Chimaera

Quimeras son peces cartilaginosos del orden Quimaeriformes conocidos informalmente como tiburones fantasma, peces rata, pez fantasma o pez conejo; Los últimos tres nombres no deben confundirse con colas de rata, Opisthoproctidae o Siganidae, respectivamente.

Hubo un tiempo en que una comunidad "diversa y abundante" grupo (basado en el registro fósil), sus parientes vivos más cercanos son los tiburones y las rayas, aunque su último ancestro común con ellos vivió hace casi 400 millones de años. Las especies vivas se limitan en gran medida a aguas profundas.

Anatomía

Las quimeras son peces de cuerpo blando, parecidos a tiburones, con cabezas voluminosas y colas largas y afiladas; Medidos desde la cola, pueden crecer hasta 150 cm (4,9 pies) de largo. Como otros miembros de la clase Chondrichthyes, los esqueletos de quimeras son completamente cartilaginosos o están compuestos de cartílago. Su piel es lisa y relativamente libre de escamas o características únicas, careciendo de las escamas placoides (dentículos) con forma de dientes y aquilladas presentes en los tiburones y las rayas. Sin embargo, todavía hay excepciones, ya que las crías conservan algunas filas de dentículos en la espalda y los machos adultos tienen órganos sexuales denticulados. Los arcos branquiales se condensan en un haz en forma de bolsa cubierto por una lámina de piel (un opérculo), con una única abertura branquial delante de las aletas pectorales.

Las aletas pectorales son lo suficientemente grandes como para generar sustentación y un impulso relajado hacia adelante, lo que le da a la quimera la apariencia de estar "volando"; a través del agua. Más atrás en el cuerpo también hay un par de aletas pélvicas más pequeñas, y algunos géneros tienen una aleta anal delante de la cola. En las quiméridas y rinoquiméridas, la cola es leptocercal, lo que significa que es delgada y parecida a un látigo, bordeada desde arriba y desde abajo por aletas de tamaño similar. En los callorhinchids, la cola es heterocercal, con un lóbulo superior más grande inclinado hacia arriba, similar a muchos tiburones. Hay dos aletas dorsales: una primera aleta dorsal triangular grande y una segunda aleta dorsal baja, rectangular o deprimida. Para defenderse, algunas quimeras tienen una espina venenosa en el borde frontal de la aleta dorsal.

En muchas especies, el hocico bulboso se modifica en un órgano sensorial alargado, capaz de electrorrecepción para encontrar presas. El cráneo cartilaginoso es holoestílico, lo que significa que el palatocuadrado (cartílago de la mandíbula superior) está completamente fusionado con el neurocráneo (cartílago craneal). Esto contrasta con los tiburones modernos, donde el palatocuadrado es móvil y desmontable, un rasgo conocido como hiostilia. La parte posterior de la cabeza está sostenida por un complejo de vértebras fusionadas llamado sinarcual, que también se conecta a la espina de la aleta dorsal.

En lugar de los numerosos dientes afilados y constantemente reemplazados de los tiburones, las quimeras tienen sólo seis grandes placas dentales permanentes, que crecen continuamente durante toda su vida. Estas placas de dientes están dispuestas en tres pares, con un par en la punta de las mandíbulas inferiores y dos pares a lo largo de las mandíbulas superiores. Juntos forman un mecanismo de trituración y trituración que sobresale en forma de pico, comparable a los dientes incisivos de roedores y lagomorfos (de ahí el nombre de "pez conejo"). Los dientes de quimera son únicos entre los vertebrados debido a su modo de mineralización. La mayor parte de cada placa está formada por osteodentina relativamente blanda, pero los bordes activos se complementan con un tejido hipermineralizado único llamado pleromina. El pleromin es un tejido parecido al esmalte extremadamente duro, dispuesto en láminas o varillas en forma de cuentas, pero es depositado por células derivadas del mesénquima similares a las que forman el hueso. Además, la dureza de la pleuromina se debe al mineral whitlockita, que cristaliza dentro de los dientes a medida que el animal madura. Otros vertebrados con dientes hipermineralizados dependen del esmalte, que se deriva de los ameloblastos y encierra cristales redondos del mineral apatita.

Las quimeras también se diferencian de los tiburones en que tienen aberturas anales y urogenitales separadas.

Comportamiento

Las quimeras viven en fondos oceánicos templados de hasta 2600 m (8500 pies) de profundidad, y pocas se encuentran a profundidades inferiores a 200 m (660 pies). Las excepciones incluyen los miembros del género Callorhinchus, el pez conejo y el pez rata manchado, que se pueden encontrar local o periódicamente a menor profundidad. En consecuencia, estas también se encuentran entre las pocas especies del orden de las quimeras que se mantienen en acuarios públicos. Viven en todos los océanos excepto en el Ártico y el Antártico.

