Chasmosaurio

Chasmosaurus (KAZ-moh-SOR-əs) es un género de dinosaurio ceratópsido del Período Cretácico Superior en América del Norte. Su nombre significa 'lagarto que se abre', en referencia a las grandes aberturas (fenestrae) en su volante (del griego chasma, que significa 'apertura', ' hueco', o 'golfo'; y sauros, que significa 'lagarto'). Con una longitud de 4,3 a 4,8 metros (14,1 a 15,7 pies) y un peso de 1,5 a 2 toneladas (1,7 a 2,2 toneladas cortas), o entre 2200 y casi 5000 libras, más o menos, Chasmosaurus era de un tamaño ligeramente más pequeño a "promedio", especialmente en comparación con ceratopsianos más grandes (como Triceratops, que eran aproximadamente del tamaño de un elefante africano de sabana). Los chasmosaurios eran similares, en constitución y peso general, a un rinoceronte blanco o un rinoceronte indio; Al igual que los rinocerontes y todos los demás ceratopsianos, eran puramente herbívoros y necesitaban consumir alrededor de 54 kilogramos o 120 libras de materia vegetal cada día.

Inicialmente se llamaría Protorosaurus, pero este nombre ya se había publicado anteriormente para otro animal. Todos los especímenes excavados de Chasmosaurus fueron recolectados en la Formación Dinosaur Park, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canadá. Especímenes referidos de C. russelli provienen de los lechos inferiores de la formación, mientras que C. belli proviene de las camas media y superior.

Descubrimiento y especies

En 1898, en Berry Creek, Alberta, Lawrence Morris Lambe del Servicio Geológico de Canadá hizo el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus; Holotipo NMC 491, un hueso parietal que formaba parte de un volante del cuello. Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que podría ubicarse en un género de ceratopsiano de volantes cortos previamente conocido: Monoclonius. Erigió la nueva especie Monoclonius belli para describir sus hallazgos. El nombre específico honra al coleccionista Walter Bell.

Sin embargo, en 1913, Charles Hazelius Sternberg y sus hijos encontraron varios "M completos. Belli" Cráneos en el medio de la Formación Dinosaur Park de Alberta, Canadá. Basado en estos hallazgos, Lambe (1914) erigió Protorosaurus ("antes de Torosaurus"), pero ese nombre estaba ocupado por el reptil del Pérmico Protorosaurus, por lo que posteriormente creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914. El nombre Chasmosaurus se deriva del griego χάσμα, khasma, "apertura" o "dividir" y se refiere a las fenestras parietales muy grandes en el volante del cráneo. Lambe ahora también asignó un paratipo, el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternberg en 1913 y que constaba de un esqueleto en gran parte completo, incluidas impresiones de piel.

Desde esa fecha, se han encontrado más restos, incluidos cráneos, que se han denominado Chasmosaurus, y se han nombrado varias especies adicionales dentro del género. Hoy en día se considera que algunos de estos sólo reflejan una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus belli; otros se consideran especies válidas de Chasmosaurus o como géneros separados. En 1933, Barnum Brown nombró Chasmosaurus kaiseni, en honor a Peter Kaisen y basándose en el cráneo AMNH 5401, a diferencia de C. belli por tener cuernos en las cejas muy largos. Esta forma quizás esté relacionada con Chasmosaurus canadensis ('de Canadá') nombrado por Thomas M. Lehman en 1990. Esta última especie, originalmente Monoclonius canadensis Lambe 1902, había sido descrito como Eoceratops canadensis por Lambe en 1915. Se pensaba que Eoceratops y el Chasmosaurus kaiseni de cuernos largos probablemente eran ejemplos de < i>Mojoceratops de Nicholas Longrich, aunque diferentes equipos de investigadores han encontrado que Mojoceratops es sinónimo de Chasmosaurus russelli. Campbell y sus colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus encontraron Eoceratops y C. kaiseni para ser referido a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos. Richard Swann Lull en 1933 nombró a un cráneo inusual de hocico corto, espécimen ROM 839 (anteriormente ROM 5436) recolectado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris, "con un hocico corto". Esto ha sido visto como un sinónimo menor de C. belli.

