acuario

El híbrido de acuario más común es quizás el cíclido loro de sangre, que es un cruce de varias especies, especialmente de especies del género Amphilophus. (Hay muchas hipótesis, pero la más probable es: Amphilophus labiatus x Vieja synspillus Con una boca de forma triangular, una espina anormal y una aleta caudal ocasionalmente faltante (conocido como el cíclido loro "corazón de amor"), el pez es controvertido entre los acuaristas. Algunos han llamado a los cíclidos loro de sangre "el monstruo de Frankenstein del mundo de los peces". Otro híbrido notable, el cíclido cuerno de flor, fue muy popular en algunas partes de Asia desde 2001 hasta finales de 2003, y se cree que trae buena suerte a su dueño. La popularidad del cíclido cuerno de flor disminuyó en 2004. Los propietarios liberaron muchos especímenes en los ríos y canales de Malasia y Singapur donde amenazan a las comunidades endémicas.

Numerosas especies de cíclidos han sido criadas selectivamente para desarrollar cepas de acuarios ornamentales. Los programas más intensivos han involucrado al pez ángel y al disco, y se conocen muchas mutaciones que afectan tanto la coloración como las aletas. Se han criado otros cíclidos para mutaciones de pigmentos albinos, leucísticos y xantísticos, incluidos oscars, convict cichlid y Pelvicachromis pulcher. Se han observado mutaciones pigmentarias tanto dominantes como recesivas. En los cíclidos convictos, por ejemplo, una coloración leucística se hereda recesivamente, mientras que en Oreochromis niloticus niloticus, la coloración roja es causada por una mutación heredada dominante.

Esta reproducción selectiva puede tener consecuencias no deseadas. Por ejemplo, las cepas híbridas de Mikrogeophagus ramirezi tienen problemas de salud y fertilidad. De manera similar, la consanguinidad intencional puede causar anomalías físicas, como el fenotipo con muescas en el pez ángel.

Géneros

La lista de géneros es según FishBase. Sin embargo, continúan los estudios sobre los miembros de esta familia, en particular los cíclidos haplocromos de los lagos del Rift africano.

Abactochromis Oliver & Arnegard 2010 Acarichthys Eigenmann 1912 Acaronia Myers 1940 Alcolapia Thys van den Audenaerde 1969 Alticorpus Stauffer & McKaye 1988 Altolamprologus Poll 1986 Amatitlania Schmitter-Soto, 2007 Amphilophus Agassiz, 1859 Andinoacara Musilova, Rican, & Novak 2009 Anomalochromis Greenwood 1985 Apistogramma Regan 1913 Apistogrammoides Meinken 1965 Aristochromis Trewavas, 1935 Astatoreochromis Pellegrin 1904 Astatotilapia Pellegrin 1904 Astronotus Swainson 1839 Aulonocara Regan 1922 Aulonocranus Regan 1920 Australoheros Rican & Kullander 2006 Baileychromis Poll 1986 Bathybates Boulenger 1898 Benitochromis Lamboj 2001 Benthochromis Poll 1986 Biotodoma Eigenmann & Kennedy 1903 Biotoecus Eigenmann & Kennedy 1903 Boulengerochromis Pellegrin 1904 Buccochromis Eccles & Trewavas 1989 Bujurquina Kullander 1986 Callochromis Regan 1920 Caprichromis Eccles & Trewavas 1989 Caquetaia Fowler 1945 Cardiopharynx Poll 1942 Chaetobranchopsis Steindachner, 1875 Chaetobranchus Heckel, 1840 Chalinochromis Poll 1974 Champsochromis Boulenger 1915 Cheilochromis Eccles & Trewavas 1989 Chetia Trewavas 1961 Chilochromis Boulenger 1902 Chilotilapia Boulenger 1908 Chromidotilapia Boulenger 1898 Cichla Bloch & Schneider 1801 Cichlasoma Swainson 1839 Cleithracara Kullander & Nijssen 1989 Coelotilapia Congochromis Stiassny & Schliewen 2007 Congolapia Copadichromis Eccles & Trewavas 1989 Coptodon Corematodus Boulenger 1897 Crenicara Steindachner 1875 Crenicichla Heckel 1840 Cryptoheros Allgayer 2001 Ctenochromis Pfeffer 1893 Ctenopharynx Eccles & Trewavas 1989 Cunningtonia Boulenger 1906 Cyathochromis Trewavas 1935 Cyathopharynx Regan 1920 Cyclopharynx Poll 1948 Cynotilapia Regan 1922 Cyphotilapia Regan 1920 Cyprichromis Scheuermann 1977 Cyrtocara Boulenger 1902 Danakilia Thys van den Audenaerde 1969 Dicrossus Steindachner 1875 Dimidiochromis Eccles & Trewavas 1989 Diplotaxodon Trewavas 1935 Divandu Lamboj & Snoeks 2000 Docimodus Boulenger 1897 Eclectochromis Eccles & Trewavas 1989 Ectodus Boulenger 1898 Enigmatochromis Lamboj 2009 Eretmodus Boulenger 1898 Etia Schliewen & Stiassny 2003