Dieta

La dieta habitual de las quimeras se compone de crustáceos y, más concretamente, incluye ofiuros y moluscos. Las especies modernas son durófagos demersales, pero solían ser más diversas. El período Carbonífero tenía formas que vivían como alimentadores de succión especializados en la columna de agua.

Reproducción

La reproducción de las quimeras se parece a la de los tiburones en algunos aspectos: los machos emplean pinzas para la fertilización interna de las hembras y las hembras ponen huevos dentro de cajas de huevos coriáceas en forma de huso.

A diferencia de los tiburones, las quimeras macho tienen apéndices sexuales retráctiles (conocidos como tentáculos) para ayudar al apareamiento. El tentáculo frontal, una varilla bulbosa que se extiende desde la frente, se utiliza para agarrar a las hembras. aletas pectorales durante el apareamiento. Los tentáculos prepélvicos son placas dentadas en forma de gancho que normalmente se esconden en bolsas delante de las aletas pélvicas y anclan al macho a la hembra. Por último, los sujetadores pélvicos (órganos sexuales compartidos por los tiburones) se fusionan mediante una vaina cartilaginosa antes de dividirse en un par de lóbulos aplanados en su punta.

Parásitos

Al igual que otros peces, las quimeras tienen varios parásitos. Chimaericola leptogaster (Chimaericolidae) es un parásito monogeneo de las branquias de Chimaera monstrosa; la especie puede alcanzar 50 mm (2,0 pulgadas) de longitud.

Conservación y amenazas

A pesar de sus hábitos aislados, algunas especies de quimeras pueden verse amenazadas por la sobrepesca a través de la captura incidental o la explotación comercial. Ninguna especie está clasificada como En Peligro según la UICN, pero cuatro están clasificadas como Vulnerables, cuatro más como Casi Amenazadas y muchas más como Datos Insuficientes (demasiado raros para evaluar). Muchas especies tienen áreas de distribución restringidas y prácticamente ninguna ha estudiado sus patrones de movimiento. Además, los informes de captura incidental generalmente no son lo suficientemente precisos a nivel de especie o incluso de género, por lo que es difícil realizar un seguimiento de la captura incidental especie por especie. Esta falta de datos hace que las especies de quimeras sean especialmente susceptibles a disminuciones de población que se pasan por alto.

Varias especies cercanas a la costa se capturan intencionalmente por su carne, especialmente callorhinchids, Hydrolagus bemisi (tiburón fantasma pálido) y Hydrolagus novaezealandiae (tiburón fantasma oscuro). Las cuotas modernas han ayudado a moderar la captura de estas especies a un nivel sostenible, aunque Callorhinchus milii (el tiburón fantasma australiano) experimentó una grave sobrepesca en el siglo XX, antes de que se promulgaran protecciones. Neoharriotta pinnata (quimera falciforme) es un objetivo a lo largo de la costa de la India por su aceite de hígado, y una reciente disminución de las tasas de captura puede indicar una caída demográfica. Incluso especies sin explotación comercial pueden ser víctimas de captura incidental: Callorhinchus callorynchus (pez elefante americano), Neoharriotta carri (quimera falciforme enana), Chimaera monstrosa (pez conejo), Chimaera ogilbyi (tiburón fantasma de Ogilby), Hydrolagus colliei (pez rata manchado) y Hydrolagus melanophasma (pez negro del Pacífico oriental). tiburón fantasma) tienen tasas de captura incidental superiores al 10% en ciertas partes de su área de distribución, y algunos están experimentando fuertes descensos. Las quimeras han evitado en su mayoría la captura para el comercio de aletas, lo que amenaza a muchos tiburones verdaderos.

Otra amenaza es la destrucción del hábitat de los viveros costeros (por el desarrollo urbano) o de los arrecifes de aguas profundas (por la minería y la pesca de arrastre en aguas profundas). Las especies cercanas a la costa como Callorhinchus milii son vulnerables a los efectos del cambio climático: se predice que las tormentas más fuertes y el agua de mar más cálida aumentarán la mortalidad de los huevos al alterar los entornos estables necesarios para completar la incubación.

Clasificación

En algunas clasificaciones, las quimeras están incluidas (como subclase Holocephali) en la clase Chondrichthyes de peces cartilaginosos; en otros sistemas, esta distinción puede elevarse al nivel de clase. Las quimeras también tienen algunas características de los peces óseos.

Un esfuerzo renovado para explorar aguas profundas y realizar análisis taxonómicos de especímenes en colecciones de museos condujo a un auge durante la primera década del siglo XXI en el número de nuevas especies identificadas. Un estudio preliminar encontró que el 8% de las especies están amenazadas. Hay más de 50 especies existentes en seis géneros y tres familias, y otros géneros se conocen a partir de fósiles. Las especies existentes se dividen en tres familias: Callorhinchidae, Rhinochimaeridae y Chimaeridae, siendo los callorhinchidos el clado más basal.