Charles Mortram Sternberg añadió Chasmosaurus russelli en 1940, basándose en el espécimen NMC 8800 del suroeste de Alberta (formación inferior de Dinosaur Park). El nombre específico honra a Loris Shano Russell. En 1987, Gregory S. Paul cambió el nombre de Pentaceratops sternbergii a Chasmosaurus sternbergi, pero esto no encontró aceptación. En 2000, George Olshevsky cambió el nombre de Monoclonius recurvicornis Cope 1889 a Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil probablemente sea chasmosaurino; este es un nomen dubium. Thomas Lehman describió Chasmosaurus mariscalensis en 1989 en Texas, que ahora ha pasado a llamarse Agujaceratops.

La especie descrita más recientemente es Chasmosaurus irvinensis, nombrada en 2001, que proviene de los lechos superiores de la Formación Dinosaur Park. A esta especie se le dio su propio género, Vagaceratops, en 2010. Sin embargo, Campbell et al. (2019) refirieron Vagaceratops a Chasmosaurus. Como Fowler y Fowler descubrieron que Vagaceratops probablemente sea el taxón hermano de Kosmoceratops en 2020, sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus., ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que se comprendan mejor los chasmosaurinos.

La especie Mojoceratops perifania se basó en el espécimen holotipo TMP 1983.25.1 que consta de un cráneo parcial que incluye el parietal y de los paratipos TMP 1999.55.292, una rama lateral aislada de un parietal derecho y NMC 8803, barra central y ramas laterales de los parietales. Los especímenes AMNH 5656, NMC 34832 y TMP 1979.11.147, y (tentativamente) AMNH 5401 y NMC 1254 también fueron referidos al género. Todos los especímenes asignados a Mojoceratops se recolectaron de la Formación Dinosaur Park (Campaniano tardío, 76,5–75 ma) del Grupo Belly River de Alberta y Saskatchewan, en el oeste de Canadá. Mojoceratops fue nombrado por Nicholas R. Longrich en 2010 y la especie tipo es Mojoceratops perifania. El nombre genérico se deriva de mojo y el nombre específico significa "orgullo conspicuo"; en griego, ambos refiriéndose al volante del cráneo. La especie se basa en fósiles que otros investigadores pensaban que pertenecían a Chasmosaurus.

Se consideraba que la especie Chasmosaurus kaiseni, conocida a partir del espécimen AMNH 5401, un cráneo casi completo (pero parcialmente restaurado) expuesto en el Museo Americano de Historia Natural, compartía características comunes con Mojoceratops perifania y por lo tanto se consideró un posible sinónimo. Sin embargo, el parietal (margen posterior del volante) no se conserva, y fue restaurado con yeso a base de ejemplares de Chasmosaurus, lo que causó confusión entre los científicos en décadas anteriores, porque el hueso parietal es fundamental para determinar diferencias entre especies de ceratópsidos como Chasmosaurus y Mojoceratops. Longrich consideraba entonces a Chasmosaurus kaiseni como un nomen dubium, en lugar de como el sinónimo principal de M. perifania. Longrich también consideró que el holotipo de Eoceratops probablemente era un ejemplo de Mojoceratops. Lo consideró demasiado mal conservado para una determinación confiable, especialmente porque pertenecía a un individuo juvenil, y también lo consideró como un nomen dubium, más que como el sinónimo mayor de M. perifania. Una descripción general de 2016 de Chasmosaurus encontró C. kaiseni y Eoceratops se refieren a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos.