Etroplus Cuvier 1830 Exochochromis Eccles & Trewavas 1989 Fossorochromis Eccles & Trewavas 1989 Genyochromis Trewavas 1935 Geophagus Heckel 1840 Gephyrochromis Boulenger 1901 Gnathochromis Poll 1981 Gobiocichla Kanazawa 1951 Grammatotria Boulenger 1899 Greenwoodochromis Poll 1983 Guianacara Kullander & Nijssen 1989 Gymnogeophagus Miranda Ribeiro 1918 Haplochromis Hilgendorf 1888 Haplotaxodon Boulenger 1906 Hemibates Regan 1920 Hemichromis Peters 1857 Hemitaeniochromis Eccles & Trewavas 1989 Hemitilapia Boulenger 1902 Herichthys Baird & Girard 1854 Heroina Kullander, 1996 Heros Heckel, 1840 Heterochromis Regan 1922 Heterotilapia Hoplarchus Kaup,1860 Hypselecara Kullander 1986 Hypsophrys Agassiz 1859 Interochromis Yamaoka, Hori & Kuwamura 1988 Iodotropheus Oliver & Loiselle 1972 Iranocichla Coad 1982 Julidochromis Boulenger 1898 Katria Stiassny & Sparks 2006 Konia Trewavas 1972 Krobia Kullander & Nijssen 1989 Labeotropheus Ahl 1926 Labidochromis Trewavas 1935 Laetacara Kullander 1986 Lamprologus Schilthuis 1891 Lepidiolamprologus Pellegrin 1904 Lestradea Poll 1943 Lethrinops Regan 1922 Lichnochromis Trewavas 1935 Limbochromis Greenwood 1987 Limnochromis Regan 1920 Limnotilapia Regan 1920 Lobochilotes Boulenger 1915 Maylandia Meyer & Foerster 1984 Mazarunia Kullander 1990 Mchenga Stauffer & Konings, 2006 Melanochromis Trewavas, 1935 Mesonauta Günther, 1862 Microchromis Johnson 1975 Mikrogeophagus Meulengracht-Madson 1968 Myaka Trewavas 1972 Mylochromis Regan 1920 Naevochromis Eccles & Trewavas 1989 Nandopsis Gill, 1862 Nannacara Regan 1905 Nanochromis Pellegrin 1904 Neolamprologus Colombe & Allgayer 1985 Nimbochromis Eccles & Trewavas 1989 Nosferatu De la Maza-Benignos, Ornelas-García, Lozano-Vilano, García Ramírez & Doadrio, 2015 Nyassachromis Eccles & Trewavas 1989 Ophthalmotilapia Pellegrin 1904 Oreochromis Günther 1889 Orthochromis Greenwood 1954 Otopharynx Regan 1920 Oxylapia Kiener & Maugé 1966 Pallidochromis Turner 1994 Parachromis Agassiz 1859 Paracyprichromis Poll 1986 Parananochromis Greenwood 1987 Paraneetroplus Regan 1905 Paratilapia Bleeker, 1868 Paretroplus Bleeker, 1868 Pelmatochromis Steindachner 1894 Pelmatolapia