Suborden Chimaeroidei Patterson 1965

• Family Callorhinchidae Garman, 1901
  • Genus Callorhinchus Lacépède, 1798 (3 especies extantes) Mid-Cretaceous-recent
• Family Chimaeridae Bonaparte, 1831
  • Genus Chimaera Linneo, 1758 (16 especies) Eoceno-recent
  • Genus Hydrolagus Gill, 1863 (26 especies)
• Familia Rhinochimaeridae Garman, 1901
  • Genus Harriotta Goode & Bean, 1895 (2 especies)
  • Genus Neoharriotta Bigelow " Schroeder, 1950 (3 especies)
  • Genus Rhinochimaera Garman, 1901 (3 especies)

Evolución

Rastrear la evolución de estas especies ha sido problemático dada la escasez de buenos fósiles. La secuenciación del ADN se ha convertido en el método preferido para comprender la especiación.

Se cree que el grupo que contiene quimeras y sus parientes cercanos (Holocephali) se originó hace unos 420 millones de años durante el Silúrico. El quimaeriforme más antiguo conocido es Protochimaera del Carbonífero Inferior (hace 338-332 millones de años) de Rusia, que está más estrechamente relacionado con las quimeras modernas (Chimaeroidei) que cualquier otro grupo extinto conocido de Chimaeriformes. Los restos más antiguos conocidos atribuibles a quimeras modernas se conocen en el Jurásico Temprano (Pliensbachiano) de Europa, pero los casos de huevos del Triásico Tardío de Yakutia, Rusia y Nueva Zelanda que se parecen a los de rinoquiméridos y callorhinchidos respectivamente indican que tenían una distribución global anterior. hasta el final del Triásico. A diferencia de las quimeras modernas, los representantes del Mesozoico se encuentran a menudo en entornos de aguas poco profundas.

Los quimeros extintos incluyen:

• †Genus Echinochimaera Lund, 1977 Estados Unidos, Bajo Carbonífero (Serpukhovian)
• †Genus Protochimaera Lebedev " Popov in Lebedev et al., 2021 Región de Moscú, Rusia, Bajo Carbonífero (Viséan–Serpukhovian)
• †Genus Squaloraja Europa, Jurásico temprano (Hettangian-Sinemurian)
• †Suborder Myriacanthoidei Patterson 1965 (Jurásico tardío)
  • †Family Chimaeropsidae
    • †Chimaeropsis Zittel 1887 Bélgica, Jurásico temprano (Sinemurian)
  • †Family Myriacanthidae Woodward 1889
    • †Acanthorhina Fraas 1910 Posidonia Shale Formation, Alemania, Early Jurassic (Toarcian)
    • †Agkistracanthus Duffin and Furrer 1981 Austria, Inglaterra y Suiza, Triásico Tardío – Jurásico Tardío (Rhaetiano–Sinemuriano)
    • †Alethodontus Duffin 1983 Germany, Early Jurassic (Sinemurian)
    • †Halonodon Duffin 1984 Bélgica y Luxemburgo, jurásico temprano (esinemuriano)
    • †Metopacanthus Zittel 1887 Posidonia Shale Formation, Alemania, Early Jurassic (Toarcian)
    • †Oblidens Duffin y Milàn 2017 Hasle Formation, Dinamarca, Early Jurassic (Pliensbachian)
    • †Myriacanthus Agassiz 1837 United Kingdom, Late Triassic-Early Jurassic (Rhaetian–Sinemurian)
    • †Recurvacanthus Duffin 1981 United Kingdom, Early Jurassic (Sinemurian)
• Suborder Chimaeroidei Patterson 1965
  • †Eomanodon Ward y Duffin 1989 United Kingdom, Early Jurassic (Pliensbachian)
  • Family Callorhinchidae Garman, 1901
    • †Brachymylus A. S. Woodward 1894 Alemania, Jurásico temprano (Pliensbachiano)
    • †Bathytheristes Duffin 1995 Posidonia Shale Formation, Alemania, Early Jurassic (Toarcian)
    • †Ottangodus Popov, Delsate " Felten, 2019 Francia, Jurásico Medio (Bajociano)
    • †Moskovirhynchus Rusia, Jurásico Superior
    • †Pachymylus United Kingdom, France, Middle Jurassic
  • Familia †"Edaphodontidae"
    • †Ischyodus (40 especies) En todo el mundo, Jurásico Medio-Mioceno (también colocado en Callorhinchidae)
    • †Elasmodectos Europa, Jurásico–Cretáceo
    • †Elasmodus En todo el mundo, Cretaceous-Paleogene
    • †Edaphodon En todo el mundo, Cretaceous-Neogene
    • †Ptyktoptychion Australia, Early Cretaceous
    • †Lebediodon Europa, Cretáceo
  • Family Chimaeridae Bonaparte, 1831
    • †Canadodus Popov, Johns & Suntok, Formación de Sooke 2020, Canadá, Oligocene
  • Familia Rhinochimaeridae Garman, 1901
    • †Amylodon Europa, Cretáceo tardío–Oligoceno