Tras la asignación original del holotipo y otros cráneos a Mojoceratops, varios equipos de investigadores publicaron trabajos cuestionando la validez de este nuevo género. En 2011, Maidment &Amp; Barrett no pudo confirmar la presencia de ninguna característica supuestamente única y argumentó que Mojoceratops perifania era sinónimo de Chasmosaurus russelli. Campbell y sus colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus, estuvieron de acuerdo con las conclusiones de Maidment & Barrett, añadiendo que algunas características supuestamente únicas, como los surcos en el hueso parietal, en realidad también estaban presentes en el holotipo de C. russelli y, en diversos grados, en otros ejemplares de Chasmosaurus. Argumentaron que esta variabilidad sugería fuertemente que Mojoceratops era simplemente una etapa de crecimiento maduro de C. russelli. Recientemente, la referencia de Eoceratops, C. kaiseni, y Mojoceratops a C. russelli se consideró dudoso como holotipo de C. russelli es en realidad de la Formación Dinosaur Park superior, según un trabajo de campo reciente. Esta situación se complica aún más desde C. russelli puede que ni siquiera pertenezca al género Chasmosaurus, ya que comparte características con el chasmosaurino derivado contemporáneo Utahceratops.

Hoy, taxonomía de Chasmosaurus está en estado de flujo. Por las razones antes mencionadas, es probable que Mojoceratops, Eoceratops, y C. kaiseni pertenecen a una especie distinta, si no género, de chasmosaurina. Especimens referred to C. russelli son todos de la formación inferior del parque de dinosaurios, estratigráficamente y morfológicamente separados de C. belli. Aparte del holotipo y el paratipo varios especímenes adicionales de C. belli son conocidos. Estos incluyen AMNH 5422, ROM 843 (pierna ROM 5499) y NHMUK R4948, todos los esqueletos (partiales) con cráneo. El cráneo YPM 2016 y el cráneo y el esqueleto AMNH 5402 fueron notados por Campbell et al. (2016) como diferentes de otros C. belli se refirió a especímenes en tener más epiparietales, aunque los autores los interpretaron como variaciones individuales, pero esto fue reconsiderado cuando Campbell et al. (2019) interpretó estos especímenes como un indeterminado Chasmosaurus especies estrechamente relacionadas con Vagaceratops. El espécimen CMN 2245 fue remitido al Vagaceratops...como Chasmosaurus especies de Fowler y Freedman Fowler (2020), quienes señalaron que "dado la similitud entre estos dos especímenes (YPM 2016 y AMNH 5402) y CMN 2245, no está claro por qué CMN 2245 fue dejado en C. belli."

En 2015, Nicholas Longrich presentó una teoría novedosa que postula C. belli y C. russelli son sinónimos, aunque se escinden algunos restos asignados a este último en una nueva especie, C. prisco. Debido a que la publicación fue rechazada, C. "priscus" sigue siendo un nomen nudum; sin embargo, el nombre apareció en la prueba previa de la descripción de Sierraceratops antes de ser editado para su publicación final.

Descripción

Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010, G.S. Paul estimó la longitud de C. belli con 4,8 metros y un peso de dos toneladas; la especie inferior de la Formación Dinosaur Park habría medido 4,3 metros de largo y pesado 1,5 toneladas.

Las diferencias conocidas entre las dos especies se refieren principalmente a la forma del cuerno y el volante, como el referido postcráneo de C. russelli son poco conocidos. Como muchos ceratopsianos, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales: uno en la nariz y dos en la frente. En ambas especies estos cuernos son bastante cortos, pero en las especies inferiores de Dinosaur Park son algo más largos, especialmente los cuernos de las cejas, y más curvados hacia atrás. El volante de Chasmosaurus es muy alargado y más ancho en la parte trasera que en la delantera. Apenas se eleva del plano del hocico. Con C. belli la parte trasera del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. Con las especies de DPF inferiores, el borde posterior tiene forma de U poco profunda y los lados son más convexos. Los lados estaban adornados por seis a nueve osificaciones cutáneas más pequeñas (llamadas epiesquamosales) u osteodermos, que se adherían al hueso escamoso. La esquina del volante presentaba dos osteodermos más grandes en el hueso parietal. Con las especies de DPF inferiores, la exterior fue la más grande, con C. belli el interior. El resto del borde posterior carecía de osteodermos. Los huesos parietales del volante estaban perforados por aberturas muy grandes, de ahí el nombre del género: fenestra parietal. Estos no tenían forma ovalada, como ocurre con la mayoría de sus parientes, sino triangulares, con una punta orientada hacia la esquina del volante.