Pelvicachromis Thys van den Audenaerde 1968 Perissodus Boulenger 1898 Petenia Günther, 1862 Petrochromis Boulenger 1898 Petrotilapia Trewavas 1935 Pharyngochromis Greenwood 1979 Placidochromis Eccles & Trewavas 1989 Plecodus Boulenger 1898 Protomelas Eccles & Trewavas 1989 Pseudocrenilabrus Fowler 1934 Pseudosimochromis Nelissen 1977 Pseudotropheus Regan 1922 Pterochromis Trewavas 1973 Pterophyllum Heckel 1840 Ptychochromis Steindachner 1880 Ptychochromoides Kiener & Mauge 1966 Pungu Trewavas 1972 Reganochromis Whitley 1929 Retroculus Eigenmann & Bray 1894 Rhamphochromis Regan 1922 Rocio Schmitter-Soto, 2007 Sargochromis Regan 1920 Sarotherodon Rppell 1852 Satanoperca Günther, 1862 Schwetzochromis Poll 1948 Sciaenochromis Eccles & Trewavas 1989 Serranochromis Regan 1920 Simochromis Boulenger 1898 Spathodus Boulenger 1900 Steatocranus Boulenger 1899 Stigmatochromis Eccles & Trewavas 1989 Stomatepia Trewavas 1962 Symphysodon Heckel 1840 Taeniacara Myers 1935 Taeniochromis Eccles & Trewavas 1989 Taeniolethrinops Eccles & Trewavas 1989 Tahuantinsuyoa Kullander 1991 Tangachromis Poll 1981 Tanganicodus Poll 1950 Teleocichla Kullander 1988 Teleogramma Boulenger 1899 Telmatochromis Boulenger 1898 Theraps Günther, 1862 Thoracochromis Greenwood 1979 Thorichthys Meek 1904 Thysochromis Daget 1988 Tilapia Smith, 1840 See also: Tilapiine cichlids Tomocichla Regan 1908 Tramitichromis Eccles & Trewavas 1989 Trematocara Boulenger 1899 Trematocranus Trewavas 1935 Triglachromis Poll & Thys van den Audenaerde 1974 Tristramella Trewavas 1942 Tropheops Trewavas 1984 Tropheus Boulenger 1898 Tylochromis Regan 1920 Tyrannochromis Eccles & Trewavas 1989 Uaru Heckel 1840 Variabilichromis Colombe & Allgayer 1985 Xenochromis Boulenger 1899 Xenotilapia Boulenger 1899

Imágenes de cíclidos

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  El ÓscarAstronotus ocellatus) es uno de los cichlids más populares en el hobby de la pesca.

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  El bajo de pavo real mariposa (Cichla ocellaris) fue introducido intencionalmente en Florida como pez juego.

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  La tilapia del NiloOreochromis niloticus) se cultiva extensamente como pescado de alimentos en muchas partes del mundo.

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  El pez ángelPterophyllum scalare) ha sido criado comercialmente para el comercio del acuario.

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  El dimorfismo sexual es común en los cíclidos. Se muestra aquí un macho (frontera, con manchas de huevo) y una hembra (rear) Maylandia lombardoi.

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  Un par de carneros azules (Mikrogeophagus ramireziHombre delante, hembra detrás. Muchos cichlids forman fuertes lazos de par mientras se reproducen.

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  Un discoSymphysodon spp.) está guardando sus huevos. El broodcare avanzado es una de las características definitorias de los cichlids.

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  El lago Malawi, África Oriental, es el hogar de numerosas especies de cigarrillos incluyendo el cichlid de Livingston (Nimbochromis livingstonii).

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  También del lago Malawi

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  También del lago Malawi

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  Un cichlid que rompe conchas del género Lamprologus del lago Tanganyika en África Oriental

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  El cichlid de TexasHerichthys cyanoguttatus) es el único cichlid nativo de los Estados Unidos.

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  Pelvicachromis pulcher es un cichlid rioafricano occidental, y parte del grupo de cíclidos enanos enanos.

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  El cichlid florhorn es un híbrido hecho por el hombre que recientemente ha ganado popularidad entre los aquaristas, especialmente en Asia.

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  Ivanacara adoketa, un cichlid enano de Brasil

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  El cichlid de terror rojo es una especie altamente agresiva de los ríos de Norteamérica.

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  Una joven Maylandia lombardoi con tiras débiles

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  Un menor Aequidens diadema