El poscráneo de C. belli se conserva mejor en el espécimen conocido como NHMUK 4948. Las tres primeras vértebras cervicales están fusionadas en una unidad conocida como sincervical, como en otros neoceratopsianos. Hay otros cinco cervicales conservados en este espécimen, para un total de ocho, lo que probablemente representa un cuello completo. Los cervicales cuatro a ocho son anfiplatiano, más anchos que largos y aproximadamente iguales en longitud. Las vértebras dorsales también son anfiplatianas. C. belli poseía un synsacrum, una unidad compuesta de vértebras sacra, dorsal y, a veces, caudal, según el espécimen.

El espécimen de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por C.M. Sternberg estuvo acompañado de impresiones cutáneas. El área conservada, desde la región de la cadera derecha, medía aproximadamente uno por 0,5 metros. La piel parece haber tenido escamas grandes en filas horizontales espaciadas uniformemente entre escamas más pequeñas. Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban separadas entre sí entre cinco y diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, es decir, con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas, no superpuestas, de aproximadamente un centímetro de diámetro rodeaban el conjunto. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a surcos rectos orientados perpendicularmente a sus bordes. De arriba a abajo, las filas a gran escala disminuyeron gradualmente de tamaño. Desafortunadamente, todavía no se puede aprender nada sobre la coloración del Chasmosaurus a partir de las muestras de impresiones de piel fósiles conocidas.

Clasificación

Chasmosaurus fue asignado en 1915 por Lambe dentro de Ceratopsia a Chasmosaurinae. Los Chasmosaurinae suelen tener volantes largos, como el propio Chasmosaurus, mientras que su grupo hermano, los Centrosaurinae, suelen tener volantes más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus tiene una posición basal en Chasmosaurinae.

El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson e.a. en 2010.

Paleobiología

Chasmosaurus compartió su hábitat, la costa este de Laramidia, con sucesivas especies de Centrosaurus. Una cierta división de nichos se sugiere por el hecho de que Chasmosaurus tenía un hocico y mandíbulas más largos y podría haber sido más selectivo con las plantas que comía.

La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía fenestras tan grandes que no podría haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era la principal arma defensiva. Es posible que el volante se usara simplemente para parecer imponente o posiblemente para la termorregulación. Es posible que el volante también haya sido de colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una exhibición de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar algún dimorfismo sexual. En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni, que tenía largos cuernos en la frente, era en realidad el macho de C. belli de los cuales las hembras tendrían unos cortos. En 1927 C.M. Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza, el más pequeño, NMC 2245, era el masculino y el más grande, NMC 2280, la hembra. Sin embargo, hoy en día los dos se refieren a especies diferentes.

Un Chasmosaurus belli juvenil encontrado en Alberta, Canadá por Phil Currie et al., revela que Chasmosaurus pudo haber cuidado a sus crías, al igual que su pariente, Triceratops, se supone que lo hizo. El juvenil medía cinco pies de largo y se estimaba que tenía tres años de edad y tenía proporciones de extremidades similares a las del Chasmosaurus adulto. Esto indica que Chasmosaurus no se movía rápido, y que los juveniles tampoco necesitaban moverse rápido para seguir el ritmo de los adultos. El fósil estaba completo salvo por las extremidades delanteras que le faltaban, que habían caído en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. También se descubrieron impresiones de piel debajo del esqueleto y la evidencia de la matriz en la que fue enterrado indicó que el ceratopsiano juvenil se ahogó durante un posible cruce de río. Un estudio más detallado del espécimen reveló que los chasmosaurios juveniles tenían un volante más estrecho en la espalda que el de los adultos, además de ser proporcionalmente más corto en relación con el cráneo.